王志超,許宇星,竹萬寬,杜阿朋

國家林業(yè)和草原局桉樹研究開發(fā)中心,廣東湛江桉樹林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站,湛江 524022

蒸騰是植物生命活動必需的生理代謝過程[1],其耗水占根部吸收水分的99%以上[2],樹干液流是蒸騰作用在植物體內(nèi)產(chǎn)生的上升流,提供99.8%以上的蒸騰耗水,因此可以通過精確測定樹干液流來反映植株的蒸騰耗水狀況[3]。樹干液流受植物生物學(xué)結(jié)構(gòu)、氣象因子及土壤水分等因素的綜合影響[4],其中生物學(xué)結(jié)構(gòu)決定樹干液流的潛在能力[5],而氣象因子和土壤水分決定樹干液流的變化趨勢和瞬時(shí)波動特征[6- 8],因此準(zhǔn)確分析掌握單株樹干液流變化規(guī)律及其影響因素,并結(jié)合林分特征進(jìn)行尺度轉(zhuǎn)換,對于正確評價(jià)大面積人工林蒸騰耗水量及其對局域水資源的影響具有重要作用。

樹木的蒸騰耗水量是人工林樹種選擇的重要參數(shù)[9],桉樹和松樹作為公認(rèn)的速生林種,已成為雷州半島地區(qū)重要的造林樹種。濕加松(Pinuselliottii×P.caribaea)是濕地松(Pinuselliottii)與加勒比松(P.caribaea)的雜交子代,具有生長快、生長量大、樹干圓滿通直、抗逆性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)[10],20世紀(jì)50年代已在澳大利亞地區(qū)廣泛種植,并取得成功[11- 12]。80年代開始在廣東開展雜交實(shí)驗(yàn),并隨后在廣東,廣西,福建等亞熱帶南緣省份大面積推廣。目前對于濕加松的研究主要集中在生長表現(xiàn)[13]、木材材性[14]、以及育種方面[15],而對于其蒸騰耗水特征方面的研究尚未見報(bào)道。桉樹由于其本身的生物學(xué)結(jié)構(gòu)及速生性決定了其單位時(shí)間單位面積的耗水量高于一般樹種,再加上該地區(qū)降雨時(shí)空分配不均引起的季節(jié)性干旱,導(dǎo)致桉樹耗水問題成為廣泛關(guān)注和爭論的焦點(diǎn)[16- 17]。目前已有很多學(xué)者進(jìn)行了相關(guān)方面的研究,如張寧南等[18]研究了4年生尾葉桉(Eucalyptusurophylla)的液流密度和蒸騰耗水特征；孫振偉等[19]對檸檬桉(Corymbiacitriodora)樹干液流及蒸騰耗水季節(jié)變異進(jìn)行了研究,王志超等[20]對2年生—3年生尾巨桉(E.urophylla×E.grandis)旱雨兩季樹干液流特征進(jìn)行了分析,Vertessy等[21]與Wullscheger等[22]研究了王桉(Eucalyptusregnans)的樹干液流動態(tài)。但國內(nèi)對于10年生以后大徑材桉樹蒸騰耗水特征的研究較少,更未有人對大徑材階段的尾葉桉和濕加松的蒸騰耗水規(guī)律進(jìn)行對比分析。

本研究利用精確度高、對植株損傷小、可在樹木自然生長狀態(tài)下對樹干液流的連續(xù)觀測的Granier熱擴(kuò)散探針法(TDP)[23]對雷州半島地區(qū)10年生尾葉桉樹干液流進(jìn)行持續(xù)觀測,并與同期10年生濕加松樹干液流對比分析,并結(jié)合自動氣象觀測站對環(huán)境因子作同步測定,以期揭示雷州半島地區(qū)尾葉桉和濕加松人工林蒸騰耗水規(guī)律,為正確認(rèn)識桉樹的耗水問題及地區(qū)人工林樹種選擇提供數(shù)據(jù)支持和理論指導(dǎo)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣東雷州半島地區(qū),試驗(yàn)樣地設(shè)置在廣東湛江桉樹森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測站內(nèi)(21°30′N,111°38′E),海拔90 m,地勢平坦,屬海洋性季風(fēng)氣候,年均降雨量約1500 mm,多集中在5—10月份,為雨季,占全年降雨量的77%—85%；年均溫度23℃,年總輻射量4240 MJ/m2,年均相對濕度80.4%。試驗(yàn)區(qū)土壤類型主要是玄武巖磚紅壤,土層厚度2 m以上,0—80 cm土層內(nèi)平均有機(jī)質(zhì)含量1.6%以上,pH 4.5—5.3,土壤肥力屬中等水平。喬木層主要有尾葉桉、濕加松和尾巨桉；林下植被豐富,主要灌木有五色梅(Lantanacamara)、野牡丹(Melastomacandidum)、槲櫟(Quercusaliena)等；主要草本植物有飛揚(yáng)草(Euphorbiahirta)、飛機(jī)草(Eupatoriumodoratum)、蟛蜞菊(Wedeliachinensis)以及白花鬼針草(HerbaBidentisPilosa)等。

2 研究對象及方法

2.1 研究對象

研究對象為尾葉桉人工林和濕加松人工林,林齡均為10年,立地條件一致；其中尾葉桉人工林現(xiàn)存密度1245株/hm2,葉面積指數(shù)1.37,平均胸徑為22.5 cm,平均樹高21.7 m,平均冠幅3.61 m；濕加松人工林現(xiàn)存密度1375株/hm2,葉面積指數(shù)0.95,平均胸徑為18.9 cm,平均樹高12.3 m,平均冠幅2.45 m。在對尾葉桉和濕加松人工林林分調(diào)查的基礎(chǔ)上,分別在各林分內(nèi)設(shè)置20 m×20 m標(biāo)準(zhǔn)樣地1個(gè),作為觀測試驗(yàn)區(qū)。

2.2 研究方法

2.2.1樹干液流的測定

在尾葉桉和濕加松人工林標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi),分別選擇5株生長良好、無病蟲害、樹干圓滿通直無擠壓的標(biāo)準(zhǔn)木作為液流持續(xù)觀測樣木,觀測周期為1年(4月到次年3月),樣木的各項(xiàng)參數(shù)詳見表1。

樹干液流測定方法采用Granier熱擴(kuò)散探針法,傳感器采用德國Ecomatik公司SF-L4針型熱擴(kuò)散探針(33 mm),數(shù)據(jù)采集器采用DL2e數(shù)據(jù)采集器,采集時(shí)間間隔10 min,與氣象監(jiān)測時(shí)間同步。為避免不同高度、不同方位間液流的差異以及太陽輻射的影響,探針均安裝在同一高度的北側(cè),同時(shí)用防輻射鋁箔覆蓋。

表1 被測樣木基本參數(shù)

根據(jù)Granier[24]液流計(jì)算公式：

Js=0.0119×(dtmax/dtact-1)1.231×60

(1)

dt=T1-0-(T1-2+T1-3)/2

(2)

式中,Js為液流速率,cm/min；dtmax、dtact均由式(2)計(jì)算得到,dtmax一般指夜間空氣濕度為100%長達(dá)2 d或樹干直徑停止變化、處于相對穩(wěn)定狀態(tài)時(shí)算得的dt值;T1-0、T1-2、T1-3分別為探針S0、S2、S3分別與S1間的溫度差,℃。

2.2.2邊材面積的測定

樣木的邊材面積無法直接測量,只能通過生長錐測出邊材厚度,進(jìn)而根據(jù)取芯處的樹干直徑以及樹皮厚度進(jìn)行計(jì)算。為避免生長錐對樣木造成損傷進(jìn)而影響液流速率的監(jiān)測,在2處試驗(yàn)地內(nèi)分別隨機(jī)選取30株樹,測量其胸徑和邊材厚度,每株樹分東西、南北兩個(gè)方向分別取木芯一條,測其邊材厚度取平均值,計(jì)算邊材面積,并建立胸徑與邊材面積的關(guān)系方程。經(jīng)擬合回歸我們得出：

尾葉桉人工林關(guān)系方程為：

As= 0.4382D2-2.701D+18.48

(3)

濕加松人工林關(guān)系方程為：

As′= 0.608D2.0232

(4)

兩樹種邊材擬合方程決定系數(shù)R2均達(dá)到0.8以上,擬合效果較好。式中As、As′為邊材面積,cm2,D為胸徑,cm。根據(jù)關(guān)系方程計(jì)算出樣樹的邊材面積(表1),進(jìn)而計(jì)算液流通量。

2.2.3氣象因子的測定

兩處試驗(yàn)地相距較近,因此在尾葉桉和濕加松試驗(yàn)區(qū)之間開闊地帶安置美國Campbell公司的CR3000型自動氣象觀測系統(tǒng),連續(xù)觀測試驗(yàn)期間的大氣溫度(T,℃)、空氣相對濕度(RH,%)、太陽輻射(Slr,W/m2)、降雨量(Rain,mm)等氣象指標(biāo),數(shù)據(jù)采集時(shí)間間隔為10 min,與液流監(jiān)測時(shí)間間隔一致。同時(shí)為考慮大氣溫度和濕度的協(xié)同效應(yīng),利用大氣溫度和相對濕度計(jì)算空氣飽和水汽壓差(VPD,Kpa),公式如下：

(5)

式中,RH為空氣相對濕度,%；T為空氣溫度,℃。

2.3 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2003、SPSS 19.0以及SigmaPlot 12.5統(tǒng)計(jì)軟件對所有數(shù)據(jù)進(jìn)行分析并作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 尾葉桉、濕加松邊材液流速率特征研究

3.1.1兩種速豐林液流速率日變化特征

圖1 尾葉桉、濕加松旱雨兩季液流速率日變化特征Fig.1 Features and differences of sap flow in daytime during both rainy and dry seasons of E.urophylla and P.elliottii×P.caribaea

分別選取雨季(降雨量為1500.2 mm)和旱季(降雨量為204.5 mm)中典型月份(雨季為7月—9月；旱季為12月—次年2月)的日變化液流數(shù)據(jù)進(jìn)行每10 min平均,得出兩種速豐林旱雨季的平均日變化進(jìn)程,如圖1所示。由圖可知,兩種速豐林樹干液流均表現(xiàn)出典型的晝夜變化規(guī)律,白天變化幅度大,呈典型的單峰型曲線。尾葉桉、濕加松雨季與旱季液流差異均較大,主要表現(xiàn)在日平均液流速率、日峰值,啟動時(shí)間及液流迅速下降時(shí)間上,其中雨季日平均液流速率尾葉桉(0.045 cm/min)及濕加松(0.036 cm/min)分別是旱季的1.5倍和1.8倍,兩個(gè)樹種間日平均液流速率雨季尾葉桉是濕加松的1.27倍,旱季為1.54倍,存在較大差異；日峰值雨季尾葉桉(0.127 cm/min)是旱季的1.32倍,濕加松雨季(0.097 cm/min)是旱季(0.061 cm/min)的1.6倍,而尾葉桉雨季是濕加松的1.30倍,旱季為1.57倍；從啟動時(shí)間來看,尾葉桉雨季啟動時(shí)間在6:00—7:30之間,比旱季提前約1 h左右,濕加松雨季啟動時(shí)間與尾葉桉差異不大,而旱季啟動時(shí)間比尾葉桉旱季啟動時(shí)間滯后約1—1.5 h；液流迅速下降時(shí)間雨季兩樹種間差異不大,均在16:30—17:30之間,而旱季尾葉桉較雨季要提前1—1.5 h,濕加松較尾葉桉旱季液流迅速下降時(shí)間仍提前約0.5—1 h左右。因此從圖上看雨季兩者差異不大,僅峰值尾葉桉略高于濕加松,而旱季尾葉桉峰型要高寬于濕加松。

分析夜間液流發(fā)現(xiàn),兩樹種旱雨季均存在較大的夜間液流,且前半夜液流速率及變化幅度均較后半夜大,后半夜夜間液流均較小且平穩(wěn),推測原因可能是后半夜樹干水分接近飽和,夜晚水分補(bǔ)充的時(shí)間主要為前半夜。尾葉桉雨季夜間平均液流速率(0.0059 cm/min)與旱季(0.0062 cm/min)無顯著性差異；濕加松雨季夜間平均液流速率(0.0063 cm/min)與旱季(0.0060 cm/min)差異不顯著,且兩樹種間夜間液流無論是旱季還是雨季差異均未達(dá)到顯著水平。

3.1.2尾葉桉、濕加松平均液流速率月動態(tài)規(guī)律

樹木邊材液流速率受氣象因素、土壤狀況及自身生理特性的影響,呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化規(guī)律[25]。將尾葉桉、濕加松各月份液流速率進(jìn)行平均,得出一年內(nèi)各月份平均液流速率變化圖(圖2),由圖中可以看出,研究期間尾葉桉月平均液流速率12月份最小,而濕加松1月最小,分別為0.027 cm/min和0.016 cm/min,最大值月份尾葉桉為8月,為0.051 cm/min,是最小月份的1.9倍；濕加松最大月平均液流速率出現(xiàn)在7月,為0.048 cm/min,是最小月份的3.0倍。兩樹種各月份平均液流速率大小依次為:尾葉桉8月>7月>10月>9月>6月>5月>1月>11月>4月>2月>3月>12月,濕加松為7月>8月>6月>9月>11月>5月>4月>12月>10月>3月>2月>1月,各月平均液流速率尾葉桉均大于濕加松,其中雨季月份兩樹種間差距小于旱季月份間的差距。

圖2 不同月份尾葉桉、濕加松平均邊材液流速率Fig.2 The monthly average of stem sap velocity in different month

3.2 兩種速豐林邊材液流速率與氣象因子間的關(guān)系

樹木邊材液流速率的日變化特征主要受氣象因子的影響,為了更好的分析液流速率與氣象因子間的關(guān)系,分別選取雨季和旱季各連續(xù)6天(雨季7月15—20日,旱季11月10—15日；其中陰雨天氣5天,晴天7天)的液流速率和氣象因子數(shù)據(jù)進(jìn)行分析作圖(圖3),通過Pearson相關(guān)分析我們得出,濕加松和尾葉桉均與空氣溫度、風(fēng)速、太陽輻射、光合有效輻射和水汽壓虧缺呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),而與相對濕度呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),與降雨量無顯著相關(guān)性。其中濕加松各影響因子相關(guān)系數(shù)大小為VPD>相對濕度(負(fù)相關(guān))>光合有效輻射>太陽輻射>大氣溫度>風(fēng)速；尾葉桉為相對濕度(負(fù)相關(guān))>VPD>光合有效輻射、太陽輻射>大氣溫度>風(fēng)速。

圖3 濕加松和尾葉桉液流速率與氣象因子日變化Fig.3 Relationship between stem sap flow rate and meteorological factors

為了進(jìn)一步揭示環(huán)境因子對液流速率的綜合影響建立樹干液流速率與上述環(huán)境因子的多元線性模型采用逐步法進(jìn)行回歸分析,以5%和10% 的可靠性作為因變量入選和剔除臨界值最終的回歸模型參數(shù)見表2。

濕加松：VC=-0.0659+9.14×10-2VPD+2.66×10-4PAR-2.80×10-4SR+5.99×10-4RH+2.58×10-4Vwind；R2=0.95,n=1728

尾葉桉：VC=0.2482-2.58×10-3RH+8.31×10-5PAR+4.37×10-4Vwind；R2=0.924,n=1728

式中,VC為邊材液流速率；PAR為光合有效輻射；VPD為水汽壓虧缺；RH空氣相對濕度；SR為太陽輻射；Vwind為風(fēng)速。

3.3 林分的樹木蒸騰耗水量估算

如表3所示,觀測期間尾葉桉人工林年平均單株日耗水量為12.79 L/d,是濕加松的1.33倍；旱雨兩季兩樹種均差異顯著,其中尾葉桉雨季平均單株日耗水量為15.31 L/d,是旱季的1.50倍,濕加松雨季平均單株日耗水量為12.38 L/d,是旱季的1.81倍；兩種速豐林各月的平均單株日耗水量均存在差異,其中尾葉桉最小為9.01 L/d,出現(xiàn)在12月份,最大為8月份16.92 L/d；濕加松平均單株日耗水量最小出現(xiàn)在1月份為5.64 L/d,最大值為7月份16.94 L/d。通過林分現(xiàn)存密度進(jìn)行尺度轉(zhuǎn)換我們得出：尾葉桉和濕加松人工林林分年蒸騰耗水量分別為582.16 mm和483.24 mm,分別占同期年降雨量的34.2%和28.4%。雨季尾葉桉林分蒸騰量占年總蒸騰量的3/5,是同期降雨量的23.4%,旱季蒸騰量為231.4 mm,是同期降雨量的113%；濕加松林分雨季蒸騰量為313.04 mm,是旱季的1.84倍,占同期降雨量的20.9%,旱雨兩季蒸騰量分別為同期降雨量的20.9%和83.2%(見圖4)。

*代表觀測期間的日均耗水量

圖4 濕加松、尾葉桉旱雨季林分蒸騰耗水量及同期降雨量比較/mmFig.4 Comparison of transpiration water consumption and rainfall during the same rainy season and dry season

4 結(jié)論與討論

尾葉桉和濕加松邊材液流速率受氣象因素的瞬時(shí)影響,均表現(xiàn)出明顯的晝夜變化規(guī)律：白天變化幅度大,呈明顯的單峰型曲線。蔣文偉等[26]認(rèn)為白天隨著太陽輻射的增強(qiáng),葉片氣孔導(dǎo)度增大,植物氣體交換加快,同時(shí)空氣溫度升高,葉片和空氣中水汽壓梯度增大,水分汽化加快,從而加快蒸騰,增大液流速率,很多學(xué)者的研究均證明了這一點(diǎn)[27-28]。兩樹種夜間均存在夜間液流且較白天微弱,依據(jù)Goldstein等[29]的理論,夜間液流活動是植物體為彌補(bǔ)日間蒸騰造成的水分虧缺,為植物體補(bǔ)充水分的過程。研究發(fā)現(xiàn),兩樹種旱雨季夜間液流速率及變化幅度均顯著大于后半夜,說明前半夜是兩樹種水分補(bǔ)充的主要時(shí)期。夜間液流的產(chǎn)生原因目前尚有爭論,孫振偉等[19]、蔣文偉等[26]認(rèn)為夜晚蒸騰作用為零,根壓是夜間液流產(chǎn)生的主要因素。還有很多學(xué)者認(rèn)為夜間液流的產(chǎn)生不僅僅是根壓造成的,如果有足夠的外部環(huán)境,夜間也會有明顯的蒸騰作用[30],魚騰飛等[31]對胡楊(Populuseuphratica)蒸騰耗水的研究中發(fā)現(xiàn),胡楊夜間有明顯的蒸騰作用,平均蒸騰速率為0.7 mmol m-2s-1。尾葉桉和濕加松夜間液流的產(chǎn)生原因,還需進(jìn)一步分別對其夜間氣孔蒸騰進(jìn)行監(jiān)測,同時(shí)對夜間液流速率與氣象因素進(jìn)行相關(guān)分析,從而確定夜間液流是否因單純的夜間補(bǔ)水還是夜間蒸騰和樹干補(bǔ)水同時(shí)進(jìn)行造成的。

受氣象因素和土壤供水等因素的影響,尾葉桉和濕加松各月平均液流速率均存在較大差異,尤其是旱雨兩季間的日變化特征差異更大,兩樹種雨季啟動時(shí)間均早于旱季,峰值、維持高液流速率的時(shí)間及日平均液流速率均雨季大于旱季。這與王志超等[20]對尾巨桉旱雨兩季液流特征的研究結(jié)果保持一致。造成這一結(jié)果的原因主要是雷州半島地區(qū)雨熱同期,較高的太陽輻射、空氣溫度和充足的供水條件使得雨季蒸騰速率大于旱季。這在其他樹種如大葉相思(Acaciaauriculiformis)[32]、馬占相思(Acaciamangium)[33]的研究中也證明了這一觀點(diǎn)。尾葉桉和濕加松兩樹種間日變化特征也存在較大差異,雨季兩樹種間差異較小,旱季差異較大,這主要是由樹種本身的生物學(xué)特性決定的。

研究表明,尾葉桉和濕加松邊材液流速率是多個(gè)氣象因子綜合影響的結(jié)果,兩樹種均與空氣溫度、風(fēng)速、太陽輻射、光合有效輻射以及水汽壓虧缺呈極顯著正相關(guān),與空氣相對濕度呈極顯著負(fù)相關(guān),而與降雨量無顯著相關(guān)性,這與劉國粹等[17]對白天尾葉桉與氣象因子的關(guān)系研究結(jié)果保持一致。熊偉等[34]研究認(rèn)為影響林木蒸騰的最主要的微氣象因子是太陽輻射、空氣相對濕度和氣溫,其中與冠層太陽輻射、飽和水氣壓差、氣溫呈正相關(guān)關(guān)系,與空氣濕度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,本研究的結(jié)果也與此觀點(diǎn)保持一致。

本研究對10年生尾葉桉和濕加松林分蒸騰耗水量的研究表明：尾葉桉年平均單株耗水量為12.79L/d(1.59 mm/d),濕加松為9.61 L/d(1.31 mm/d),林分年耗水量尾葉桉和濕加松分別為582.16 mm和483.24 mm,分別占同期降雨量的34.2%和28.4%。張寧南[35]對河頭、紀(jì)家4a生尾葉桉人工林耗水量研究中兩林分日均耗水量分別為1.49、1.53 mm/d,年耗水量為542、559 mm,與本研究10年生林分耗水量相當(dāng),原因是10年生尾葉桉日平均液流速率小于4年生液流速率,但邊材面積卻顯著大于4年生,綜合起來,平均單株日耗水量兩林齡相差不大。濕加松蒸騰耗水研究目前較少,但對25年生加勒比松蒸騰耗水量研究發(fā)現(xiàn)其日耗水量為 0.35—3.52 mm/d[36]；劉琪璟等[37]對20年生濕地松耗水量研究發(fā)現(xiàn),其林分年蒸騰量為477 mm(1.31 mm/d)。

尾葉桉和濕加松旱雨季的蒸騰量也有較大差異,其中尾葉桉雨季蒸騰量為350.76 mm,占年總蒸騰量的60%,日平均耗水量為1.91 mm/d,是旱季日均耗水量的1.5倍；而濕加松雨季蒸騰量(313.04 mm)是旱季蒸騰量的1.84倍。張寧南等[35]對河頭紀(jì)家尾葉桉旱雨季的蒸騰量研究中同樣發(fā)現(xiàn),兩林分的日耗水量均是雨季顯著大于旱季,這與本文的研究結(jié)果相一致。導(dǎo)致這一結(jié)果的原因是旱季土壤有效水的減少及較低的VPD等在不同程度上都限制了林木的耗水量。