楊曉蒙，李金升，趙天賜，張 乾，劉克思,2*

(1. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，北京 100193； 2. 河北沽源草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，河北 沽源 076550)

長(zhǎng)期以來(lái)，天然草地放牧是飼養(yǎng)馬的主要方式，草地為馬提供了主要的食物來(lái)源和活動(dòng)場(chǎng)所[1]。放牧可以改變植被生長(zhǎng)的基本模式，長(zhǎng)期不合理放牧可能改變草地的演替方向，加快草地的演替速度[2-3]。放牧動(dòng)物選擇性采食、踐踏等行為使草地植物的生存環(huán)境受到干擾，影響放牧草地的多樣性和品質(zhì)[4-5]。不同的放牧動(dòng)物有著不同的采食習(xí)慣和方式，從而對(duì)草地系統(tǒng)產(chǎn)生不同的影響。比如山羊喜歡采食較多的灌木類植物，而牛更喜歡禾草和豆科類草本植物[6-7]。馬具有不同于牛羊的采食方式，因其前凸的上牙和非常靈活的嘴唇，能夠貼近地面采食牧草。而且，馬具有非常強(qiáng)的選擇性采食行為，喜歡在固定區(qū)域采食[8]。這些采食行為將對(duì)草地的多樣性和牧草品質(zhì)產(chǎn)生不同于牛羊采食的影響。草地質(zhì)量的好壞，在很大程度上制約著草地畜牧業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的速度和規(guī)模。非采食類草在放牧草地中的劇增是草原退化的直接表現(xiàn)之一[9]。在昭蘇馬場(chǎng)，有研究發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)期自由牧馬導(dǎo)致春秋牧場(chǎng)的草地產(chǎn)量較20 世紀(jì)80 年代減少了5.64 %～30.17 %，且一年生雜類草及有毒有害草明顯增加，由于資源分配不均，全場(chǎng)全年共超載10.09%，只有夏草場(chǎng)欠載1.64%[10]。為了馬的高效安全養(yǎng)殖，必須了解牧草地所能提供的食物種類、食物量和食物品質(zhì)。當(dāng)草地處于馬的長(zhǎng)期自由放牧條件下，草地系統(tǒng)中的植物受到一定干擾，將進(jìn)行不同的再生和自組織，從而影響整個(gè)草地的產(chǎn)量、多樣性和牧草品質(zhì)。在生物多樣性保護(hù)方面，認(rèn)為放牧馬可能與放牧其它動(dòng)物一樣有用，但前提是保持合適的放牧率[11]；Fleurance等[12]建議在馬場(chǎng)管理中實(shí)行輪牧制度以提高牧場(chǎng)產(chǎn)量。Edouard等[13]曾在試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)隨著飼料質(zhì)量和消化率的下降，個(gè)體馬可以通過(guò)增加它們的采食量來(lái)攝取能量。國(guó)內(nèi)關(guān)于長(zhǎng)期自由牧馬的夏牧場(chǎng)草甸草地的多樣性和品質(zhì)的變化動(dòng)態(tài)，目前還鮮有研究。本研究將以昭蘇馬場(chǎng)的夏馬場(chǎng)草甸草地為研究對(duì)象，總結(jié)過(guò)去研究者在此區(qū)域的研究結(jié)果，并結(jié)合近期的采樣分析，探討夏牧馬場(chǎng)牧草的多樣性及品質(zhì)在多年常規(guī)利用下的變化規(guī)律，從而提出更加有效的措施來(lái)促進(jìn)牧馬草地的合理利用和草地生態(tài)的保護(hù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于昭蘇馬場(chǎng)，地處新疆西部邊陲昭蘇縣以西約10 km(80°10′～81°30′ E，42°38′～43°15′ N)，海拔介于1 323～6 769 m之間[14]。馬場(chǎng)天然草地面積為45 349.1 hm2，占全場(chǎng)總面積的65.35%[15]。全場(chǎng)自上而下，隨地形、氣候的變化，主要分為夏草場(chǎng)、冬草場(chǎng)、春秋草場(chǎng)3地利用。夏草場(chǎng)凈面積10 830.4 hm2，占草地凈面積的24.5%，主要位于中山、亞高山、高山地區(qū)，利用時(shí)間為7月5日—9月10日。昭蘇馬場(chǎng)天然草地的主要利用方式為四季轉(zhuǎn)場(chǎng)放牧[16-18]。本研究區(qū)夏草場(chǎng)位于阿克喬克山，山體相對(duì)平緩，草地類型為亞高山草甸，植被類型為山地草甸、森林、高寒草甸，主要由西伯利亞羽衣草(Alchemillasibirica)、細(xì)葉早熟禾(Poaangustifolia)、細(xì)果苔草等組成，植被蓋度 65%～100%[19]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及取樣

本研究采用了控制籠技術(shù)。在試驗(yàn)的3年(2013，2014，2015)中，每年在馬進(jìn)入夏牧場(chǎng)進(jìn)行放牧之前在放牧草地中隨機(jī)放入6個(gè)200 cm×200 cm×60 cm的金屬控制籠，防止馬對(duì)采樣區(qū)域的采食和破壞影響草地多樣性和牧草品質(zhì)的評(píng)價(jià)。每個(gè)籠子間的距離至少為50 m。放牧?xí)r間從7月6日到9月10日。整個(gè)放牧期間，自由牧馬的強(qiáng)度為5匹馬·ha-1，此種放牧強(qiáng)度屬于中輕度放牧，一般不影響草的正常生長(zhǎng)。每年在放牧結(jié)束后立即對(duì)籠內(nèi)區(qū)域進(jìn)行采樣，分析植被的多樣性組成變化、牧草的產(chǎn)量和品質(zhì)變化。

在控制試驗(yàn)籠中，選取1 m×1 m的樣方，記錄樣方中的植被密度、頻度以及樣方內(nèi)群落地上生物量的變化。密度通過(guò)計(jì)數(shù)每樣方內(nèi)各種植物的株數(shù)來(lái)確定；頻度用直徑為50 cm的圓在樣方內(nèi)隨機(jī)投擲10 次，記錄每種植物在圓中出現(xiàn)的次數(shù)；對(duì)樣方中的植物進(jìn)行齊地面刈割，分類在60oC下烘干至恒重得地上生物量。

在量化分析植物多樣性時(shí)，采用Simpson指數(shù)(D)表示群落多樣性狀況，計(jì)算公式如下：

根據(jù)樣方調(diào)查數(shù)據(jù)計(jì)算物種重要值IV(IV=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)生物量)/3)，來(lái)測(cè)定群落內(nèi)不同物種所起的作用和所占的地位。相對(duì)密度為單個(gè)物種的數(shù)量占總物種數(shù)的比例；相對(duì)頻度為單個(gè)物種的頻度占全部物種頻度的之和的比例；相對(duì)生物量為單個(gè)物種的生物量占總生物量的比例。

將樣方中所有植物樣品烘干后混合并粉碎，過(guò)1 mm篩，分析牧草中粗蛋白(Crude Protein，CP)、中性洗滌纖維(Neutral detergent fiber，NDF)、酸性洗滌纖維(Acid detergent fiber，ADF)和灰分(Ash content，ASH)含量。采用范氏(Van Soest)法測(cè)定ADF、NDF含量[20]，凱氏定氮法測(cè)定粗蛋白含量[20]。

1.3 試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析方法

數(shù)據(jù)分析采用Excel 2010做表格匯總與整理，利用SAS 9.3對(duì)夏牧場(chǎng)植被的多樣性組成變化與牧草的產(chǎn)量及品質(zhì)變化進(jìn)行分析。應(yīng)用最小顯著差異法對(duì)均值分離。當(dāng)P<0.05時(shí)，處理間被認(rèn)為差異顯著。

2 研究結(jié)果與分析

2.1 自由牧馬對(duì)草甸草原植物群落結(jié)構(gòu)的影響

經(jīng)過(guò)3年的試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，這種放牧強(qiáng)度(5匹馬·ha-1)的自由牧馬對(duì)作為夏牧場(chǎng)的草甸草原的植物數(shù)量及種類產(chǎn)生的影響較小。2013年植物種類為22種，2014年基本植物種類為22種，2015年植物的種類為19種(表1)。常見植物種類在3年的放牧觀察試驗(yàn)中維持在16種左右。2013年有4種植物馬不食用(羊角芹(Aegopodiumalpestre)、狼毒、乳漿大戟(Euphorbiaturkestanica)和野草莓(Fragariavesca))；2014年不食植物種類為6種(羊角芹、馬先蒿(Pedicularisresupinata)、中亞薊(Cirsiumalberti)、毛茛(Ranunculusjaponicus)、狼毒和地丁(Corydalisbungeana))。2015年草甸草原不可食牧草為5種(狼毒、羊角芹、地丁、毛茛、馬先蒿)。在這些植物中，車前(Plantagoasiatica)、蓼(Polygonumviviparum)、野草莓、披堿草(Elymusnutans)、乳漿大戟及唐松草(Thalictrumpetaloideum)僅在2013年的隨機(jī)采樣點(diǎn)發(fā)現(xiàn)，到2014和2015年隨機(jī)采樣時(shí)消失，但地丁、毛茛和馬先蒿在2013年采樣時(shí)沒有出現(xiàn)。

表1 自由牧馬的夏季草甸草原植物的出現(xiàn)情況及喜食性Table 1 The emergence and acceptability of plants in summer meadow grassland

放牧3年后，植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯的變化。樣地內(nèi)所有植物相對(duì)生物量在3年中的變化趨勢(shì)均與相對(duì)密度的變化趨勢(shì)基本一致，即相對(duì)密度隨相對(duì)生物量的增加而增大。2013年，相對(duì)生物量較高的前5種植物排序?yàn)椴莸卦缡旌?羊茅>細(xì)果苔草>天山羽衣草>白三葉，而2015年，相對(duì)生物量較高的前5種植物變化為草地早熟禾>白三葉>梯牧草>細(xì)果苔草>粗根老鸛草。其中生物量變化最大的植物為白三葉，作為馬喜食的牧草，其相對(duì)生物量在群落中隨著放牧年限的增加而顯著增加。粗根老鸛草、白三葉、狼毒、龍膽和蓬子菜的相對(duì)密度隨著放牧年限的增加而增加，千葉蓍、天山羽衣草和羊茅的相對(duì)密度隨著放牧年限的增加而顯著降低。其它10余種在3年的放牧觀察中相對(duì)密度變化不大(表2)。其中，相對(duì)密度顯著增加的狼毒(由0.17%增加到1.16%)和龍膽(由0.15%增加到3.19%)是馬不食植物，而顯著下降的都是馬喜食植物，例如羊茅從2013年的25.88%降到2015年的1.76%。這表明馬的選擇性采食會(huì)在一定程度上改變草甸植物的組成密度，即喜食植物的密度下降而不喜食植物的密度增加。

在2013-2015年試驗(yàn)都出現(xiàn)的植物中，粗根老鸛草、蓬子菜、千葉蓍和羊茅的相對(duì)頻度隨放牧年限的增加而顯著下降，其中粗根老鸛草下降幅度最大，其值從2013年的12.95%降低到2015年的3.57%；龍膽、天山羽衣草和羊角芹的相對(duì)頻度隨放牧年限的增加而顯著增加，其中龍膽的相對(duì)頻度從2013年的1.75%增加到2015年的11.86%(表2)。在2013年，相對(duì)頻度較高的前5種植物排序?yàn)椴莸卦缡旌?白三葉>粗根老鸛草>千葉蓍>天山羽衣草；到2015年，則改變?yōu)椴莸卦缡旌?天山羽衣草>蒲公英>白三葉>龍膽，不同草本植物相對(duì)頻度隨年際變化趨勢(shì)不同，部分有增加趨勢(shì)。隨著放牧年限增加，不同植物在群落中的重要值也發(fā)生了一定的變化。白三葉、草地早熟禾和龍膽在群落中重要值增加，龍膽的變化最為顯著，其重要值從2013年的2.08%上升到2015年的7.25%；而細(xì)果苔草和羊茅的重要值顯著降低，其中羊茅的下降幅度較大，從2013年到2015年下降了12.77%；細(xì)葉苔草呈現(xiàn)出先增高后顯著降低的趨勢(shì)。2013年，群落中植物相對(duì)重要值較高的5種是草地早熟禾、羊茅、細(xì)果苔草、白三葉、天山羽衣草，到2015年改變?yōu)椴莸卦缡旌?、白三葉、細(xì)果苔草、梯牧草、蒲公英。

表2 自由牧馬對(duì)草甸草原植物在群落中性狀的影響Table 2 Effects of horse grazing on the traits of meadow grassland plants in the community

注：表中小寫字母代表同一物種3年間的差異顯著性(P<0.05)，下同

Note:different lowercase letters mean significant difference at the 0.05 level, the same as below

在2013年到2015年自由牧馬的草甸草地上，草地的多樣性指數(shù)(Simpson指數(shù))有升高的趨勢(shì)(圖1),即從2013年的0.74，升高到2014年的0.76，并在2015年達(dá)到0.81。

圖1 3年自由牧馬草甸草地Simpson多樣性指數(shù)的變化Fig.1 Variation of Simpson Index of Meadow Grassland in 2013，2014 and 2015

2.2 自由牧馬對(duì)草甸草原生產(chǎn)力和品質(zhì)的影響

草甸草地在3年的自由牧馬中，草地的生產(chǎn)力沒有顯著的變化，維持在4 500 kg·ha-1的水平，2013年、2014年和2015年每公頃產(chǎn)量分別為4 520.25 kg，5 501.25 kg和5 312.25 kg(圖2)。這表明目前的牧馬強(qiáng)度對(duì)草甸草地生產(chǎn)力的影響不顯著，基本上可以維持草甸草地利用的持續(xù)性。

圖2 3年自由牧馬草甸草地生物量的變化Fig.2 Variation of biomass of meadow grassland in 2013，2014 and 2015

牧草中的NDF和ADF在年際間有些變化。2013年的NDF值(49.44%)顯著(P<0.05)低于2014年和2015年(圖3A)。2013年的ADF(24.93%)也顯著低于2014年(27.45%)和2015年(26.95%)。牧草中灰分的含量在2014年和2015年出現(xiàn)顯著提高(圖3C)。牧草中的蛋白質(zhì)3年都維持在10%以上，但隨著放牧年限的增加有輕微下降的趨勢(shì)，具體為2013年13.39%，2014年12.21%和2015年11.3%(圖3D)，都高于馬對(duì)8%蛋白的基本要求。

圖3 自由牧馬3年中草甸草地牧草品質(zhì)的變化Fig.3 Variation of forage quality of meadow grassland in 2013，2014 and 2015

3 討論

3.1 放牧對(duì)草地群落組分和多樣性的影響

當(dāng)草地受到一定干擾時(shí)，其組分在一定程度上影響了群落的穩(wěn)定性，植物的多樣性也會(huì)發(fā)生一定的變化[21]。

通過(guò)調(diào)查先前該樣地植物的變化情況結(jié)合研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過(guò)3年的自由牧馬，草地中原有的植物[22]：針茅、黃花苜蓿、草原糙蘇、亞洲百里香等基本不再出現(xiàn)，無(wú)芒雀麥數(shù)量逐年遞減并在2015年采樣時(shí)消失。3年放牧造成的植物種類的波動(dòng)及不可食植物種類的變化表明放牧改變了群落中優(yōu)勢(shì)種的分布[23]，說(shuō)明馬在草甸草地的自由放牧過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生一定的植物分布的區(qū)域異質(zhì)性和年際變化性[24]。這些變化也可能與馬的喜食性和植物本身的生長(zhǎng)特性有關(guān)。草地的多樣性指數(shù)可以很好的表達(dá)物種的變化趨勢(shì)，在本試驗(yàn)中，其與生物量變化趨勢(shì)略有不同，呈現(xiàn)持續(xù)增加的趨勢(shì)，說(shuō)明現(xiàn)有的放牧率可以使草地的多樣性指數(shù)提高[25-26]。

3.2 放牧對(duì)草地生產(chǎn)力和牧草營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的影響

馬的采食會(huì)改變部分種群的數(shù)量，但并非所有馬喜食的植物都表現(xiàn)出逐年降低趨勢(shì)，例如白三葉的相對(duì)密度和生物量都有所增加，這可能是由于白三葉的匍匐生長(zhǎng)導(dǎo)致其繁殖速度快，馬的采食能進(jìn)一步刺激了它的分蘗，增加了它在群落中的密度和相對(duì)生物量。此外，這些變化還可能與放牧和取樣的時(shí)間有關(guān)，草地上生物量日生長(zhǎng)最大的階段是6月3日-18日，最大產(chǎn)量期在8月3日-18日[27]，一些禾本科植物開始抽穗、結(jié)實(shí)，數(shù)量明顯增加，一些雜類草相繼開花[28]，在此期間放牧一方面刺激了植物的生長(zhǎng)，另一方面促進(jìn)了植物間的補(bǔ)償生長(zhǎng)。研究還發(fā)現(xiàn)，本身植物數(shù)量小的植物受放牧影響相對(duì)較小，往往數(shù)量大的波動(dòng)明顯。

2013年的ADF(24.93%)顯著低于2014年(27.45%)，一定程度上反映了放牧導(dǎo)致草地牧草的消化性輕微降低[29]，CP含量也呈現(xiàn)出降低趨勢(shì)，說(shuō)明放牧馬使草地養(yǎng)分含量降低。據(jù)報(bào)道，適度放牧可以增進(jìn)新生牧草的蛋白含量[30]，2015年ADP、NDP含量雖有所降低，但較2014年相比不顯著。在2014年與2015年牧草生長(zhǎng)的關(guān)鍵時(shí)期，2015年5-9月平均氣溫為13.98℃略低于2014年，推測(cè)出2015年牧草品質(zhì)的降低可能與溫度有關(guān)。此外，放牧后草地的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值還取決于草地類型、放牧強(qiáng)度等[31]。因此我們要根據(jù)實(shí)際情況分析不同年齡段馬需要的營(yíng)養(yǎng)，補(bǔ)播一定的優(yōu)質(zhì)牧草以維持草地的正常生長(zhǎng)需求。

4 結(jié)論

1.夏場(chǎng)放牧對(duì)草甸草地中優(yōu)勢(shì)植物變化影響不大，但植物種類發(fā)生一定的變化。

2.由于馬的選擇性采食，無(wú)芒雀麥等個(gè)別優(yōu)質(zhì)牧草的相對(duì)生物量降低；無(wú)芒雀麥，羊茅等一些禾本科牧草的相對(duì)密度降低，狼毒等一些毒性植物相對(duì)密度升高。此外，粗根老鸛草、蓬子菜、千葉蓍和羊茅等一些牧草的相對(duì)頻度隨放牧年限的增加而降低。

3.在這些草甸草原植物中，隨著放牧的年限增加，綜合3種指標(biāo)，它們?cè)谌郝渲械闹匾蛋l(fā)生了一定的變化。白三葉、草地早熟禾和龍膽在群落中重要值增加，而細(xì)果苔草和羊茅的重要值顯著降低，一定程度上改變了草地的植物群落結(jié)構(gòu)特征。

4.夏牧場(chǎng)的大部分植物對(duì)馬都有一定的飼用價(jià)值，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值基本滿足馬的需求。在3年的自由牧馬中，草甸草地的生產(chǎn)力沒有顯著的變化，維持在4500 kg·ha-1以上，但牧草的品質(zhì)有些年際間的變化。牧草中的NDF、ADF和灰分的含量在放牧觀察的后2年顯著升高、牧草中的蛋白質(zhì)含量隨著放牧年限的增加逐漸下降。這些草地多樣性和牧草品質(zhì)的表現(xiàn)，說(shuō)明目前馬的放牧強(qiáng)度對(duì)于作為夏牧場(chǎng)的草甸草地基本可以維持草地的可持續(xù)性，但一定程度上降低了牧草的品質(zhì)。