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江淮地區(qū)不同品種光敏型高丹草對(duì)土壤微生態(tài)環(huán)境的影響

2019-05-31 05:35李爭(zhēng)艷徐智明師尚禮賀春貴
草地學(xué)報(bào) 2019年2期
關(guān)鍵詞:光敏根際群落

李爭(zhēng)艷,徐智明,師尚禮,賀春貴

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院,甘肅 蘭州 730070; 2. 安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所,安徽 合肥 230031)

生態(tài)系統(tǒng)地上地下部分是相互關(guān)聯(lián)的,植物與土壤微生物間的作用是生態(tài)系統(tǒng)地上與地下結(jié)合的紐帶[1],研究土壤微生物,了解地上地下生態(tài)過(guò)程之間的作用與反饋,揭示兩者間的相互作用有助于深入了解生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定維持的內(nèi)在機(jī)制。土壤酶是土壤有機(jī)質(zhì)分解、土壤生物活性和代謝速度的良好指示物[2]。土壤微生物群落結(jié)構(gòu)是土壤健康的重要決定因素,受到耕作、施肥、灌溉、地域、作物種類[3-6]等的綜合影響。土壤微生物群落變化可導(dǎo)致土壤代謝能力和土壤質(zhì)量的變化。同種植物不同品種根系分泌物組成成分不同,這種差異會(huì)導(dǎo)致根際土壤理化性質(zhì)、酶活性、微生物群落結(jié)構(gòu)以及動(dòng)物群落發(fā)生變化,變化了的土壤環(huán)境會(huì)導(dǎo)致土壤養(yǎng)分利用率、植物的生長(zhǎng)抗逆、品質(zhì)產(chǎn)量等發(fā)生改變[7-10]。因此,同種植物的不同品種根際土壤酶活性、微生物多樣性等的差異,可能與植物引種表現(xiàn)有一定的聯(lián)系[11]。選擇適合當(dāng)?shù)貤l件的品種,不僅可以提高作物的產(chǎn)量和品質(zhì),還可以提高土壤養(yǎng)分,酶活性,從而改善土壤微生態(tài)環(huán)境,為農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供有利條件。

高丹草(Sorghum-sudangrasshybrid)是高粱(Sorghumbicolor)與蘇丹草(Sorghumsudanense)雜交產(chǎn)生的一年生禾本科飼料作物,其分蘗力和再生性都比較強(qiáng),高產(chǎn)且營(yíng)養(yǎng)豐富;和高粱相比,具有抗旱節(jié)水、超晚熟、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期長(zhǎng)等特點(diǎn),具有廣闊的利用前景[12]。隨著我國(guó)奶業(yè)不斷發(fā)展,對(duì)優(yōu)質(zhì)牧草的需求不斷加強(qiáng),國(guó)內(nèi)高丹草種植面積增加、范圍擴(kuò)大,逐步形成產(chǎn)業(yè)化及規(guī)?;瘧B(tài)勢(shì)。近年來(lái),江淮地區(qū)土地利用結(jié)構(gòu)發(fā)生較大變化,在產(chǎn)生一定經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益的同時(shí),其生態(tài)環(huán)境發(fā)生了一系列變化,生態(tài)效益日益成為人們關(guān)注的焦點(diǎn)。目前,江淮地區(qū)不同品種高丹草土壤根際細(xì)菌群落多樣性情況仍不清楚,因此本文以江淮地區(qū)4個(gè)高丹草品種的根部土壤為研究對(duì)象,探討不同高丹草品種對(duì)土壤微生態(tài)環(huán)境的影響,分析不同高丹草品種間土壤細(xì)菌群落多樣性的差異及相關(guān)關(guān)系,以期為江淮地區(qū)優(yōu)質(zhì)高丹草品種的引種選育提供相關(guān)科學(xué)依據(jù),為草地生態(tài)環(huán)境保護(hù)提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 材料和樣地

試驗(yàn)在安徽省五河縣朱頂鎮(zhèn)(117°26'~118°04' E,32°55'~33°20' N)秋實(shí)草業(yè)公司試驗(yàn)基地進(jìn)行。海拔16 m,年降雨800~1000 mm,年平均氣溫15.1℃,無(wú)霜期216 d,土壤類型為典型的黃潮土。

供試高丹草(Sorghum×Sudangrass)品種分別為海牛(光敏型,Monster)、大卡(光敏型+褐色中脈Brown Midrib(BMR)型,Big Kahuna)、高丹草BJ0603(光敏型),帕卡(光敏型,Pa Kahuna),草種由百綠(天津)國(guó)際草業(yè)有限公司提供。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),3次重復(fù),小區(qū)面積13 m×6 m,行距40 cm,株距30 cm,播種前試驗(yàn)地已撂荒3年,4個(gè)品種統(tǒng)一施底肥(N:180 kg·hm-2;P2O5:240 kg·hm-2;K2O:300 kg·hm-2),深翻整地、穴播種植,密度10.33萬(wàn)株·hm-2,整個(gè)試驗(yàn)期不灌溉,苗期及拔節(jié)期各人工除草一次,試驗(yàn)區(qū)農(nóng)藝管理及雜草控制統(tǒng)一管理。

1.2 采樣方法

于2016年10月,在高丹草孕穗期,用直徑為2.5 cm土鉆按S點(diǎn)取樣法在每個(gè)小區(qū)選5個(gè)點(diǎn)的土壤樣品,深度為0~20 cm,直徑2.5 cm。在清除表面植物覆蓋物后取樣,將5個(gè)樣品混為1個(gè)土樣,放入無(wú)菌自封袋。每個(gè)樣品分3份,1份-80℃保存,用于DNA提??;1份風(fēng)干,過(guò)2 mm篩,進(jìn)行化學(xué)分析;另外1份鮮樣送達(dá)實(shí)驗(yàn)室立即進(jìn)行酶活性檢測(cè)。同時(shí)在距離植株15 cm處挖剖面分層取樣,土層深度分別為0~10 cm,10~20 cm,20~30 cm,每個(gè)小區(qū)設(shè)3個(gè)重復(fù),用鋁盒現(xiàn)場(chǎng)稱濕重裝入自封袋,帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)土壤容重。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目

1.3.1土壤理化性質(zhì)測(cè)定 新鮮土壤和去離子蒸餾水按1:2.5體積比混合,制成懸浮液,插入玻璃電極計(jì)來(lái)測(cè)量土壤pH值[13]。環(huán)刀法測(cè)量土壤容重,采用重鉻酸鉀法對(duì)有機(jī)質(zhì)(OM)含量進(jìn)行定量,總氮(TN)和有效磷(Available phosphorus,AP)分別用凱氏定氮法和鉬銻反光度法進(jìn)行定量,速效鉀(Available potassium,AK)用火焰光度法測(cè)定[14]。土壤酶活性采用土壤酶活性試劑盒(南京建成)測(cè)定。

1.3.2DNA提取、16S基因擴(kuò)增及Illumina Miseq測(cè)序 土壤微生物基因組DNA采用土壤DNA試劑盒(上海生工)從每個(gè)土壤樣品中分離得出,使用分光光度計(jì)(A260/A280)對(duì)DNA濃度和質(zhì)量進(jìn)行定量,確保所有DNA產(chǎn)量在1~2.5 mg之間。利用引物338F(5’-ACTCCTACGGAGCAGCAGCAG-3’)和806R(5’-GGACTACHVGGTWTCTAAT-3’)擴(kuò)增細(xì)菌16S rRNA基因V4-V5區(qū)的468bp片段。20 μL反應(yīng)體系:5×FastPfu 4 μL、dNTPs(2.5 mM)2 μL、正向引物(5 μM)0.8 μL、反向引物(5 μM)0.8 μL、FastPfu 0.4 μL、DNA模板10 ng、BSA 0.2 μL,加ddH2O至20 μL。PCR參數(shù):95℃持續(xù)3 min(變性);PCR程序:95℃30 s;55℃30 s;72℃45 s;72℃10 min;25個(gè)循環(huán)(ABI GeneAmp?9700)。PCR產(chǎn)物在Illumina Miseq平臺(tái)測(cè)序(http://www-MaigrBio.com)。97%的同源性下進(jìn)行操作分類單元(Operational Taxonomic Units,OTU)分析,物種分類信息利用Silva數(shù)據(jù)庫(kù)(Release128 http://www.arb-silva.de)進(jìn)行比對(duì),數(shù)據(jù)處理圖形生成均在Majorbio I-Sanger云平臺(tái)(www.i-sanger.com)進(jìn)行。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)計(jì)算與圖表繪制;采用SPSS 15.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,P<0.05在統(tǒng)計(jì)學(xué)上有顯著差異,P<0.01表示差異極顯著。采用單因素方差分析(ANOVA)和Fisher最小顯著差異(LSD)檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同品種光敏型高丹草對(duì)土壤容重的影響

從表1可以看出,各品種均隨著土層加深,容重增大,土壤越來(lái)越緊實(shí)。在0~10 cm土層,GDC根部土壤容重達(dá)到1.54 g·cm-3,顯著高于其他品種(P<0.05),HN與DK根部土壤容重處于中間水平,PK根部土壤容重最小,顯著低于其他3個(gè)品種(P<0.05);在10~20 cm土層,GDC根部土壤容重顯著高于其他3個(gè)品種;20~30 cm土層依然是GDC根部土壤容重顯著高于其他品種(P<0.05),而且GDC根部土壤容重在20~30 cm土層容重保持不變??傊珿DC根部土壤容重在各土層都顯著高于其他品種,說(shuō)明相較其他品種,GDC根部土壤孔隙度小,不利于根系的生長(zhǎng),而PK顯著降低了根部土壤容重,根系較為發(fā)達(dá),土壤發(fā)育良好。

表1 不同品種光敏型高丹草對(duì)土壤容重的影響Table 1 The effect of different cultivars on bulk density of soil

注:HN:海牛Monster;DK:大卡Big Kahuna;GDC:高丹草BJ0603;PK:帕卡Pa Kahuna。不同的小寫(xiě)字母表示同一指標(biāo)(列)不同處理差異顯著(P<0.05),下同

Note:Different lowercase letters indicate significant difference between different treatments in the same index (column) at the 0.05 level,the same as below

2.2 不同品種光敏型高丹草對(duì)土壤化學(xué)性質(zhì)變化的影響

HN根際土壤pH值為7.88,顯著低于其他3個(gè)品種(P<0.05);GDC根際土壤OM含量最低,為15.26 g·kg-1,顯著低于HN、DK和PK(P<0.05);HN和PK根際土壤TN含量分別為1.74 g·kg-1及1.90 g·kg-1,顯著高于DK和GDC(P<0.05);4個(gè)品種根部土壤中AP含量差異不顯著(P>0.05);HN和PK根際土壤AK含量較低,分別為257.13 mg·kg-1及317.63 mg·kg-1,顯著低于GDC及DK(P<0.05)(表2)。品種間土壤養(yǎng)分的差異吸收可以引起根際土壤pH值的變化及根部土壤化學(xué)性質(zhì)的改變,而pH值的差異又與土壤根際微生物多樣性、酶活性等互相作用。

表2 不同品種光敏型高丹草對(duì)土壤化學(xué)性質(zhì)的影響Table 2 The effect of different cultivars on chemical characteristics of soil

2.3 不同品種光敏型高丹草對(duì)土壤酶活性的影響

從圖1可以看出,4個(gè)品種根際土壤蔗糖酶活性高低排列順序?yàn)镻K>HN>GDC>DK,PK根際土壤蔗糖酶活性顯著高于DK;HN,GDC根際土壤蔗糖酶活性分別為35.31 μg NH3-N·g-1soil·24h-1和32.71 μg NH3-N·g-1soil·24h-1,與PK、DK根際土壤糖酶活性差異均不顯著(P>0.05),DK的蔗糖酶活性最低為29.74 μg NH3-N·g-1soil·24h-1(圖1A);4個(gè)品種根際土壤過(guò)氧化氫酶活性差異不顯著(P>0.05)(圖1B);PK與HN根際土壤堿性磷酸酶活性最高,分別為15.77 μmol phenol·g-1soil·24h-1和16.77 μmol phenol·g-1soil·24h-1,顯著高于GDC(P<0.05),DK根際土壤堿性磷酸酶活性居中,為13.00 μmol phenol·g-1soil·24h-1(圖1C);而PK根際土壤脲酶活性顯著高于其他3個(gè)品種(P<0.05),達(dá)到2368.15 μg NH3-N·g-1soil·24h-1,DK,HN,GDC均顯著低于PK,但三者之間差異并不顯著(P>0.05)(圖1D)。因而可以推斷出,PK、HN的根際土壤具有更高的氮磷水解及養(yǎng)分轉(zhuǎn)化能力。

圖1 不同品種光敏型高丹草對(duì)土壤酶活性的影響Fig.1 The effect of different cultivars on soil enzyme activities

2.4 不同品種光敏型高丹草對(duì)土壤細(xì)菌群落多樣性的影響

2.4.1土壤樣品序列稀釋曲線 從江淮地區(qū)HN、PK、DK和GDC 4個(gè)光敏型高丹草品種土壤中分別獲得了36180,38708,36654,37150條有效序列。對(duì)有效序列進(jìn)行了隨機(jī)抽樣,用序列數(shù)與其代表OTU數(shù)目形成稀釋曲線,樣品序列的稀釋曲線逐漸趨于平緩(圖2)說(shuō)明測(cè)序數(shù)據(jù)量合理,基本能真實(shí)反應(yīng)土壤細(xì)菌群落多樣性。

2.4.2不同品種光敏型高丹草對(duì)根際土壤細(xì)菌門(mén)水平群落組成變化的影響 從圖3A可以看出,變形菌(Protecbacteria),擬桿菌(Bacteroidetes),厚壁菌(Firmicutes)在各品種根際土壤中均為前3位相對(duì)豐度高于10%的優(yōu)勢(shì)細(xì)菌。而從PK根際土壤細(xì)菌組成看,變形菌(Protecbacteria),擬桿菌(Bacteroidetes),厚壁菌(Firmicutes)所占比值分別為27.85%,18.40 %,11.02 %;DK根際土壤變形菌(Protecbacteria),擬桿菌(Bacteroidetes),厚壁菌(Firmicutes)所占比值分別為37.51%,20.03 %,13.08 %;HN根際土壤變形菌(Protecbacteria),擬桿菌(Bacteroidetes),厚壁菌(Firmicutes)所占比值分別為35.45%,20.14 %,13.24 %;GDC根際土壤變形菌(Protecbacteria),擬桿菌(Bacteroidetes),厚壁菌(Firmicutes)所占比值分別為36.62%,20.00%,13.24%(圖3A)。在4個(gè)品種中,豐度最高的前3位的細(xì)菌,變形菌(Protecbacteria)相對(duì)豐度DK(37.51%)>GDC(36.62%)>HN(35.45%)>PK(27.85%);擬桿菌(Bacteroidetes)相對(duì)豐度HN(20.14%)>DK(20.03%)>PK(18.40%)>GDC(20.00%);厚壁菌(Firmicutes)相對(duì)豐度HN(13.24%)=GDC(13.24%)>DK(13.08%)>PK(11.02%)。變形菌(Protecbacteria),擬桿菌(Bacteroidetes),厚壁菌(Firmicutes)在PK根際土壤中細(xì)菌的相對(duì)豐度均小于其他3個(gè)品種。

圖2 基于OTU豐度的土壤樣品微生物群落的稀釋曲線Fig.2 Rarefaction curves of soil microbial communities based on OTU richness

不同品種光敏型高丹草對(duì)根際土壤不同細(xì)菌門(mén)的相對(duì)豐度顯著性差異如圖3B所示,圖中比較了豐度最高的前15個(gè)細(xì)菌門(mén)類不同細(xì)菌的相對(duì)豐度。結(jié)果顯示,DK根際土壤中變形菌(Proteobacteria)的相對(duì)豐度顯著高于其他品種(P<0.05),PK根際土壤中變形菌(Proteobacteria)的相對(duì)豐度最低,而PK根際土壤中優(yōu)勢(shì)菌群的低豐度表達(dá)也說(shuō)明其土壤細(xì)菌菌群結(jié)構(gòu)更為穩(wěn)定。PK根際土壤中酸桿菌(Acidobacteria)、放線菌(Actinobacteria)及未分類細(xì)菌、未分離培養(yǎng)細(xì)菌的表達(dá)豐度都要顯著高于其他品種(P<0.05),說(shuō)明PK根際土壤中土壤細(xì)菌各類群分布均勻,優(yōu)勢(shì)種地位不突出,群落結(jié)構(gòu)將更為穩(wěn)定。其他細(xì)菌在4個(gè)品種根際土壤中的相對(duì)豐度差異不顯著(P>0.05)。

2.4.3不同品種光敏型高丹草對(duì)根際土壤細(xì)菌群落多樣性的影響 通常認(rèn)為:物種豐富度ACE指數(shù)、豐富度實(shí)際觀測(cè)值Sobs值、物種豐富度Chao指數(shù)反映了群落豐富度[15,16],Shannon多樣性指數(shù)反映了群落多樣性[17]。群落豐富度越高,則樣本土壤微生物優(yōu)勢(shì)種群越突出,該優(yōu)勢(shì)種群比例越高,導(dǎo)致該類型總體的均勻度下降而優(yōu)勢(shì)度增加。群落多樣性指數(shù)(Shannon)越低,而多樣性指數(shù)越高,優(yōu)勢(shì)物種豐富度越低,土壤微生物環(huán)境越穩(wěn)定。由圖4可以看出,不同高丹草品種根際土壤細(xì)菌OTU水平上Shannon指數(shù)差異顯著,排列順序?yàn)镻K>GDC>DK>HN,PK高于其他3個(gè)品種,且達(dá)到極顯著水平(P<0.01),GDC高于DK且差異達(dá)到了顯著水平(P<0.05),DK高于HN,且差異達(dá)到極顯著水平(P<0.01),HN與GDC之間差異不顯著(P>0.05)(圖4A);PK根際土壤細(xì)菌多樣性Chao指數(shù)(圖4B)與Sobs指數(shù)(圖4D)均顯著高于其他3個(gè)品種(P<0.01),DK、HN、GDC之間差異不顯著(P>0.05);PK土壤中細(xì)菌多樣性ACE指數(shù)顯著高于HN(P<0.01),其他品種間差異不顯著(P>0.05)(圖4C)。說(shuō)明PK根際土壤細(xì)菌各類群分布均勻,優(yōu)勢(shì)種地位不突出。

圖3 不同品種光敏型高丹草根際土壤細(xì)菌的相對(duì)豐度變化Fig.3 Changes of soil bacterial relative abundance in different cultivars注:PK:帕卡Pa Kahuna;HN:海牛Monster;DK:大卡Big Kahuna;GDC:高丹草BJ0603。Protecbacteria:變形菌門(mén);Bacteroidetes:擬桿菌門(mén);Firmicutes:厚壁菌門(mén);Candidate_division_SR1:未分離培養(yǎng)細(xì)菌;Acidobacteria:酸桿菌門(mén);Chloroflexi:綠灣菌門(mén);Spirochaetae:螺旋菌門(mén);Chlorobi:綠菌門(mén);Nitrospirae:硝化螺旋菌門(mén);Candidate_division_OD1:未分離培養(yǎng)細(xì)菌;Planctomycetes:浮霉菌門(mén);Gemmatimonadetes:芽單胞菌門(mén);unclassified_k_norank_d_Bacteria:未分離培養(yǎng)細(xì)菌;Actinobacteria:放線菌門(mén);WCHB1-60:未分離培養(yǎng)細(xì)菌:Candidate_division_WS6:未分離培養(yǎng)細(xì)菌;Candidate_division_TM7:未分離培養(yǎng)細(xì)菌;“Others”是所有相對(duì)豐度低的稀有細(xì)菌門(mén)的總和,“Others” are the sum of all rare bacterial phyla with low relative abundances

圖4 不同品種光敏型高丹草對(duì)根際土壤細(xì)菌在OTU水平多樣性的影響Fig.4 Soil bacteria composition diversity at OTU level in different cultivars注:采用t檢驗(yàn)評(píng)估OTU水平各樣本的細(xì)菌多樣性。 * P<0.05,** P<0.01Note:Student t tests are used to estimate the bacterial diversity of each sample at OTU level. * P<0.05 and ** P<0.01

2.5 細(xì)菌群落多樣性與土壤理化因子的相關(guān)性

光敏型高丹草不同品種土壤細(xì)菌群落多樣性與土壤OM、TN、AP、AK的冗余分析(Redundancy analyses,RDA)如圖5所示。圖中帶箭頭的線段表示土壤環(huán)境因子,其所指方向?yàn)榄h(huán)境因子的變化趨勢(shì),帶箭頭的線段與排序軸間的夾角的大小,表示該土壤環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)性的大小,且線段長(zhǎng)度越長(zhǎng)、與排序軸之間的夾角越小,表明相關(guān)系數(shù)的絕對(duì)值就越大;由圖5可以看出第一、二排序軸累計(jì)解釋率分別為39.70%和16.28%,前兩軸共解釋了物種-環(huán)境關(guān)系總方差的55.98%,說(shuō)明前兩軸能夠反映出細(xì)菌群落多樣性與土壤理化因子間的相互關(guān)系。TN、OM是影響土壤細(xì)菌群落多樣性的主要影響因子。

圖5 細(xì)菌群落組成與土壤理化性質(zhì)的冗余分析Fig.5 Redundancy analyses (RDA) between bacterial community composition and soil chemical properties注:TN:總氮,total nitrogen;pH:pH值;OM:有機(jī)質(zhì),organic matter;TN:總氮,total nitrogen;AP:總磷,available phosphorus;AK:速效鉀,available potassium

3 討論

3.1 不同品種光敏型高丹草對(duì)根際土壤理化性質(zhì)的影響

土壤容重反映了土壤通氣性、透水性及植物根系生長(zhǎng)狀況,容重值大小決定于土壤的質(zhì)地結(jié)構(gòu)及松緊程度,土壤容重越小,說(shuō)明孔隙度越大,土壤發(fā)育良好[18]。不同品種對(duì)植株根部土壤容重產(chǎn)生影響主要是通過(guò)根系作用[19],根系生長(zhǎng)狀態(tài)良好,土壤發(fā)育較好,較為疏松。本研究結(jié)果顯示,GDC在各土層容重都顯著高于其他品種,可能是由于其根系不發(fā)達(dá),土壤孔隙度小,而PK根部土壤容重顯著低于其他3個(gè)品種,土壤發(fā)育良好,土壤容重的差異可能是由于不同品種生長(zhǎng)差異,根系差異引起的。

不同品種遺傳特性以及對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素選擇吸收不同,根系的分泌物也不同,根際分泌物的不同影響了根際土壤的酸堿性,同時(shí),根系分泌物也會(huì)對(duì)根區(qū)養(yǎng)分的活化與利用產(chǎn)生影響,因而造成土壤殘留養(yǎng)分及根系環(huán)境的差異[20],有研究結(jié)果顯示,苧麻(Boehmerianivea(L.) Gaudich)[21]、茶樹(shù)(Camelliasinensis)[22]不同品種的根際土壤pH值不同,與其結(jié)果相似,本研究表明,4個(gè)品種的光敏型高丹草根部土壤pH值顯示出品種差異,且HN根部土壤pH值顯著低于其他3個(gè)品種(P<0.05)。土壤養(yǎng)分含量可通過(guò)調(diào)節(jié)土壤的生物學(xué)特性[23]來(lái)調(diào)節(jié)植物根際養(yǎng)分吸收,有研究表明,苜蓿(MedicagoSativaL.)不同品種對(duì)土壤鉻、鉛等重金屬的累積吸收在苜蓿不同生長(zhǎng)階段及不同品種間均有差異[24]。劉落魚(yú)等[25]對(duì)10種茶花(CamelliajaponicaL.)品種的土壤特性研究表明,不同品種的茶花根際土壤養(yǎng)分含量有顯著差異,與其結(jié)果相似,在本研究中,HN和PK根際土壤TN含量顯著高于DK和GDC(P<0.05),DK和GDC根際土壤速效鉀含量顯著高于HN和PK(P<0.05),PK、HN及DK根際土壤OM含量均顯著高于GDC (P<0.05),說(shuō)明不同品種光敏型高丹草對(duì)土壤養(yǎng)分需求不同,因而在施肥管理中,DK和GDC要適當(dāng)多施氮肥,HN,PK要適當(dāng)增加鉀肥,從OM差異可以看出PK,HN及DK較GDC根際土壤更為肥沃。

3.2 不同品種光敏型高丹草對(duì)土壤酶活性的影響

土壤酶活性是土壤生物化學(xué)過(guò)程的重要指標(biāo)[26],土壤酶活性的大小可以反映土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的能力,脲酶和堿性磷酸酶參與氮磷循環(huán)和有機(jī)質(zhì)的分解[27],過(guò)氧化氫酶是一種可以減輕生物體內(nèi)毒素的氧化還原酶,蔗糖酶能夠催化蔗糖水解為葡萄糖和果糖,進(jìn)而提高土壤生物學(xué)活性,增加土壤營(yíng)養(yǎng)[27]。很多研究表明,植物不同品種根際土壤的酶活性存在差異,楊統(tǒng)一等[11]對(duì)不同抗病桑樹(shù)(MorusalbaL.)品種根際土壤特征研究發(fā)現(xiàn),高抗桑樹(shù)品種根際土壤中的硝酸還原酶活性顯著高于易感品種,中抗桑樹(shù)品種根際土壤中的亞硝酸還原酶活力顯著高于高抗和易感品種;不同茶花品種根際土壤脲酶、酸性磷酸酶及氧化氫酶酶活性均有顯著差異[25]。與前人的研究相似,本研究顯示,4個(gè)品種光敏型高丹草根際土壤中蔗糖酶活性PK>HN>GDC>DK,說(shuō)明PK、HN土壤中催化蔗糖水解的能力更強(qiáng),而HN、PK根際土壤堿性磷酸酶活性也要高于DK及GDC,PK的根際土壤脲酶活性均顯著高于其他3個(gè)品種(P<0.05),造成這種差異的原因可能是不同品種不同的根系分泌物對(duì)于根區(qū)養(yǎng)分的活化與利用的差異造成的。

3.3 不同品種光敏型高丹草對(duì)土壤細(xì)菌群落多樣性變化的影響

細(xì)菌是構(gòu)成土壤微生物最重要的組成部分,微生物群落變化可導(dǎo)致土壤代謝能力和土壤質(zhì)量發(fā)生變化,微生物多樣性的變化是土壤健康的重要決定因素,它們通過(guò)影響代謝酶在土壤中的沉積進(jìn)而影響土壤的質(zhì)量和功能[28],同時(shí),土壤微生物多樣性在可持續(xù)農(nóng)業(yè)中發(fā)揮著重要作用,因?yàn)槲⑸锟梢杂绊懲寥鲤B(yǎng)分循環(huán),分解不溶性有機(jī)物,將其轉(zhuǎn)化為可吸收利用的形態(tài),從而促進(jìn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。已有研究表明,不同山核桃(Caryaillinoensis)品種根部土壤不同微生物表達(dá)豐度會(huì)有差異[29],與之相似,不同品種高丹草根際土壤細(xì)菌門(mén)水平,在高豐度的細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)相似,而在低豐度根際細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)上存在差異,這也說(shuō)明,不同品種光敏型高丹草根際土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)存在一定的品種特異性;油菜(BrassicacampestrisL.)根部土壤變形菌(Proteobacteria)占比最高[30],本研究結(jié)果顯示,變形菌(Proteobacteria)在細(xì)菌結(jié)構(gòu)組成中也屬于豐度最高的細(xì)菌,而PK根際土壤中優(yōu)勢(shì)菌群的低豐度表達(dá)也印證了其成為土壤細(xì)菌菌群結(jié)構(gòu)更為穩(wěn)定的因素??梢?jiàn),PK根際土壤比起其他3個(gè)品種,優(yōu)化了根際土壤環(huán)境。PK根際土壤中酸桿菌門(mén)(Acidobacteria)、放線菌門(mén)(Actinobacteria)及一些未分類培養(yǎng)的細(xì)菌門(mén)類,其表達(dá)豐度都要顯著高于其他品種(P<0.05)。造成這種差異可能是因?yàn)椋琍K根系分泌物更有利于酸桿菌、放線菌等的生長(zhǎng),而先前的研究[31]表明,酸桿菌(Acidobacteria)在植物殘?bào)w的降解和碳循環(huán)過(guò)程發(fā)揮著重要作用,放線菌(Actinobacteria)具有磷酸鹽溶解能力、鐵代謝能力,并通過(guò)分泌可降解、難降解有機(jī)化合物的次級(jí)代謝產(chǎn)物影響其他生物體[32],因此這種差異更有利于PK營(yíng)養(yǎng)元素的代謝吸收。

植物品種影響著植物根際土壤的微生物組成,據(jù)報(bào)道,不同茶樹(shù)品種影響著根系分泌物及凋落物[22],而凋落物的營(yíng)養(yǎng)元素可促進(jìn)土壤微生物群落豐富度的提高,促進(jìn)微生境復(fù)雜化,影響著不同品種根際土壤的微生物多樣性。不同山核桃品種根際細(xì)菌群落因?yàn)樯胶颂移贩N的差異而顯示出不同[29],烤煙(NicotianatabacumL.)根際土壤細(xì)菌、放線菌和微生物總量與品種抗性均呈正相關(guān),而真菌數(shù)量與品種抗性呈負(fù)相關(guān)[33]。與之相似,本研究結(jié)果表明,PK的Shannon指數(shù)和Chao及Sobs多樣性指數(shù)都顯著高于其他高丹草品種,說(shuō)明該品種高丹草根際土壤細(xì)菌各類群分布均勻,優(yōu)勢(shì)種地位不突出;PK根際土壤中土壤細(xì)菌群落的數(shù)量及多樣性較高,可能是由于不同品種根系分泌物的不同影響了土壤細(xì)菌群落[10]。

3.4 細(xì)菌群落多樣性與土壤化學(xué)因子的關(guān)系

很多研究已經(jīng)證實(shí),土壤物理化學(xué)性質(zhì)對(duì)微生物特性有影響,土壤養(yǎng)分在塑造土壤微生物群落中具有很重要的作用[34],同時(shí),土壤微生物結(jié)構(gòu)也會(huì)影響土壤理化性質(zhì)[35]。微生物群落組成及微生物量可以通過(guò)土壤的理化性質(zhì),如土壤的酸堿度和有機(jī)質(zhì)來(lái)調(diào)節(jié),并且與土壤健康相關(guān)[6,36]。土壤有機(jī)質(zhì)是顯示土壤肥力及質(zhì)量的重要參數(shù),也有研究[37]顯示土壤有機(jī)質(zhì)是提高土壤質(zhì)量和抗病性的關(guān)鍵因素,土壤中的有機(jī)質(zhì)含量與微生物多樣性和較高的作物產(chǎn)量也有關(guān)系[6],也有研究[25]表明,不同茶花品種土壤有機(jī)質(zhì)與土壤細(xì)菌、放線菌呈顯著正相關(guān);與他們的研究結(jié)果相似,本研究中不同品種根際土壤TN、OM與土壤細(xì)菌群落多樣性具有較強(qiáng)相關(guān)性。原因可能是土壤細(xì)菌在自身合成代謝過(guò)程中,需同化利用一定量的氮素,因而,土壤氮含量增加會(huì)提高微生物數(shù)量;有機(jī)質(zhì)含量反映出土壤肥力及土壤質(zhì)量,肥沃的土壤有利于土壤微生物的生長(zhǎng)。

4 結(jié)論

4種光敏型高丹草品種對(duì)土壤理化性質(zhì)、酶活性及根際土壤細(xì)菌結(jié)構(gòu)多樣性產(chǎn)生顯著影響;Illumina Miseq測(cè)序顯示4種光敏型高丹草品種根際土壤細(xì)菌門(mén)水平優(yōu)勢(shì)類群為變形菌(Proteobacteria),擬桿菌(Bacteroidetes)及厚壁菌(Firmicutes);不同光敏型高丹草品種根際土壤細(xì)菌的多樣性指數(shù)差異表明品種對(duì)土壤細(xì)菌群落多樣性的影響程度有所不同,PK根際土壤在土壤酶活性及細(xì)菌群落多樣性指數(shù)上表現(xiàn)突出;不同高丹草品種營(yíng)養(yǎng)元素吸收利用效率、酶活性及細(xì)菌群落多樣性存在差異,可見(jiàn)光敏型高丹草品種的差異是引種、施肥等管理需要考慮的重要因素之一,種植光敏型高丹草時(shí)應(yīng)結(jié)合當(dāng)?shù)厍闆r選擇適宜的栽培品種,可結(jié)合土壤施肥改良及優(yōu)化栽培技術(shù)等手段調(diào)節(jié)土壤微生態(tài)環(huán)境,以增強(qiáng)土壤肥力,提高作物產(chǎn)量及品質(zhì)。

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