劉果，高麗瓊，吳志華，尚秀華，彭彥

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南美油藤開花物候及結果習性

劉果，高麗瓊，吳志華，尚秀華，彭彥＊

(國家林業(yè)和草原局桉樹研究開發(fā)中心，廣東 湛江 524022)

深入了解南美油藤的生長習性，可為南美油藤的花果調控及其他集約培育技術提供理論依據(jù)。本研究采用全年跟蹤、固定植株和人工授粉標記觀察等方法對其開花物候及結果習性等生物學特性進行了研究。結果表明：南美油藤種植后2個月即開花，4個月后開始掛果，全年都能夠開花和結果。修枝對南美油藤開花率和結果率均有顯著提高，是南美油藤種質資源圃有效的管理措施。對結果習性的調查顯示，7—11月是南美油藤果實和種子生長與收獲的旺盛季節(jié)。

南美油藤；開花物候期；結果習性；結果率；修枝

南美油藤()又名印加果，星油藤，印加花生等，是大戟科(Euphorbiaceae)多年生木質藤本[1-2]。原產(chǎn)地位于海拔200 ~ 1 700 m的南美洲安第斯山脈地區(qū)的熱帶雨林[3-5]。南美油藤當年種植，當年即可開花結果，2 ~ 3 a進入盛產(chǎn)期。南美油藤結實期相當長，可達75 a，田間種植植株盛產(chǎn)期可達10 a以上[6-7]。南美油藤雌雄同株，風媒蟲媒傳粉為主，坐果率高，產(chǎn)量也高，一般種子產(chǎn)量可達1 500 kg·hm-2，種子含油率為35% ~ 60%[8-10]。南美油藤種子油富含多元不飽和脂肪酸，其中亞油酸和α-亞麻酸二者的含量高達80%以上[11-13]，同時種子油中還含有生育酚、甾醇、多酚等脂質活性物質，被認為是世界上最好的植物油之一[13-14]。

種質資源是植物遺傳育種的物質基礎，植物新品種的成功選育大多與優(yōu)異種質資源的發(fā)現(xiàn)和利用有關[14-15]。因此，本研究開展南美油藤開花物候及結果習性的調查研究，旨在發(fā)掘其種質資源的優(yōu)越性，為進一步開發(fā)和利用南美油藤提供理論依據(jù)，指導其花和果實的調控及樹體管理等，為南美油藤栽培的科學管理和提供坐果率提高基礎依據(jù)，同時為南美油藤優(yōu)質豐產(chǎn)栽培奠定理論基礎，對其育種材料選擇、合理栽培及應用推廣有重大的意義。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地點位于廣東省湛江市遂溪縣南方國家級林木種苗示范基地的南美油藤種質資源圃，面積1.53 hm2。遂溪縣地處北回歸線以南(N21°30′，E111°38′)，屬于北熱帶濕潤大區(qū)雷瓊區(qū)北緣，為海洋性季風氣候。年平均氣溫23.1℃，極端最低溫1.4 ~ 3.6℃，極端最高溫37.2 ~ 38.8℃，年平均降雨量1 567 mm，多集中在5―9月(降水量占全年的85.5%)，年相對濕度達80.4%，夏季潮濕，冬季干旱，蒸發(fā)量1 763 mm，無霜期362 d。土壤為玄武巖風化發(fā)育而成的磚紅壤，pH值為5.4 ~ 5.7，具有較明顯的熱帶特征，風化強烈，土層深厚，具有良好的水濕條件和較高的肥力。試驗地位于螺崗嶺南面傾斜山體上，坡度約2.5%。本研究以1 a生南美油藤為研究對象，種子于2014年引自秘魯亞馬遜研究所(Peruvian Amazon Research Institute, IIAP)，次年種植的第一批南美油藤在2016年1月遭受持續(xù)極端低溫天氣全部死亡，于2016年7月種植第二批，植株生長情況良好。

1.2 研究方法

1.2.1 開發(fā)物候期調查

以5%的植株個體開花為群體初花期，10%的植株個體開花為群體始花期，50%的植株個體開花為群體盛花期，95%的植株開花結束時的日期為群體終花期記錄種質資源圃內(nèi)南美油藤群體開花株數(shù)及所占比例，每月統(tǒng)計1次。

1.2.2 結果習性調查

隨機選取7株生長健壯且生長狀況相近的南美油藤植株進行標記，記錄其結果率、果實成熟天數(shù)、成熟率；每株隨機選取3 ~ 7個果實進行人工授粉標記，每月測量每個果實的直徑；最后統(tǒng)計每株南美油藤植株當年所有成熟果實的種粒數(shù)量及其比例。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Microsoft Excel 2016統(tǒng)計分析軟件進行數(shù)據(jù)計算處理。

2 結果與分析

2.1 開花物候

南美油藤為多年生常綠木質藤本油料植物，當條件適宜時，一年四季均可正常生長、開花和結果。南美油藤的花為總狀花序，淺綠色小花聚生于花絮基部正前方，花柄長1 ~ 3 cm，花冠0.1 ~ 0.3 cm，雌雄同株，雄花多且小，雌花稍大，一般1 ~ 3朵，著生于花序基部的側面，從出現(xiàn)花蕾至果實開始發(fā)育歷時15 ~ 25 d(圖1)。本試驗的南美油藤四季均有開花和結果。

圖1 南美油藤單花開花動態(tài)及花序結構

注：A：花蕾期；B：開花始期；C：開花盛期

自2016年7月種植后1個月(即2016年8月)開始，對種質資源圃內(nèi)135株南美油藤的開花情況進行統(tǒng)計，開花率如圖2所示。根據(jù)調查結果顯示，至2016年12月，南美油藤存活株數(shù)減至103株，保存率為76.2%。由圖2可以得出，南美油藤種植2個月后即可開花，開花率為18.70%；種植4個月后即進入開花盛期(53.60%)。南方國家級林木種苗示范基地地處廣東湛江，氣候適宜南美油藤生長，四季均開花結果，因此盛花期持續(xù)整個生長周期。

2017年3月對南美油藤進行植株修枝整形，去除病蟲枝、徒長枝和下垂枝等。在植株修剪后，其開花比例有所下降。但植株經(jīng)過修枝后，其開花比例有所提高，至修枝后4個月(即次年7月)，開花比例逐漸趨向平穩(wěn)(98.1%)。由此表明，修枝有利于開花率的提高。

圖2 南美油藤開花和結果調查

2.2 結果習性

根據(jù)結果時間調查(圖2)可知，種植后4個月即掛果，結果率為29.1%。隨著植株的不斷生長，結果率逐漸提高，種植6個月后，結果率達61.2%。經(jīng)過3月份的修枝后，結果率迅速增加，修枝后2個月結果率達60.2%，在修枝5個月后，結果率提高至96.1%。由此說明，修枝有利于結果率的提高。

圖3 不同生長時期的南美油藤果實

南美油藤果實為蒴果，幼果表面光滑、綠色，成熟時呈茶褐色(圖3)，通常具有3 ~ 7個棱角。果實成熟后曬干，每個棱角自然裂開呈1個裂片，1個裂片內(nèi)著生1粒種子。根據(jù)對7株南美油藤植株結果的調查結果(表1)顯示，果實以4 ~ 5個種粒為主，其中4個種粒最多，如C株、D株和F株的果實4個種粒的比例均超過總種粒數(shù)的80%，7株南美油藤的果實中3個種粒的果實所占比例最小。

表1 南美油藤果種粒數(shù)統(tǒng)計

為統(tǒng)計南美油藤果實的生長情況，本研究于2017年1—12月分別統(tǒng)計了7株南美油藤植株中人工授粉標記的3 ~ 7個果實的最大直徑、不同月份的直徑生長量以及果實的成熟天數(shù)。

調查結果(表2)顯示，6月份授粉的果實成熟天數(shù)最短為60 d，12月份授粉的果實成熟天數(shù)最長為147 d，果實平均的成熟天數(shù)為93.5 d。授粉果實的成熟率以7月份授粉的最高(88.50%)，即7月份授粉果實的落果率最低；而2月份授粉的果實成熟率為0，即果實全部掉落；本次調查的果實平均成熟率為49.53%，即南美油藤果實在生長過程中，平均約1/2的果實未成熟即掉落。由此說明，7月、8月和9月授粉的果實落果率更低，成熟天數(shù)更短，是南美油藤花和果實生長的最佳季節(jié)。

從授粉成功至果實生長30 d后，不同月份授粉的果實生長量不同。以3月、4月和5月份授粉的果實平均生長量最大；而當果實生長在30 ~ 60 d內(nèi)，11月、12月和1月授粉果實的平均生長量最大；60 ~ 90 d內(nèi)，以12月份授粉果實的平均生長量最大，3月至9月份授粉的果實已成熟。由此可得，旱季(11月―次年1月)授粉的果實在授粉成功30 d后平均生長量增加較快，雨季(3―10月)授粉的果實在授粉成功后的30 d內(nèi)平均生長量更大。

表2 不同授粉時間果實生長量統(tǒng)計(單位：cm)

注：本次調查中2月份授粉的所有果實未成熟即掉落。

3 結論與討論

植物開花物候是生殖生物學研究的基礎[16]，也是植物重要的生活史特征之一，研究植物的花開樣式與環(huán)境之間的關系，揭示植物對環(huán)境的適應性，具有深遠的生態(tài)學意義[17]。植物個體或種群的開花物候可用開花數(shù)、開花時間和開花持續(xù)時間等一系列參數(shù)進行量化，不同的物候特征對植物的繁殖成功有非常重大的影響[18-19]。

南美油藤原產(chǎn)于美洲南部安第斯高海拔地區(qū)，主要野生于秘魯熱帶雨林，屬于典型的熱帶物種[7, 10]。本研究南美油藤的生長發(fā)育規(guī)律及開花物候、結果習性等與國內(nèi)其他適生區(qū)域，如中國科學院西雙版納熱帶植物園、貴州地熱河谷地區(qū)等的研究結果基本一致。

木本油料植物栽培過程中，修枝整形能夠使植物充分利用立體空間，使整個樹冠上下內(nèi)外均能結果，同時枝葉又不會完全郁閉，通風透光良好，減少病蟲害繁殖機會，還能平衡樹體，調節(jié)樹體各部分營養(yǎng)物質的分配，使結實發(fā)育均勻[20]。本研究調查過程中，經(jīng)過修枝整形后，南美油藤的開花率和結果率均明顯提高，由此可知，修枝整形是南美油藤最重要的田間管理措施，直接關系到當年的量產(chǎn)，是去除病蟲害枝條、保障苗木生長旺盛和促進開花結果的有效管理措施。

南美油藤生長迅速，屬于強需光性植物，其植株表明受到的光線照射越多，越有利于花芽萌發(fā)、開花和結果，嫩枝、花及果實的數(shù)量也越多[7]。當光照強度較低時，植株則需更長的時間完成其生長周期，花和果實的生長周期也需更長的時間[6, 21]，這與本研究中4―8月南美油藤果實成熟周期較短，11月―次年1月果實成熟周期更長的結果相一致。從南美油藤果實的成熟周期及成熟率可知，光照強度較高的季節(jié)(7―9月)的果實坐果率更高，成熟周期更短，是果實生長旺季；經(jīng)過成熟周期，7―9月授粉的果實在9―11月成熟，為南美油藤果實種子收獲旺季。

綜上所述，南美油藤在南方國家級林木種苗示范基地種質資源圃內(nèi)，四季均能生長，種植后2個月即開花，4個月后開始掛果，生長狀況良好。種植7個月后對植株進行修枝整形后調查結果顯示，修枝整形對南美油藤開花率和結果率均有顯著提高，是南美油藤種質資源圃有效的管理措施。對結果習性的調查表明，7—11月是南美油藤果實和種子生長和收獲的旺盛季節(jié)，這為南美油藤種質資源圃的科學管理、提高產(chǎn)量提供科學的依據(jù)，為開展南美油藤優(yōu)良種質資源的篩選以及開展遺傳改良工作提供有價值的參考。

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Flowering Phenophase and Fruiting Characteristics of

LIU Guo, GAO Liqiong, WU Zhihua, SHANG Xiuhua, PENG Yan

()

This study was conducted to gain an understanding of the growth, flowering and fruiting habits ofand thus provide insights to the regulation of flowering and fruiting of the species under intensive cultivation. Flowering phenology, including application of artificial pollination, then subsequent fruit development were studied year-round. The results showed thatcan commence flowering from just two months after planting, with fruits ripening from just four months later. It was also found that the species can blossom and bear fruit year around. Pruning was an effective management measure as it could result in significantly improved flowering and fruiting rates. Observations on the fruiting characteristics indicated that the main harvest season foris July to November. Results of this study can provide a valuable reference for the scientific management and the improvement of fruit setting rate of cultivated.

; flower phenology; fruiting characteristics; fruit setting; pruning

S565.9

A

廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新項目(2014KJCX016-03; 2017KJCX015)

劉果(1987― )，女，博士，助理研究員，主要從事林木分子遺傳學研究，E-mail: liuguopz@163.com

彭彥(1968— )，男，教授級高級工程師，主要從事森林培育研究，E-mail: pengyan50@hotmail.com