齊 洋，姜群鷗，郭建斌，張學霞

(北京林業(yè)大學,水土保持國家林業(yè)和草原局重點實驗室, 北京 100083)

瑪曲高寒草地不僅是黃河流域重要的水源地和生物多樣性保護區(qū)，也是我國主要的草原牧區(qū)和少數(shù)民族聚集地，具有重要的生態(tài)和社會地位[1-2]。近年來，由于全球氣候變化及人類活動的雙重影響，瑪曲高寒草地出現(xiàn)不同程度的退化現(xiàn)象。草地退化不僅改變了植物群落特征，還影響土壤固碳、水土保持等生態(tài)系統(tǒng)服務功能。生態(tài)系統(tǒng)服務功能的退化和喪失將威脅人類的安全與健康，同時威脅著區(qū)域乃至全球的生態(tài)安全[3]?，斍吆莸氐娜藶楦蓴_模式主要有圍欄封禁、季節(jié)性放牧、全年放牧三種形式，自上世紀80年代以來，中國政府開始在瑪曲實施一系列“圍欄封禁、輪牧禁牧”的放牧政策，以應對嚴重的草地退化?！皣鷻诜饨边@項政策的實施，有力地緩解了放牧造成的草地退化，目前我國大部分區(qū)域的圍欄封禁政策實施已長達20余年，長期封禁造成的一些草地資源浪費的現(xiàn)象已初步顯現(xiàn)，當前普遍的觀點認為從植物群落穩(wěn)定性和土地生產(chǎn)力的角度考慮，長期封禁不一定適合草地的健康穩(wěn)定發(fā)展，開展適度的輪牧或季節(jié)性放牧是對封禁這項草地保護政策的有效補充。

放牧是高寒草地主要的人為干擾模式，放牧導致植物群落和土壤理化性質的改變，增加生境的異質性，進而影響整個生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能[4]。目前國內外學者已針對放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)變化的過程進行了研究，在植物群落組成、物種多樣性、土壤理化性質等方面取得一定研究成果[5-8]，但各研究結果之間存在較大差異。例如：在放牧對植物群落組成及多樣性影響方面，一些研究認為放牧可以提高草地的多樣性[9]，另一些研究認為放牧導致草地多樣性降低；在放牧對草地土壤理化性質影響研究方面，有研究認為放牧可以增加草地土壤有機質含量[10]，也有人認為放牧會降低草地土壤的有機質含量[11]，草地土壤中的氮含量可能隨放牧強度增加而增加[12]，也有人認為放牧對草地土壤全氮含量沒有大的影響[13]。造成以上研究結果的不同主要歸結為兩方面原因，一是研究地點、草地類型的差異：不同區(qū)域、植被類型對放牧干擾的響應表現(xiàn)為不同的變化規(guī)律；二是干擾強度的差異：不同放牧制度、放牧強度、圍欄封禁的時間和時段都會對草地的植被和土壤性質造成影響。目前在高寒草地已經(jīng)開展了一些關于放牧和圍封對草地植被和土壤理化性質影響的研究，但關于季節(jié)性放牧如何影響高寒草地植物群落組成和土壤理化性質尚無明確的結論。

針對以上社會需求和科學問題，本論文提出假設，季節(jié)性放牧會顯著影響高寒草地的地上群落結構與地下土壤理化性質，且不同植物種和土壤性質指標對季節(jié)放牧的響應強度存在差異。為驗證以上假說，在瑪曲高寒草場選取典型圍封、季節(jié)性放牧樣地，通過野外群落調查與室內土壤分析的方法，研究季節(jié)性放牧對高寒草地植被和土壤理化性質的影響，本研究將有助于明確季節(jié)性放牧對瑪曲高寒草地植被和土壤的干擾強度和方向，進一步對高寒草地生態(tài)恢復與保護提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

瑪曲縣位于黃河上游甘肅省西南部，地理位置屬青藏高原東端，地理坐標為100°45′45″～102°29′00″E，33°06′30″～34°30′15″ N，海拔3 300～4 806 m。全縣天然草地8.587×105hm2，占土地總面積的89.54%，可利用草地8.303 ×105hm2，占草地總面積的96.7%?？側丝?.71萬人，其中藏族人口占88%。氣候以高寒濕潤氣候為主，年均氣溫1℃～2℃，年均日照2 583.9 h，年降水量596.4 mm，年蒸發(fā)量1 353.4 mm，平均風速7.5 m·s-1，最大風速36 m·s-1。土壤類型主要有高山草甸土、草甸土、沼澤土、亞高山草甸土等，其中草甸土為本區(qū)的代表性土壤。植被類型屬川西藏東高原灌叢草甸區(qū)，灌木主要有高山杜鵑(Rhododendronlapponicum)、高山柳(Salixcupularis)等,草本植物主要有矮生嵩草(Kobresiahumilis)、線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)、藏嵩草(Kobresiatibetica)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、高山龍膽(Gentianaalgida)以及其他莎草科(Cyperaceae)、禾本科(Gramineae)和菊科(Compositae)植物等。草地類型有亞高山草甸草地、灌叢草甸草地、高山草甸草地、草原化草甸草地、沼澤化草甸草地、沼澤類草地等6種，亞高山草甸草地是該區(qū)域的主體，禾本科和莎草科為各類草地的主要建群種和優(yōu)勢種。

1.2 采樣方法

本研究以瑪曲縣黃河沿岸最具有代表性的亞高山草甸草地為研究對象，在2017年植物生長季7—9月進行外業(yè)調查。通過查閱資料和現(xiàn)場詢問，選取位于同一區(qū)域，坡度、坡向、海拔高度完全相同的季節(jié)性放牧、圍封兩塊典型樣地，采取長樣線調查的方法開展植被、土壤調查[14]。因對照樣地僅通過圍欄隔開，故可以認為土壤性質和草地質量差異主要是由放牧影響所致。本研究中季節(jié)性放牧樣地選擇了1個冬季自由放牧牧場，即牧草生長季(5—9月)不放牧，非生長季(10月—次年4月) 放牧，屬于輕度到中度放牧強度；圍封樣地圍封年限為7年。

植被調查：在圍封和季節(jié)性放牧兩塊典型樣地分別布設一條長樣線，樣線上每隔30 m布設一處10 m×10 m的小樣地，在小樣地內均勻選取3個1 m2草本樣方，每條樣線上布設草本樣方不少于30個，每個草本樣方內采用目測法測定群落總蓋度，記錄植物群落的種類組成、植物高度、株數(shù)、植物種分蓋度等。

土壤調查：在每一處10 m×10 m的樣地，按環(huán)刀法對土壤表層0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm進行取樣，室內分析其物理性質，單個10 m×10 m的小樣地取樣3次。用土鉆分層取土，每層多點混合后裝入土壤袋，帶回實驗室進行化學性質分析。

1.3 植被數(shù)據(jù)分析

結合主要研究內容，植被特征主要采取重要值和多樣性指標來表示。群落組成結構指標采用豐富度指標R、生態(tài)優(yōu)勢度指標D、多樣性指標H以及均勻度指數(shù)E等進行計量。

(1)重要值

重要值作為度量植物種群的重要指標，綜合反應了植物物種在群落中的重要程度，故本文全部采用重要值作為度量指標，重要值計量采用下述公式，即：

物種多樣性的測定可以通過以下4個方面指標來進行。

(2)豐富度指數(shù)

采用Margalef指數(shù)測定群落物種豐富度[15-16]。

其公式為：

(3)多樣性指數(shù)

一般認為物種多樣性指數(shù)是通過測度群落中的種數(shù)、各種群的均勻程度以及總個體數(shù)來表征群落的組成結構水平。在理論上存在著許多物種多樣性指數(shù)，但多不實用或很少被使用，而最為廣泛應用的指數(shù)是Shannon-Wiener指數(shù)[17]。

其公式為：

Shannon-Wiener指數(shù)：H=-∑PilnPi

(4)生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)

生態(tài)優(yōu)勢度是群落水平的綜合數(shù)值，它是把群落作為一個整體而把各個種的重要性總結為一個合適的度量值，以表征群落的組成結構特征。Odum (1971) 建議用Simpson指數(shù)來測定群落的生態(tài)優(yōu)勢度。

其公式為：Simpson多樣性指數(shù)：

(5)均勻度指數(shù)

均勻度描述的是群落內每個物種個體數(shù)間的差異。均勻度指數(shù)公式可以通過實測的多樣性指數(shù)與該群落具有同樣多種數(shù)所可能達到的最大多樣性指數(shù)值之比來得出[18]。

其公式均勻度指數(shù)：

在上述公式中：S為樣地的植物物種數(shù)；N為樣地植物重要值的總和；Ni為樣方中第i種植物的重要值。

1.4 土壤數(shù)據(jù)分析

土壤物理性質測定：用烘干稱重法測定土壤含水量，采用環(huán)刀法測定土壤毛管孔隙、非毛管孔隙度、總孔隙度、毛管持水量、飽和持水量和土壤容重。每個取樣點對表層0～10 cm,10～20 cm,20～30 cm土壤進行環(huán)刀取樣，然后對三層土壤數(shù)據(jù)取平均，其結果代表該樣點的土壤物理性質[19]。

土壤化學性質測定：野外土樣送土壤實驗室進行化學性狀分析。測定內容包括土壤有機碳、全氮、全磷、全鉀等化學性質。其中土壤有機碳采用重鉻酸鉀稀釋加熱法，全氮采用凱氏定氮法測定，全磷采用酸溶鉬銻抗比色法，全鉀用火焰光度計法[20]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 20.0軟件進行單因素方差分析，利用Excel 2010及SigmaPlot 12.5進行圖表繪制。

2 結果與分析

2.1 季節(jié)性放牧對高寒草地植被組成與結構的影響

植被的群落特征可以指示植被的生長情況以及競爭與適應的能力。方差分析結果表明，兩樣地內植被蓋度、高度、密度均存在顯著差異(P<0.05)，與圍封樣地相比，季節(jié)性放牧樣地植被蓋度由90.5%降至79.1%，植被高度顯著降低了44.1%，密度顯著降低了49.5%(表1)。

季節(jié)性放牧會顯著改變草地植物的組成和結構。與圍封樣地相比，季節(jié)性放牧樣地優(yōu)質牧草比例由25%降低到15%，毒草比例由6%提高至20%(表2)。從主要優(yōu)質牧草的重要值來看，季節(jié)性放牧樣地嵩草、波伐早熟禾、垂穗披堿草的重要值分別為5.43，0.34，1.21，均小于圍封樣地的6.58，1.51，1.37(表2)。而從主要毒草的重要值來看，季節(jié)性放牧樣地主要毒草狼毒、大戟的重要值分別為0.23和0.25，均高于圍封樣地的0.18和0.14(表2)。與圍封樣地相比，季節(jié)性放牧樣地禾本科植物的比例由6%降低至4%，菊科植物的比例由15%提高至20%，兩樣地中豆科、毛茛科、華麗龍膽科等科所占的比例差異不大(圖1)。從草本植物生活型的角度分析，季節(jié)性放牧措施使得一年生草本植物的比例由13%降至2%，兩年生草本比例由13%降至9%，但同時多年生草本的比例增加，并提高了半灌木的分布(圖1)。

表1 不同樣地植物群落數(shù)量特征Table 1 The quantity characteristics of vegetation in different plots

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同

Note:Different lowercase letters of the same column indicate significant difference at the 0.05 level,The same as below

表2 不同樣地主要物種重要值Table 2 The importance value of vegetation in different plots

圖1 不同樣地地上植被組成Fig.1 The vegetation composition in different plot

2.2 季節(jié)性放牧對高寒草地植物多樣性的影響

季節(jié)性放牧樣地豐富度指數(shù)R為6.05，高于圍封樣地5.81；季節(jié)性放牧樣地Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H為2.96，高于圍封樣地的2.81；同時季節(jié)性放牧樣地的Simpson多樣性指數(shù)D為12.13，也高于圍封樣地的10.24(圖2)。均勻度指數(shù)反映了植物空間分布的均勻程度，均勻度指數(shù)越大，植物的空間分布越均勻，反之，則植物分布越集中。季節(jié)性放牧地均勻性指數(shù)E為0.37，高于圍封樣地均勻性指數(shù)0.35(圖2)。

無論是物種豐富度、多樣性指數(shù)以及均勻度指數(shù)，季節(jié)性放牧樣地的多樣性指標均高于圍封樣地。這表明從植物的多樣性維持及草本群落的穩(wěn)定性來看，適當?shù)姆拍聊軌蛱岣卟莸氐亩鄻有运健?/p>

圖2 不同樣地地上生物多樣性指標Fig.2 Biological diversity index in different plot

2.3 季節(jié)性放牧對高寒草地土壤理化性質的影響

季節(jié)性放牧對草地土壤的理化性質影響顯著。季節(jié)性放牧和圍封樣地的土壤容重分別為0.84±0.07 g·m-3和0.96±0.12 g·m-3，與圍封相比，季節(jié)性放牧樣地土壤容重顯著降低了12.5%(P<0.05)；季節(jié)性放牧和圍封樣地的土壤含水量分別為17.39±3.21%和20.80±4.17%，季節(jié)性放牧樣地含水量顯著降低了16.4%(P<0.05)(表3)。而與圍封樣地相比，季節(jié)性放牧樣地最大田間持水量顯著增加了20.1%，田間持水量顯著增加了10.7%(P<0.05)(表3)。

季節(jié)性放牧會造成土壤中有機碳含量的降低，以及全氮含量的顯著升高。季節(jié)性放牧和圍封樣地的土壤有機碳含量分別為40.03±14.59 g·kg-1和52.50±23.67 g·kg-1，與圍封相比，季節(jié)性放牧措施使得土壤中的有機碳含量顯著降低了28.3%(P<0.05)；季節(jié)性放牧和圍封樣地的土壤全氮含量分別為1.16±0.86 g·kg-1和0.91±0.83 g·kg-1，季節(jié)性放牧措施使得土壤中的全氮含量顯著升高了27.5%(P<0.05)；季節(jié)性樣地的土壤全磷和全鉀含量均略高于圍封樣地，但兩者間無顯著差異(表4)。這表明雖然季節(jié)性放牧降低了草地的固碳能力，但是增加了土壤的肥力，在一定程度上促進了草地的生長，進而平抑了部分放牧所帶來的對草地生物量的影響。

表3 不同樣地土壤物理性質Table 3 The soil physical properties in different plots

表4 不同樣地土壤化學性質Table 4 The Soil chemical properties in different plots

3 討論

3.1 季節(jié)性放牧對高寒草地地上植被的影響

群落的物種數(shù)、高度、蓋度作為草地監(jiān)測的基本指標，是描述草地基本狀況最直觀的參數(shù)，也是草地群落研究中輔助評價的指標。大多數(shù)研究認為，與放牧相比，圍封措施能顯著提高草地群落的物種數(shù)、高度、蓋度；但其他對圍封年限進行的研究表明，長時間的圍封會導致生境趨于均一化，也會造成蓋度等草地指標的降低。本研究發(fā)現(xiàn)，季節(jié)性放牧樣地植被的高度、蓋度和密度均顯著小于圍封樣地，這與宗寧等人的研究結果一致[21]。這是由于季節(jié)性放牧雖然在一定程度上減少了人為干擾，但仍存在牲畜的啃食和踩踏等活動，從而造成草地植被高度和蓋度的降低，而與季節(jié)性放牧相比，圍封樣地由于地上部分競爭增加，植物通過增加植株的高度和密度來增強競爭能力[22]。

植物群落的物種組成和優(yōu)勢種是群落結構的重要特征之一，優(yōu)勢種的變化是植物群落演替不同階段的重要標志[23]。本研究發(fā)現(xiàn)，季節(jié)性放牧雖然使得物種總數(shù)增加，但適口性好的植物由于家畜的采食行為而減少，因此造成了嵩草等優(yōu)質牧草重要值的降低和狼毒等毒草重要值的升高，從提供優(yōu)質牧草的角度來看，季節(jié)性放牧會導致高寒草地質量下降。

草地群落多樣性是草地群落可測性的特征之一，是研究草地群落結構水平的重要指標，它體現(xiàn)草地群落的結構類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異，具有重要的生態(tài)學意義[24]。豐富度指數(shù)反映了樣地植物物種的豐富程度，而物種豐富程度主要取決于各種生態(tài)、非生態(tài)因子，如土壤養(yǎng)分狀況、土壤含水量、生境梯度、地形地貌、人為活動等。物種多樣性在時間動態(tài)上反映了植物演替的進程特點[25]，目前關于放牧對草地植物多樣性的影響主要有三種觀點。吳建波等研究表明，圍封措施增加了群落的多樣性，且群落單位面積物種數(shù)隨圍封年限增長而增加，這是由于解除放牧壓力后，各物種可以利用過剩的資源進行生長和繁殖[26-29]；而Gao等研究認為與圍封相比，季節(jié)性放牧增加了物種的多樣性，這是由于圍封抑制了雜草、毒草等外來種的生長，從而降低了植物多樣性，而放牧草地處于“中度干擾”階段，使稀有物種得到生長的空間[30-32]。另外Meissner等認為與圍封相比，季節(jié)性放牧對草地多樣性的影響較小或無影響[33-35]，出現(xiàn)這種觀點的主要原因是由于在選取對照樣地時，圍封樣地年限較短，造成放牧與對照樣地的多樣性差異相對而言不明顯。本研究發(fā)現(xiàn)，季節(jié)性放牧草地的多樣性指標均明顯高于圍封樣地，這是由于季節(jié)性放牧是一種中度干擾的手段，牲畜的啃食會留出多余生態(tài)位讓稀有物種生長，從而增加物種的多樣性，而本研究對照樣地即圍封樣地圍封年限已有7年，圍封效果明顯。

綜合來看，季節(jié)性放牧導致了瑪曲高寒草地植被高度、蓋度、密度等草地基本監(jiān)測指標的降低，但是會提高草地的物種多樣性，同時由于牲畜啃食的影響，季節(jié)性放牧導致草地植物群落組成中優(yōu)質牧草的減少、毒草的增加。由于本研究只是一個特定地點的研究，想要將這種結論大范圍推廣，還需結合圍封的年限、放牧的強度進行更深入的研究。

3.2 季節(jié)性放牧對高寒草地土壤理化性質的影響

由于土壤系統(tǒng)的復雜性以及放牧強度和時間的不同，放牧對草地土壤理化性質的影響也沒有統(tǒng)一的結論。有研究表明與放牧相比，圍封有利于土壤保水、持水能力的提高和土壤有機質的增加，對退化草地土壤有著明顯的恢復作用；也有研究表明放牧對土壤養(yǎng)分的影響并不顯著[36-38]。本研究發(fā)現(xiàn)，季節(jié)性放牧顯著改變了土壤含水量和容重，季節(jié)性放牧樣地的土壤含水量小于圍封樣地，這是因為季節(jié)性放牧樣地牲畜的啃食，造成樣地內植被的蓋度、高度、密度明顯小于圍封樣地，增加了地表的裸露程度，從而造成表層土壤水分的蒸散發(fā)加強。而季節(jié)性放牧造成土壤容重減少的主要原因，是由于家畜通過踐踏、排泄、采食等方式對植被、土壤產(chǎn)生一系列影響，隨著干擾程度的增加，造成地表裸露和土壤疏松，從而減小了土壤容重。

本研究的結果表明，季節(jié)性放牧對土壤有機碳、全氮含量的影響最為顯著，對土壤全磷、全鉀含量有一定影響。與圍封相比，季節(jié)性放牧導致了土壤有機碳含量的降低。這是因為季節(jié)性放牧增加了干擾，影響地表凋落物向土壤的物質輸入過程，同時由于牲畜的啃食和踩踏，使得季節(jié)性放牧樣地植被蓋度、高度、密度降低，使土壤固碳能力降低[39]，這也與喬春連等人的研究結果一致[40]。單貴蓮等研究也表明，自由放牧顯著降低了0～30 cm土層的有機碳含量，其中0～10 cm土層差異最為顯著[41]。而在土壤全氮指標上，則表現(xiàn)為季節(jié)性放牧大于圍封樣地，這主要由于季節(jié)性放牧有利于提高氮的循環(huán)速率及可利用性，例如牧草被家畜采食后的再生促進氮素向地上植物幼嫩器官重新運輸分配[24]，結合家畜在草地上排泄糞尿，逐漸增加土壤全氮含量[38]。

4 結論

研究表明，與圍封相比，季節(jié)性放牧顯著降低了高寒草地植被的高度、蓋度、密度，同時減少了一年生、兩年生草本的數(shù)量，增加了多年生草本及灌木的分布。另外，季節(jié)性放牧也顯著增加了高寒草地物種的豐富度、多樣性及均勻度，但減少了優(yōu)質牧草的數(shù)量，增加了毒草的數(shù)量。從土壤性質變化來看，季節(jié)性放牧顯著增加了土壤全氮的含量，但造成了土壤碳庫的明顯損失。這表明我們應根據(jù)草地實際情況和需求來制定相應政策，不能單純依靠某一指標來評判季節(jié)性放牧措施的好壞，而應結合物種的組成、牧草的優(yōu)劣等多指標來科學合理的評價季節(jié)性放牧措施的合理性和適用性。