汪全超，陳帥飛

?

麗赤殼屬真菌物種多樣性及致病性

汪全超，陳帥飛＊

(國家林業(yè)和草原局桉樹研究開發(fā)中心，廣東 湛江 524022)

麗赤殼屬真菌的許多物種是重要的植物病原菌，可危害一些重要的林木、農(nóng)作物和園藝類植物。由麗赤殼屬病原菌引起的葉焦枯病是我國桉樹的重大病害之一。本文概述了麗赤殼屬真菌的形態(tài)學特征，物種多樣性以及分布和危害。并介紹了麗赤殼屬真菌的致病性測試方法和抗病桉樹基因型選擇的研究進展。

桉樹；焦枯?。涣帜静『?；病害防控

麗赤殼屬()真菌廣泛分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)，該屬許多物種是世界性的植物重要病原菌，可對不同寄主植物造成危害，侵染約100個科的335種植物，包括一些重要林木、農(nóng)作物和園藝類植物[1]。麗赤殼屬真菌主要侵染寄主的根、莖、枝干以及葉片，引起寄主產(chǎn)生根系、莖干和葉部腐爛，葉部病斑及焦枯等癥狀，嚴重時導致整株植株死亡[1-2]。

桉樹是桃金娘科(Myrtaceae)杯果木屬()、傘房屬()、桉屬()樹種的統(tǒng)稱[3]。桉樹于1890年首次引入中國，最初作為綠化和觀賞樹種，由于其優(yōu)良的速生性，較強的適應性和廣泛的用途，自20世紀50年代，廣東西南部和廣西南部開始大面積試種桉樹，并取得成功，進而桉樹被推廣為華南地區(qū)主要的造林樹種[4-5]。20世紀80年代以后，華南地區(qū)桉樹種植面積開始逐年快速增加，迄今為止，桉樹栽培面積已達到450多萬公頃[3]。2015年，我國桉樹的木材產(chǎn)量達3 000萬立方米，約占國內(nèi)年木材總產(chǎn)量的27%，桉樹為確保我國的木材供應提供了重要的保障[6]。目前，我國的桉樹產(chǎn)業(yè)包括種苗繁殖、化肥生產(chǎn)與利用、紙漿造紙、人造板、生物質(zhì)能源與利用和一系列非木材林產(chǎn)品和副產(chǎn)品加工，2015年，桉樹產(chǎn)業(yè)總產(chǎn)值達3 000億元[7]。

桉樹作為一種引種樹種，在初期，我國本土的病原菌與害蟲對其影響并不大，但隨著引種時間的延長，加上桉樹人工林樹種與無性系的單一，桉樹人工林大面積的連片種植，以及林地結(jié)構(gòu)簡單等原因，近些年來，華南地區(qū)廣泛種植的桉樹基因型對病原菌的抗性逐漸降低，桉樹病害種類越來越多，桉樹受病害的影響也越來越大[5,8-10]。目前危害我國桉樹的病原菌主要有以下幾種，葉部病害的病原菌主要包括Mycosphaerellaceae科、Teratosphaeriaceae科[11-12]、屬[13-14]和屬等[15-16]，對桉樹莖干產(chǎn)生危害的病原菌主要有Botryosphaeriaceae科[17-18]、Cryphonectriaceae科[17,19-20]、屬[21-22]和[23-24]等。其中，由屬真菌引起的桉樹葉焦枯病是最具威脅的病害之一。

桉樹葉焦枯病在我國發(fā)現(xiàn)較早，分布區(qū)域較廣。1992年，桉樹葉焦枯病首次在廣東省高要市發(fā)現(xiàn)，危害2 a生巨尾桉()[25]。隨后，1993年，廣東江門、惠州、雷州以及廣西地區(qū)的東門林場都爆發(fā)了該病害，造成嚴重損失[26]。1995年，林業(yè)部將其列為檢疫對象。1997年，在福建省永安湍石采石場發(fā)現(xiàn)桉樹焦枯病，導致巨尾桉大面積枯死[27]。至今，已經(jīng)在廣東、廣西、福建、云南、海南等桉樹密集種植區(qū)發(fā)現(xiàn)桉樹焦枯病的發(fā)生[28-29]。

1 麗赤殼屬真菌的形態(tài)學特征

麗赤殼屬真菌于1867年由De Notaris以作為模式種建立[30]，隸屬子囊菌門(Ascomycota)盤菌亞門(Pezizomycotina)糞殼菌綱(Sordariomycetes)肉座菌亞綱(Hypocreomycetidae)肉座菌目(Hypocreales)從赤殼科(Nectriaceae)，-帚梗柱孢屬作為其無性屬名[31]。麗赤殼屬真菌的一般形態(tài)特征包括子囊殼獨生或簇生，黃色至暗紅色，近球形至卵形；在3% KOH 中，子囊殼殼體呈紅色，基部紅褐色；子囊含4個或8個子囊孢子，棍棒狀；子囊孢子透明，長橢圓形至紡錘形，端部鈍圓，筆直或者輕微彎曲，有隔膜；大型分生孢子梗組合體由總梗，掃帚狀產(chǎn)孢組合束，組合體延伸梗和延伸梗終端的囊泡組成。囊泡多為球形、倒卵形、棍棒狀；組合體終端分枝產(chǎn)生多個產(chǎn)孢瓶梗，瓶梗翁形或尿囊形，透明；一般產(chǎn)生大分生孢子，少見超大分生孢子或小分生孢子，大分生孢子圓柱狀，兩端鈍圓，孢子直線型具隔[1-2,9]。

2 麗赤殼屬真菌的物種多樣性

準確地對物種進行分類鑒定是后續(xù)生物學研究的基礎。目前，廣泛應用于麗赤殼屬真菌分類的物種概念有3種，形態(tài)學物種概念(MSC)、生物學物種概念(BSC)和系統(tǒng)發(fā)育學物種概念(PSC)[2]。過去，人們利用MSC和BSC來對麗赤殼屬真菌進行分類，但該屬真菌很多形態(tài)特征和生理生化指標易受環(huán)境影響而變化，因此很多相似種僅通過形態(tài)或其生物學特性很難進行區(qū)分，導致出現(xiàn)異物同名和同物異名的混亂現(xiàn)象。隨著分子生物學技術(shù)的發(fā)展，多基因序列的分子系統(tǒng)發(fā)育分析被廣泛運用，為麗赤殼屬真菌分類鑒定提供了一條準確且有效的途徑[1-2]。目前，麗赤殼屬真菌被廣泛接受的分類鑒定依據(jù)為形態(tài)學特征與分子生物信息相結(jié)合的方法[1-2]。在對麗赤殼屬真菌進行分類時，形態(tài)學上主要依據(jù)囊泡形狀和大小，瓶梗的形狀和大小，子囊殼的顏色、子囊內(nèi)子囊孢子數(shù)量，無性孢子和子囊孢子的大小及其隔膜的數(shù)量[13,32-35]；而系統(tǒng)發(fā)育研究的基因序列包括β-微管蛋白(β-tubulin，Tub2)、組蛋白H3(histone H3，HIS3)、鈣調(diào)蛋白(calmodulin，CAL)、翻譯延伸因子-1α蛋白(the translation elongation factor 1-alpha，TEF-1α)以及該4段基因序列組合進行的分析[14,34-36]。

麗赤殼屬真菌的有性階段于1867年由De Notaris在意大利的廣玉蘭()葉片中發(fā)現(xiàn)，并將其命名為[30]。而其無性階段，則是在1892年，由MORGAN[31]在美國的皂莢樹()上發(fā)現(xiàn)，命名為(=)，并由此建立帚梗柱孢霉屬。1950年BOEDJIN等[37]發(fā)表了第一部專著，介紹了7個物種。1983年，ROSSMAN[38]發(fā)現(xiàn)了5個新種，但沒有對這些新種的無性階段進行描述。1991年，PEERALLY[39]指出，鑒別麗赤殼屬真菌的重要特征為其無性階段形態(tài)，并描述了10個麗赤殼屬真菌的無性階段的形態(tài)特征。隨后CROUS[1]發(fā)表了）專著，對39個種的形態(tài)結(jié)構(gòu)進行了描述，并進一步確立了麗赤殼屬真菌的無性階段在物種分類中的重要性。隨著分子生物學技術(shù)的快速發(fā)展，系統(tǒng)發(fā)育分析被廣泛應用于該屬的分類鑒定[33-36]。2010—2016年，LAMBARD等[2,32-33,40-44]利用多基因系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)合形態(tài)學特征的方法，鑒定描述新種60個，合并物種19個。2015年，ALFENAS[34]等描述了20個新種，并將的有性名稱定為。截至目前，世界上已發(fā)表的并有分子數(shù)據(jù)支持的麗赤殼屬真菌物種一共有171個[2,13,18,32-36,40-56]。

目前在我國有分子數(shù)據(jù)支持鑒定的麗赤殼屬真菌物種有39個，其中34個是由我國科研人員描述的新物種。在這39個物種中，包括來自桉樹人工林感病材料物種16個，來自桉樹人工林林下土壤物種19個，來自天然林林下土壤物種3個，以及來自睡蓮()感病葉片物種1個，分布于廣東、廣西、福建、貴州、海南、河南、香港、云南等省(區(qū))[13-14,33,36,46,51]。

3 麗赤殼屬真菌的分布及危害

麗赤殼屬真菌廣泛分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)，最初被認為是腐生菌[57]。1917年，MASSEY[58]第一次證明它是一種具有致病性的真菌。隨后在多種植物上發(fā)現(xiàn)了麗赤殼屬真菌的存在。據(jù)報道，麗赤殼屬真菌可侵染100個科的335種植物，這些植物寄主主要包括一些林木、農(nóng)作物和園藝類植物[1]。其中在林木方面，麗赤殼屬病原菌主要侵染金合歡屬()、桉樹屬和松屬()植物，導致的病害包括焦枯病、莖腐病、猝倒病和潰瘍病等[1,40,59-60]。在農(nóng)作物上，麗赤殼屬真菌對豆科(Fabaceae)和茄科(Solanaceae)植物危害比較嚴重，引起的病害包括花生()黑腐病、大豆()紅冠腐病、苜蓿()根冠腐病以及水稻()葉鞘腐病等[1,61-63]。在園藝植物方面，麗赤殼屬病原菌主要侵染棕櫚科(Arecaceae)、菊科(Asteraceae)、杜鵑花科(Ericaceae)及薔薇科(Rosaceae)植物，引起的病害包括冠腐病、根腐病、葉斑病等[64-66]。

在我國，麗赤殼屬真菌危害多種園林園藝植物，如杜鵑()、紅掌()、綠巨人()等，同時對農(nóng)作物危害也很嚴重，使水稻()、大豆、花生等造成巨大的經(jīng)濟損失。目前在我國已發(fā)現(xiàn)并報道的麗赤殼屬真菌有53個物種，危害的寄主有20多個(表1)。1996年，廣州市園林科學研究所從化花卉基地爆發(fā)由spp.和柑桔()褐腐疫霉()引起西洋杜鵑()根腐病和莖腐病，植株死亡率高達50%以上，西洋杜鵑的商品化生產(chǎn)受到嚴重影響[101]。1999年，魚臺縣爆發(fā)由引起的水稻葉鞘網(wǎng)斑病，全縣發(fā)生面積3 000 hm2，發(fā)病率高達24%，造成巨大的經(jīng)濟損失[105]。2007年，()被列入《中華人民共和國進境植物檢疫性有害生物名錄》中，由其引起的花生黑腐病被列為我國檢疫性病害。據(jù)報道，花生黑腐病在我國江蘇省、云南省、廣東省和浙江省的一些地區(qū)造成危害，在廣東省此病發(fā)病率甚至高達50%，廣東省農(nóng)業(yè)廳已將該病原菌列為《廣東省農(nóng)業(yè)植物檢疫性有害生物補充名單》[61,84-85,89]。2008年，在山東菏澤地區(qū)首次發(fā)現(xiàn)牡丹()枝孢葉斑病，隨后又在洛陽等地區(qū)發(fā)現(xiàn)，目前該病害已普遍存在[68,70]。由麗赤殼屬真菌引起的桉樹焦枯病在廣東、廣西、福建、云南、海南等地區(qū)廣泛分布，是桉樹種植區(qū)危害最嚴重的病害之一(表1)。據(jù)統(tǒng)計，此病對福建省造成的年經(jīng)濟損失達0.518億元以上[110]。

4 麗赤殼屬真菌在林木上的致病性測試方法

快速、準確、有效地對病原菌致病性進行測試是植物病害研究的重要工作，同時也是抗病育種的基礎和保障。目前，國內(nèi)外對麗赤殼屬真菌致病性測試的接種方法主要有孢子懸浮液噴霧接種法和菌落菌餅接種法。2009年，GRACA等[111]將的分生孢子懸浮液噴灑至巨尾桉進行接種實驗，探究了侵染巨尾桉的最適條件。2010年，LOMBARD等[42]通過噴霧法將麗赤殼屬真菌的孢子懸浮液噴灑至紅千層()和鐵心木(spp.)上進行接種實驗，測試了分離自感染葉斑病、冠腐病和莖基根腐病的園藝植物上的麗赤殼屬真菌的致病性。同年，POLIZZI等[112]使用噴灑分生孢子懸浮液的方法對從感病月桂()上分離到的進行了致病性測試。不同學者使用噴霧法在桉樹、鐵心木、印度苦楝樹()和豆科植物、等多個寄主上對分離到的麗赤殼屬真菌進行了致病性測試，接種植株產(chǎn)生了與病害發(fā)生植物相同的癥狀[52-53,113]。2009年，LOMBARD等[40]利用菌餅接種法將麗赤殼屬真菌菌餅接種在松樹的活體莖干上，發(fā)現(xiàn)被接種松樹莖干上產(chǎn)生明顯病斑。2012年，DANN等[114]用接種菌餅的方法測試了從感病的鱷梨()中分離到的、sp.和三種真菌的致病性，根據(jù)柯赫氏法則(Koch's Rule)確定了為導致鱷梨感病的病原菌。

在我國，對麗赤殼屬真菌進行致病性測試的方法也包括孢子懸浮液噴霧接種法和菌落菌餅接種法。2006年，陳全助[115]以分生孢子懸浮液對福建省11個桉樹主栽樹種/基因型進行無傷接種，結(jié)果表明不同樹種/基因型之間的抗病性存在顯著差異。2011年，CHEN等[13]將從福建人工林中分離到的4種麗赤殼屬真菌制成孢子懸浮液噴灑于G9和DH32-29兩個桉樹基因型上，發(fā)現(xiàn)這4種真菌都使G9和DH32-29葉片感病。2008年，LI等[70]從感病的牡丹上分離到，利用菌落菌餅接種法將菌餅接種到離體牡丹葉片上進行致病性測試。李國清等[71]利用菌落菌餅接種法對從中國分離到的5種桉樹焦枯病病原菌在4個桉樹基因型上進行致病力測試，結(jié)果顯示5種病原菌對4個桉樹基因型的致病力差異顯著。由麗赤殼屬真菌引起病害的種類很多，病原菌侵染方式及寄主也各不相同。在確定病原菌的致病性時，所用的致病性測試方法要求其測試結(jié)果與植物自然條件下發(fā)病情況相一致，同時要力求測試方法方便、高效。

5 抗病桉樹基因型選擇

選育抗病桉樹基因型是桉樹葉焦枯病防控的重要途徑之一[9]。1992年，BLUM等[116]用和對來源于17種桉樹和1種白千層()的42個種源進行抗病篩選試驗，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同種源間抗病性差異顯著，并對林木種源進行了抗病強弱分級。在哥倫比亞，RODAS等[117]用巨桉的42個基因型進行針對病原菌的抗病性測試，發(fā)現(xiàn)巨桉不同基因性間抗病性差異顯著，并對其抗病性強弱進行了分級。2015年，ALFENAS等[113]用桉樹屬13個樹種和傘房屬3個樹種針對病原菌進行致病性測試，測試結(jié)果表明，不同樹種之間的抗病性差異顯著，其中不同來源的兩個巨桉基因型之間抗病性差異顯著，一個高度感病，另一個高度抗病，說明桉樹種間和種內(nèi)都存在抗病性差異。

在我國，2006年，陳全助[115]對在福建主要栽種的11個桉樹樹種/基因型進行焦枯病抗性測定，發(fā)現(xiàn)不同的桉樹樹種/基因型之間的抗病性差異顯著，并將這11個桉樹樹種/基因型劃分為抗病、中抗、中感、感病4個級別，其中巨赤桉()9224抗病性最強，巨桉5號抗病性最弱，其研究結(jié)果為福建省抗病桉樹樹種/基因型選育提供了依據(jù)。CHEN等[13]從福建感病桉樹上分離到4種桉樹焦枯病菌，并用這4種病原菌對DH32-29和G9兩個尾巨桉基因型進行致病性測試，研究結(jié)果表明4種病原菌都可引起測試桉樹發(fā)病，不同病原菌物種/菌株之間存在致病性差異，尾巨桉基因型G9的抗病性強于DH32-29[13]。2014年，李國清等[73]對在我國發(fā)現(xiàn)并鑒定的12種桉樹葉焦枯病病原菌在10種桉樹樹種/基因型上進行致病性測試，結(jié)果表明不同桉樹基因型對同一病原菌菌物種/菌株的抗病性存在顯著差異，其中桉樹廣州1號抗病性最強，DH32-29抗病性最弱。

6 討論

桉樹在我國作為引種樹種，由于某些樹種具有良好的速生性和適應性，桉樹在我國華南地區(qū)大面積種植，并取得了良好的經(jīng)濟效益。桉樹在我國引種初期，由于其“擺脫”了本土生的病害，所以其受病害的威脅相對較小。伴隨著桉樹在我國引種時間的增長，我國的一些病原菌對其侵害程度不斷加深，并逐漸成災；另外我國桉樹人工林種植區(qū)域的樹種比較單一，而且廣泛種植的桉樹基因型比較有限，導致桉樹人工林一旦受到病害侵染，很容易在短期內(nèi)大面積發(fā)生并引發(fā)災害。

由麗赤殼屬病原菌引起的桉樹葉焦枯病是我國桉樹人工林的重大病害之一。國內(nèi)外研究表明，桉樹不同樹種之間以及同樹種的不同基因型之間對引起桉樹葉焦枯病的病原菌的抗性存在顯著差異，這為通過選擇抗病桉樹基因型來實現(xiàn)桉樹葉焦枯病病害的防控提供了理論基礎。未來，選育抗病桉樹基因型是桉樹葉焦枯病防控的主要途徑。

前期研究發(fā)現(xiàn)，我國桉樹人工林麗赤殼屬真菌的物種多樣性很高，華南地區(qū)桉樹葉焦枯病的大面積暴發(fā)很有可能與我國麗赤殼屬病原菌的遺傳多樣性高相關(guān)。未來需要對麗赤殼屬病原菌在我國南方地區(qū)桉樹人工林及其他區(qū)域植物上的物種多樣性進行進一步深入的探究，并闡明麗赤殼屬病原菌物種多樣性、種群多樣性與其致病性之間的關(guān)聯(lián)。合理的致病性測試技術(shù)是實施桉樹抗病基因型選育的前提，目前高效并客觀反映病原菌致病性和桉樹抗病性的測試技術(shù)尚不成熟。因此未來需要探索出可量化、高效、準確的致病性測試技術(shù)，進而有效地選育出抗病桉樹基因型。

[1] CROUS P W. Taxonomy and Pathology of() and Allied Genera[M]. APS Press, St Paul, Minnesota, USA, 2002.

[2] LOMBARD L, CROUS P W, WINGFIELD B D, et al. Species concepts in()[J]. Studies in Mycology, 2010, 66: 1-14.

[3] 謝耀堅.真實的桉樹[M].北京:中國林業(yè)出版社,2015.

[4] ARNOLD R J, CLARKE B, LUO J Z. Trials of cold-tolerantspecies in cooler regions of South Central China[M]. Canberra: Australian Centre for International Agricultural Research, 2004.

[5] TURNBULL J W. Development of sustainable forestry plantations in China: a review[M]. Canberra: Australian Centre for International Agricultural Research, 2007.

[6] 中國林學會.桉樹科學發(fā)展問題調(diào)研報告[M].北京:中國林業(yè)出版社,2016.

[7] XIE Y J, ARNOLD R J, WU Z H, et al. Advances inresearch in China[J]. Frontiers of Agricultural Science & Engineering, 2017, 4(4): 380-390.

[8] ZHOU X D, WINGFIELD M J.diseases and their management in China[J]. Australasian Plant Pathology, 2011, 40(4): 339-345.

[9] 陳帥飛,劉倩麗,李潔瓊,等.中國麗赤殼屬真菌物種及遺傳多樣性[J].桉樹科技,2015(2):34-56.

[10] 魏潤鵬.中國桉樹人工林的遺傳多樣性與長期生產(chǎn)力的可持續(xù)性[C].銀川:全國林木引種馴化學術(shù)研討會,2004.

[11] BURGESS T I, ANDJIC V, HARDY G S, et al. First report ofin China[J]. Journal of Tropical Forest Science, 2006, 18(2): 144-146.

[12] BURGESS T I, BARBER P A, SUFAATI S, et al.spp. onin Asia: new species, new hosts and new records[J]. Fungal Diversity, 2007, 24: 135-157.

[13] CHEN S F, LOMBARD L, ROUX J, et al. Novel species ofassociated withleaf blight in Southeast China[J]. Persoonia, 2011(26): 1-12.

[14] LI J Q, WINGFIELD M J, LIU Q L, et al., species isolated from,, plantations and nurseries in South China[J]. IMA Fungus, 2017, 8(2): 259-286.

[15] ZHOU X D, DE BEER Z W, XIE Y J, et al. DNA-based identification ofcausing severe leaf blight ofin China[J].Fungal Diversity, 2007, 25: 245-254.

[16] CHEN S F, LIU Q L, LI G Q, et al.species associated withdiseases in southern China[J]. Frontiers of Agricultural Science and Engineering, 2017, 4(4): 433-447.

[17] CHEN S F, GRYZENHOUT M, Roux J, et al. Novel species offromandtrees in China and Indonesia[J].Mycologia,2011,103(6): 1384-1410.

[18] Li G Q, LIU F F, LI J Q, et al. Botryosphaeriaceae fromplantations and adjacent plants in China[J]. Persoonia, 2018, 40: 63-95.

[19] CHEN S F, GRYZENHOUT M, Roux J, et al. Identification and Pathogenicity ofonandspp. in South China[J]. Plant Disease, 2010, 94(9): 1143-1150.

[20] Wang W, LIU Q L, Li G Q, et al. Phylogeny and Pathogenicity ofspecies from Plantationin Southern China[J]. Plant Disease, 2018, 102(10): 1915-1927.

[21] CHEN S F, VAN WYK M, ROUX J, et al. Taxonomy and pathogenicity ofspecies ontrees in South China, includingsp. nov[J]. Fungal Diversity, 2013, 58(1): 267-279.

[22] LIU F F, Mbenoun M, Barnes I, et al. Newspecies fromandin South China[J]. Antonie van Leeuwenhoek, 2015, 107(6): 1451-1473.

[23] CORTINAS M N, BURGESS T B, XU D, et al. First record ofcomb. nov. causing a stem canker ofin China[J].Mycological Research, 2006, 110(2): 229-236.

[24] CHEN S F, BAMES I, CHENGU D, et al. High population diversity and increasing importance of thestem canker pathogen,, in South China[J]. Australasian Plant Pathology, 2011, 40(4): 407-415.

[25] 鄧玉森,陳孝,林松煜,等.桉樹焦枯病病原菌特性的觀察[J].廣東林業(yè)科技,1997(1):30-35.

[26] 蒙美瓊.桉樹的嚴重病害——焦枯病[J].廣西林業(yè),1993(6):20.

[27] 嚴希權(quán).桉樹焦枯病綜合防治措施[J].安徽農(nóng)學通報,2013,19(12): 66-67.

[28] 楊民勝,謝耀堅,劉杰鋒.中國桉樹研究三十年(1981—2010)[M].北京:中國林業(yè)出版社,2011.

[29] 張明玉.桉樹病蟲害的發(fā)生與防治[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技, 2018(14):129-131.

[30] ROSSMAN A Y.and its type species,, a later synonym of[J]. Mycotaxon, 1979, 8(2): 321-328.

[31] MORGAN A P. Two New Genera of Hyphomycetes[J]. Botanical Gazette, 1892, 17(6): 190-192.

[32] LOMBARD L, CROUS P W, WINGFIELD B D, et al. Phylogeny and systematics of the genus[J]. Studies in Mycology, 2010, 66: 31-69.

[33] LOMBARD L, CHEN S F, MOU X, et al. New species, hyper-diversity and potential importance ofspp. fromin South China[J]. Studies in Mycology, 2015, 80: 151-188.

[34] ALFENAS R F, LOMBARD L, PEREIRA O L, et al. Diversity and potential impact ofspecies inplantations in Brazil[J]. Studies in Mycology, 2015, 80: 89-130.

[35] PHAM N, BARNES I, CHEN S F, et al. 2018. Ten new species offrom Indonesia and Vietnam[J]. Mycologia,2018,DOI: 10. 1080/00275514. 2018. 1522179.

[36] LIU Q L, CHEN S F. Two novel species ofisolated from soil in a natural forest in China[J]. MycoKeys, 2017, 26: 25-60.

[37] BOEDIJN K B, REITSMA J. Notes on the genus[J]. Reinwardtia, 1950, 1(1): 51-60.

[38] ROSSMAN A Y. The phragmosporous species ofand related genera[J].Mycological Papers,1983, 150: 1-164.

[39] PEERALLY A. The classification and phytopathology of Cylindrocladium species[J]. Mycotaxon, 1991, 40: 323-366.

[40] LOMBARD L, RODAS C A, CROUS P W, et al.() species associated with dyingcuttings[J]. Persoonia, 2009, 23: 41-47.

[41] LOMBARD L, ZHOU X D, CROUS P W, et al.species associated with cutting rot of[J]. Persoonia, 2010, 24: 1-11.

[42] LOMBARD L, POLIZZI G, GUAMACCIA V, et al.spp. causing leaf spot, crown and root rot of ornamental plants in Tunisia[J]. Persooni, 2011, 27: 73-79.

[43] LOMBARD L, WINGFIELD M J, ALFENAS A C, et al. The forgottencollection: Pouring old wine into new bags[J]. Studies in Mycology, 2016, 85: 159-198.

[44] LOMBARD L, CROUS P W, WINGFIELD B D, et al. Multigene phylogeny and mating tests reveal three cryptic species related to[J]. Studies in Mycology, 2010, 66: 15-30.

[45] KANG J C, CROUS P W, SCHOCH C L. Species concepts in theandcomplexes (Hypocreaceae) based on multi-allelic sequence data, sexual compatibility and morphology[J]. Systematic & Applied Microbiology, 2001, 24(2): 206-217.

[46] CROUS P W, GROENWALD J Z, RISEDE, J M, et al.species and theiranamorphs: species with sphaeropedunculate vesicles[J]. Studies in Mycology, 2004, 50: 415-430.

[47] CROUS P W, GROENWALD J Z, RISEDE J M, et al.species and theiranamorphs: species with clavate vesicles[J]. Studies in Mycology, 2006, 55: 213-226.

[48] CROUS P W, SHIVAS R G, WINGFIELD M J, et al. Fungal Planet description sheets: 128-153[J]. Persoonia, 2012, 29: 146-201.

[49] CROUS P W, WINGFIELD M J, Guarro J, et al. Fungal Planet description sheets: 154-213[J]. Persoonia, 2013, 31: 188-296.

[50] CROUS P W, WINGFIELD M J, LR ROUX J J, et al. Fungal Planet description sheets: 371-399[J]. Persoonia, 2015, 35: 264-327.

[51] XU J J, QIN S Y, HAO Y Y, et al. A new species ofcausing leaf disease of water lily in China[J]. Mycotaxon, 2012, 122: 177-185.

[52] ALFENAS R F, Pereira O L, FERREIRA M A, et al., a highly aggressive pathogen causing leaf blight, root rot, and wilt ofspp. in Brazil[J]. Forest Pathology, 2013, 43(4): 257-265.

[53] ALFENAS R F, PEREIRA O L, JORGE V L, et al. A new species ofcausing leaf blight and cutting rot of three forest tree species in Brazil [J]. Tropical Plant Pathology, 2013, 38 (6): 513-521.

[54] GEHESQUIERE B, CROUCH J A, MARRA R E, et al. Characterization and taxonomic re-assessment of the box blight pathogen, introducingsp. nov[J]. Plant Pathology, 2016, 65(1): 37-52.

[55] MARIN-FELIX Y, GROENWALD J Z, CAI L, et al. Genera of phytopathogenic fungi: GOPHY 1[J]. Studies in Mycology, 2017, 86: 99-216.

[56] LOPES U P, ALFENAS R F, ZAMBOLIM L, et al. A new species ofcausing rot on ripe strawberry fruit in Brazil[J]. Australasian Plant Pathology, 2018, 47(1): 1-11.

[57] GRAVES A H. Root rot of coniferous seedlings[J]. Phytopathology, 1915, 5: 213-217.

[58] MASSEY L M. The crown canker disease of rose[J]. Phytopathology, 1917, 7: 408-417.

[59] CROUS P W, KANG J C. Phylogenetic confirmation of, and, based on morphology, and sequence data of the β-tubulin and ITS rRNA genes[J]. Mycoscience, 2001, 42(1): 51-57.

[60] TANIGUCHI T, TANAKA C, TAMAI S, et al. Identification ofsp. causing damping-off disease of Japanese black pine () and factors affecting the disease severity in a black locust ()-dominated area[J]. Journal of Forest Research, 2008, 13(4): 233-240.

[61] GUAN M, PAN R, GAO X, et al. First Report of Red Crown Rot Caused byon Soybean in Guangdong, Southern China[J]. Plant Disease An International Journal of Applied Plant Pathology, 2010, 94(4): 485.

[62] PAN R, GUAN M, XU D, et al. First Report of PeanutBlack Rot Caused byin Fujian Province, Eastern China[J] Plant Disease, 2012, 96(4): 583.

[63] PEI W H, CAO J F, YANG M Y, et al. First report of blackrot ofcaused by(teleomorph) in Yunnan Province, China[J]. Plant Disease, 2015, 99(6): 890.

[64] POLIZZI G, VITALE A, AIELLO D, et al. First record of crown and root rot caused byon brush cherry in Italy[J]. Plant Disease, 2009, 93(5): 547-547.

[65] VITALE A, AIELLO D, CASTELLO I, et al. Severe Outbreak of Crown Rot and Root Rot Caused byon Strawberry Tree in Italy[J]. Plant Disease, 2009, 93(93): 842.

[66] IVORS K L, LACEY L W, MILKS D C, et al. First report of boxwood blight caused byin the United States[J]. Plant Disease, 2012, 96(7): 1070.

[67] 殷瑜.廣州地區(qū)麗赤殼屬真菌的種類鑒定[D].廣州:仲愷農(nóng)業(yè)工程學院,2016.

[68] 費諾亞,李媛,石凌波,等.藍莓帚梗柱孢枝枯病病原菌鑒定及生物學特性[J].西南農(nóng)業(yè)學報,2017,30(10):2251-2255.

[69] 徐建強,楊改鳳,田娟,等.牡丹柱枝孢葉斑病化學防治藥劑篩選的研究[J].北方園藝,2015(15):114-117.

[70] 楊德翠,鄭國生.柱枝孢葉斑病侵染對牡丹生理特性的影響[J].北方園藝,2014(1): 57-61.

[71] LI N, ZHAO X L, LIU A X, et al. Brown spot disease of tree peony caused byin China[J]. Journal of General Plant Pathology, 2010, 76(4): 295-298.

[72] 李國清,陳帥飛,吳志華,等.中國桉樹焦枯病病原菌物種多樣性及致病力初步分析[J].熱帶作物學報,2014,35(6):1183-1191.

[73] 李國清,李潔瓊,劉菲菲,等.12種桉樹焦枯病病原菌對10種桉樹無性系致病性初步分析[J].桉樹科技,2014,31(4):1-7.

[74] 劉云龍,何永宏,魏正,等.雞冠花褐腐病病原鑒定[J].植物檢疫,2001,15(2):79-80.

[75] 謝昌平,洪玉鳳.鶴望蘭葉斑病菌的鑒定及生物學特性[J].熱帶作物學報,2005,26(3):91-95.

[76] 謝昌平,趙小娟,文衍堂.華盛頓葵葉斑病菌鑒定及寄主范圍研究[J].植物保護,2007,33(6):43-47.

[77] 羅金水,王美盛,林秀香,等.加拿利海棗褐斑病的病原菌鑒定[J].熱帶作物學報,2009,30(1):104-107.

[78] LUAN Y S, FENG L, AN L J. First Report of Blueberry Leaf Spot Caused byin China[J]. Plant Disease, 2006, 90(12): 1553.

[79] 范永強,欒雨時,馮璐.越橘葉斑病原菌的拮抗菌篩選及其發(fā)酵條件優(yōu)化[J].果樹學報,2008,25(3):426-430.

[80] 馮璐,欒雨時,范永強.銀杏外種皮提取物對病原菌的抑制作用[J].植物研究,2007,27(4): 509-512.

[81] MA Z H, ZHANG Z D, WANG Y X, et al., causing red crown rot of soybean in China[J]. Plant Pathology, 2004, 53(4): 537-537.

[82] PHAN C K,韋繼光,黃曉娜,等.廣西桉樹焦枯病的流行規(guī)律研究[J].中國森林病蟲,2014,33(6): 30-34.

[83] 王瓊,譚志瓊,張榮意.野生紅花隔距蘭根部內(nèi)生真菌研究[J].廣東農(nóng)業(yè)科學,2014,41(22):79-82.

[84] 蓋云鵬,黃子凌,陳好好,等.浙江省大豆紅冠腐病的病原菌鑒定[J].大豆科學,2016,35(6):986-991.

[85] 蓋云鵬,潘汝謙,關(guān)銘芳,等.一種值得關(guān)注的大豆病害——大豆紅冠腐病[J].植物保護,2014, 40(4):118-121.

[86] 藍國兵,何自福,佘小漫,等.廣東花生主要品種對黑腐病菌的抗性水平鑒定[J].生物安全學報,2016,25(3):214-217.

[87] 謝江江.龍眼真菌病害的鑒定[D].廣州:華南農(nóng)業(yè)大學,2012.

[88] 潘汝謙,關(guān)銘芳,徐大高,等.花生黑腐病菌的生物學特性[J].華中農(nóng)業(yè)大學學報,2011,30(6):701-706.

[89] PAN R, GUAN M, XU D, et al.black rot caused bynewly reported on peanut in China[J]. Plant Pathology, 2009, 58(6): 1176.

[90] GAI Y, DENG Q, PAN R, et al. First Report ofBlack Rot of Peanut Caused by(Teleomorph) in Jiangxi Province, China[J]. Plant Disease, 2012, 96(4):586.

[91] 陳全助.桉樹扦插苗焦枯病病原鑒定[J].福建農(nóng)林大學學報:自然科學版,2013, 42(3):257-262.

[92] 張靜,麻文建,朱天輝.基于ITS與factor1-alpha序列桉樹焦枯病菌的雙重PCR快速檢測[J].植物保護,2015(5):110-115.

[93] 陳全助,郭文碩,葉小真,等.福建省桉樹焦枯病菌分類鑒定[J].福建林學院學報,2013,33(2):176-182.

[94] YANG W, ZHENG L, WANG C, et al. The First Report ofcausing a Leaf Spot Disease onin China[J]. Plant Disease, 2014, 98(6): 854.

[95] 曾莉,戚佩坤,姜子德.廣東省鳳梨科觀賞植物真菌病害鑒定[J].熱帶作物學報, 2004, 25(3): 47-52.

[96] 鄭曉慧,戚佩坤,姜子德.廣州地區(qū)天南星科觀賞植物上的幾種新真菌病害——Ⅱ[J].華南農(nóng)業(yè)大學學報,2001,22(2):39-41.

[97] 劉培培,張冰,程曉琴,等.紅掌帚梗柱孢葉枯病菌的鑒定[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學,2017, 45(9): 95-97.

[98] 伍慧雄,王健,王軍,等.綠巨人褐腐病菌生物學特性和病組織結(jié)構(gòu)變化的研究[J].華南農(nóng)業(yè)大學學報,2004,25(4):30-34.

[99] 孫亞莉.洛陽蝎尾蕉病害鑒定及病原菌對殺菌劑的敏感性測定[D].洛陽:河南科技大學,2012.

[100]張東柱.牛牛樟扦插苗之兩種新病害[J].林業(yè)實驗所研究報告季刊,1992,7(3):231-236.

[101]姜子德,戚佩坤,陳永青,等.廣州地區(qū)西洋杜鵑根腐與莖基腐病病原種類鑒定[J].云南農(nóng)業(yè)大學學報(自然科學),2000,15(4):333-336.

[102]黃翠流,陳唯王,羅基同,等.廣西速生桉葉部真菌性病害的病原鑒定[J].中國森林病蟲,2012,31(3):1-6.

[103]馮淑芬,鄭建華.海南島小葉桉苗圃幼苗發(fā)生的一種新病害[J].熱帶農(nóng)業(yè)科學,1986(1):56-61.

[104]朱建華,吳建勤.三明市森林植物檢疫對象發(fā)生及危險性評估[J].福建林業(yè)科技,2002,29(4): 60-62.

[105]薛保華.魚臺縣水稻葉鞘網(wǎng)斑病發(fā)生嚴重[J].中國植保導刊,2000, 20(1): 45.

[106]吳洵恥,呂士恩.桃潰瘍病病原菌的研究[J].山東農(nóng)業(yè)大學學報(自然科學版),1986,17(3): 63-66.

[107]林秀香,羅金水,鄭宴義,等.福建省棕櫚科植物病害調(diào)查研究[J].中國農(nóng)學通報,2009,25(1):180-184.

[108]桑利偉,劉愛勤,譚樂和,等.木菠蘿果腐病中一種新病原菌的分離與鑒定[J].熱帶作物學報,2011,32(9):1729-1732.

[109][109] 莊文遠.枇杷根腐病的發(fā)生與防治技術(shù)[J].廣西植保,2002,15(1): 43-43.

[110]朱建華,郭文碩,陳紅梅,等.桉樹焦枯病對桉樹生長量的損失估計研究[J].中國森林病蟲,2011,30(5):6-10.

[111]GRACA R N, ALFENAS A C, MAFFIA L A, et al. Factors influencing infection of eucalypts by[J]. Plant Pathology, 2009, 58(5): 971-981.

[112]POLIZZI G, VITALE A, AIELLO D, et al. First Report ofCausing a New Disease on() in Europe[J]. Journal of Phytopathology, 2011, 160(1): 41-44.

[113]ALFENAS R F, Freitas R G, PEREIRA O L, et al. Screening ofandspecies for resistance toleaf blight[J]. Forest Pathology, 2016, 46(1): 76-81.

[114]DANN E K, COOKE A W, FORSBERG LI, et al. Pathogenicity studies inwith three nectriaceous fungi,,sp and[J]. Plant Pathology, 2012, 61(5): 896-902.

[115]陳全助.桉樹種系對焦枯病抗性的初步測定[J].福建林學院學報,2010,30(4):297-299.

[116]BLUM L E B, DIANESE J C, COSTA C L. Comparative pathology ofandonspp. and screening ofprovenances for resistance todamping-off[J]. Tropical Pest Management, 1992, 38(2): 155-159.

[117]RODAS C A, LOMBARD L, GRYZENHOINF M, et al. Cylindrocladium blight of.in Colombia[J]. Australasian Plant Pathology, 2005, 34(2): 143-149.

Species Diversity and Pathogenicity of

WANG Quanchao, CHEN Shuaifei

(,,,)

Species ofinclude important pathogens of numerous important forest, agricultural and horticultural species.leaf blight, caused by species of, is considered to be one of the major threats to commercialplantations in China. In this paper, the morphological characteristics, species diversity, distribution and impact offungi are summarized. The research progress on pathogenicity tests and selection of disease-resistantgenotypes is also introduced.

eucalypt; leaf blight disease; forest trees disease; disease prevention and control

S763.15

A

國家重點研發(fā)計劃項目“桉樹高效培育技術(shù)研究”課題“桉樹高效可持續(xù)經(jīng)營技術(shù)”(2016YFD0600505)

汪全超(1994― )，在讀碩士研究生，主要從事森林病害研究，E-mail: wangquanchaocerc@163.com

陳帥飛(1982— )，博士，研究員，主要從事森林病害研究，E-mail:cerccsf@126.com