黃秀美

?

巨桉種子園家系及其雜交子代家系遺傳變異分析與選擇

黃秀美

(福建省永安國有林場，福建 永安 366000)

對巨桉種子園10個(gè)自由授粉子代及巨桉與鄧恩桉、柳桉10個(gè)雜交子代的測定林進(jìn)行生長性狀、抗逆性狀和形質(zhì)性狀及其遺傳變異分析，結(jié)果表明：參試桉樹在樹高、胸徑、材積生長性狀上存在極顯著差異，耐寒指數(shù)存在顯著差異；抗風(fēng)和干形、分枝指數(shù)無顯著差異。以5 a生單株材積、胸徑和4 a生耐寒指標(biāo)選出4個(gè)優(yōu)良家系，平均樹高、胸徑、單株材積分別為13.2 m、15.3 cm、0.128 14 m3，年均生長量分別為2.61 m、3.06 cm、0.025 63 m3，遺傳增益分別為4.42%、15.55%、33.48%；平均耐寒指數(shù)為4.75。

巨桉；家系；鄧恩桉；柳桉；雜交育種；子代測定；遺傳變異

20世紀(jì)80年代以來中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所、中澳技術(shù)合作東門桉樹示范林項(xiàng)目先后在廣東、廣西成功選育巨尾桉()、尾巨桉()、尾赤桉()、尾細(xì)桉(×)等多個(gè)雜種無性系并在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用[1-5]。但是，福建省中亞熱帶冷涼地區(qū)1990年以來從廣東、廣西引種栽培的桉樹無性系多地多次遭受不同程度的凍害[6-10]。為此，福建省從2001年開始組織開展耐寒桉樹良種選育研究。福建省永安國有林場自2003年建立巨桉()無性系種子園后一直致力巨桉雜交育種試驗(yàn)研究，2008年成功收獲巨桉與鄧恩桉()、柳桉()人工控制授粉子代種子[11]。本研究通過對建立在永安國有林場的巨桉種子園10個(gè)自由授粉子代及巨桉與鄧恩桉、柳桉10個(gè)雜交子代的測定林進(jìn)行連續(xù)5 a生長性狀、抗逆性狀和形質(zhì)性狀及其遺傳變異分析，在此基礎(chǔ)上篩選出4個(gè)耐寒、速生優(yōu)良家系和10個(gè)耐寒、速生優(yōu)良單株，為福建省耐寒桉樹良種選育與擴(kuò)繁應(yīng)用提供研究基礎(chǔ)。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于福建省永安國有林場位福建省中部偏西，地處東經(jīng)117°20′04″、北緯25°57′38″。試驗(yàn)林選址在吉山工區(qū)67林班12大班3小班，前作馬尾松()人工林，海拔220 ~ 260 m，位于短坡上部，坡向東，坡度25°，Ⅱ類立地質(zhì)量等級(jí)。試驗(yàn)區(qū)域?qū)僦衼啛釒Ъ撅L(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫19.1℃；最熱月平均氣溫28.1℃，最冷月平均氣溫8.6℃；極端最高溫40.5℃，極端最低溫-7.6℃；年平均日照時(shí)數(shù)1 859 h，無霜期295 d，個(gè)別年份有降雪。年平均降水量1 569 mm，雨量集中分布在夏季，4—9月份雨量占全年68.0%，為典型夏雨型氣候。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料

參試材料共21個(gè)，其中：巨桉無性系種子園自由授粉子代家系10個(gè)、巨桉與鄧恩桉人工雜交子代家系巨鄧桉(×)6個(gè)、巨桉與柳桉人工雜交子代家系巨柳桉(×) 4個(gè)，柳桉實(shí)生種子園家系1個(gè)(對照)。雜交桉母本巨桉來自永安國有林場巨桉無性系種子園；父本鄧恩桉、柳桉分別來自澳大利亞、福建省仙游溪口國有林場。參試桉樹基本情況詳見表1。

表1 參試桉樹基本情況

2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與造林

采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，21個(gè)處理(家系)，10次重復(fù)，3株單列小區(qū)。試驗(yàn)地于2008年12月按株行距2 m × 3 m水平帶狀整地，挖60 cm × 50 cm × 30 cm明穴，每穴施過磷酸鈣基肥0.5 kg。2009年3月造林，試驗(yàn)林外圍設(shè)置2行保護(hù)行。撫育管理措施同一般桉樹速生豐產(chǎn)林。

2.3 調(diào)查方法與數(shù)據(jù)處理

2009—2012年每年12月調(diào)查樹高、胸徑和風(fēng)害，次年3月調(diào)查凍害。2013年12月調(diào)查樹高、胸徑和干形、分枝。樹高、胸徑采用每木實(shí)際測量；其他性狀按表2所列指數(shù)評(píng)分法測定。

表2 各性狀調(diào)查評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)及評(píng)分值

單株材積參照福建省地方標(biāo)準(zhǔn)計(jì)算[12]，公式為＝0.000035461.7825149571.256710514。耐寒、抗風(fēng)、干形、分枝得分值經(jīng)平方根轉(zhuǎn)換后進(jìn)行方差分析和遺傳力、遺傳增益估算。以單株值為統(tǒng)計(jì)單位的方差分析模型為：

遺傳力估算為家系遺傳力：h=δ/(δ/NR+δ/R+δ)；

單株遺傳力：h2=4δ/(δ+δ+δ)；

3 結(jié)果與分析

3.1 不同家系生長性狀差異及其遺傳變異分析

對試驗(yàn)林2 a生、3 a生和5 a生的樹高、胸徑、單株材積生長性狀進(jìn)行家系間的方差分析和遺傳參數(shù)估計(jì)，結(jié)果見表3、表4。從表3看出，不同家系在不同林齡的樹高、胸徑、材積生長性狀差異均達(dá)到極顯著水平，這為選擇生長性狀優(yōu)良的家系提供了依據(jù)。表4可以看出，家系遺傳力，隨著林齡增大，材積和胸徑越來越明顯大于樹高，說明材積和樹高受較強(qiáng)遺傳因素制約，以材積和胸徑進(jìn)行優(yōu)良家系選擇能取得較為可靠結(jié)果。從變異系數(shù)大小看，材積＞胸徑＞樹高，說明家系間在材積生長性狀上存在著更為豐富的遺傳變異。

表3 不同家系生長性狀及方差分析

注：**表示方差分析達(dá)到0.01顯著水平。

表4 生長性狀遺傳參數(shù)估計(jì)

3.2 不同家系抗逆性狀差異及其遺傳變異分析

對試驗(yàn)林測定期間最低氣溫(2013年)的耐寒指數(shù)和最強(qiáng)臺(tái)風(fēng)(2011年)的抗風(fēng)指數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果見表5。

表5 抗逆性狀和形質(zhì)性狀方差分析及遺傳參數(shù)估計(jì)

注：*表示方差分析達(dá)到0.05顯著水平。

從表5看出，不同家系間耐寒指數(shù)達(dá)到0.05顯著水平，這為選擇耐寒優(yōu)良家系提供了依據(jù)。從耐寒指數(shù)看，巨桉種子園16號(hào)家系子代的耐寒指數(shù)為4.06，以其為母本與鄧恩桉4個(gè)雜交組合子代的耐寒指數(shù)為4.67 ~ 4.96，增幅為15.0% ~ 22.2%；與柳桉2個(gè)雜交組合子代的耐寒指數(shù)為4.38 ~ 4.78，增幅為7.9% ~ 17.7%。91-1號(hào)家系子代的耐寒指數(shù)為4.56，以其為母本與鄧恩桉2個(gè)雜交組合子代的耐寒指數(shù)為4.81 ~ 4.90，增幅為5.5% ~ 22.2%；與柳桉2個(gè)雜交組合子代的耐寒指數(shù)為4.70 ~ 4.71，增幅為3.1% ~ 3.3%。由此可見，巨桉與鄧恩桉、柳桉雜交，耐寒力表現(xiàn)出不同程度的雜種優(yōu)勢，這為開展耐寒桉樹雜交育種提供了可能。參試桉樹家系抗風(fēng)能力強(qiáng)，各家系抗風(fēng)指數(shù)為4.8 ~ 5.0，差異不顯著。

3.3 不同家系形質(zhì)性狀差異及其遺傳變異分析

對5 a生參試桉樹各家系干形指數(shù)和分枝指數(shù)方差分析結(jié)果，差異均未達(dá)到顯著水平(表5)。

3.4 優(yōu)良家系和個(gè)體綜合選擇

在生長性狀、抗逆性狀和形質(zhì)性狀差異及其遺傳變異分析基礎(chǔ)上，應(yīng)用主成分分析法得出參試家系耐寒、材積、胸徑權(quán)重分別為0.4、0.4、0.2。對參試家系值進(jìn)行綜合選擇的結(jié)合見表6。從表6看出，選出的4個(gè)優(yōu)良家系(2個(gè)巨桉種子園家系和2個(gè)雜交桉家系)平均樹高、胸徑、單株材積分別為13.16 m、15.30 cm、0.128 14 m3，年均生長量分別為2.61 m、3.06 cm、0.025 63 m3，比對照柳桉家系分別高出7.87%、21.57%、46.38%，遺傳增益分別為4.42%、15.55%、33.46%。

表6 優(yōu)良家系及其主要性狀表現(xiàn)

4 結(jié)論與討論

(1) 桉樹因其速生豐產(chǎn)、適應(yīng)性廣且材質(zhì)優(yōu)良而在我國華南地區(qū)廣泛種植[4]。但是，引種在福建省中亞熱帶冷涼地區(qū)種植，耐寒能力成為制約其推廣發(fā)展的最主要限制因子。巨桉和鄧恩桉、柳桉是我國南方桉樹區(qū)域引種栽培試驗(yàn)篩選出的耐寒桉樹和福建省閩西北適栽的桉樹樹種[18-19]，本研究以巨桉種子園家系為母本，與鄧恩桉、柳桉為父本的雜交桉子代顯示出耐寒雜種優(yōu)勢，對福建省耐寒桉樹良種選育具有理論意義；選出的優(yōu)良家系應(yīng)用于無性擴(kuò)繁，對福建省發(fā)展桉樹短輪伐期用材林具有實(shí)用價(jià)值。

(2) 本研究參試桉樹在樹高、胸徑、材積生長性狀上差異極顯著，在分枝形質(zhì)性狀上差異不顯著，與徐建民等[4]的雜種桉無性系綜合篩選試驗(yàn)研究結(jié)論相同；雜交子代耐寒表現(xiàn)雜種優(yōu)勢，與李光友等[5]的雜交桉家系在冷涼區(qū)優(yōu)勢評(píng)價(jià)與遺傳分析結(jié)論相同。巨桉與柳桉的雜種，目前在我國未見報(bào)道；巨桉與鄧恩桉的雜種，其父本來自澳大利亞的鄧12、鄧13，與李光友等[5]的雜交桉家系在冷涼區(qū)優(yōu)勢評(píng)價(jià)與遺傳分析相同，但母本不同。

(3) 本研究因受到雜交父本花粉來源的局限，參試巨桉雜交組合數(shù)量少，雜種優(yōu)良家系選擇范圍小。今后應(yīng)考慮從閩西北地區(qū)前期引種保存的巨桉、柳桉、鄧恩桉和赤桉()、本沁桉()等桉樹的樹種/種源/家系試驗(yàn)林[19-22]中選擇耐寒力、生長量表現(xiàn)優(yōu)異的優(yōu)良單株，從中采集花粉繼續(xù)開展人工控制授粉試驗(yàn)，以期最終選育出適宜在福建省中亞熱帶冷涼地區(qū)栽培的更為優(yōu)良的速生耐寒桉樹良種。

[1] 吳坤明,吳菊英,徐建民,等.桉樹雜交育種的研究[J].林業(yè)科學(xué)研究,1996,9(5):504-509.

[2] 申文輝.東門桉樹人工雜交育種研究[J].桉樹科技,2000(1):34-39.

[3] RICHARD P,李海佳,李宏偉,等.廣西桉樹人工雜交育種研究[J].廣西林業(yè)科學(xué),2006,35(4):238-242.

[4] 徐建民,李光友,陸釗華,等.雜種桉無性系綜合篩選試驗(yàn)研究[J].桉樹科技,2009,26(2):1-8.

[5] 李光友,徐建民,王偉,等.雜交桉家系在冷涼區(qū)優(yōu)勢評(píng)價(jià)與遺傳分析[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2017,41(4):55-63.

[6] 林平.永安桉樹造林及其凍害情況調(diào)查[J].桉樹科技,2001(1):15-20.

[7] 鮑文娟,丘進(jìn)清,謝國陽,等.福建桉樹凍害情況調(diào)查報(bào)告[J].福建林業(yè)科技,2006,33(1):87-89,93.

[8] 沈家浩.永安市耐寒桉樹無性系比較試驗(yàn)[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技,2010(13):219-221.

[9] 孫幫均.福鼎市桉樹引種栽培試驗(yàn)調(diào)查分析[J].福建林業(yè)科技,2011,38(4):81-86.

[10] 蔡泉星.耐寒桉樹品系測定試驗(yàn)[J].科技視界,2013(24):14-15.

[11] 黃秀美,藍(lán)賀勝,曹漢洋,等.巨桉無性系種子園控制授粉試驗(yàn)初報(bào)[J].福建林業(yè)科技,2008,35(3):67-69.

[12] 張順恒,李寶福,朱煒.巨尾桉、尾巨桉短周期工業(yè)原料林豐產(chǎn)技術(shù)規(guī)程:DB35/T513-2003[S].福州:福建省林業(yè)廳,2003.

[13] NAMKOOG G. Introduction to quantitative genetics in forestry[M]. London:Castla a House pub,1981.

[14] 馬育華.植物育種的數(shù)量遺傳學(xué)基礎(chǔ)[M].南京:江蘇科學(xué)技術(shù)出版社,1982.

[15] 武松,潘發(fā)明.SPSS統(tǒng)計(jì)分析大全[M].北京:清華大學(xué)出版社,2014.

[16] 黃德龍.永安市巨桉種源/家系引種試驗(yàn)[J].福建林業(yè)科技,2008,35(4):7-11.

[17] 梁坤南.桉屬樹種/種源試驗(yàn)[J].林業(yè)科學(xué)研究,2000,13(2):203-208.

[18] 羅建中.我國耐寒桉樹的種質(zhì)資源及其遺傳改良[J].桉樹科技,2006,23(1):24-31.

[19] 蘭賀勝,丘進(jìn)清,黃德龍,等.閩西北適栽桉樹樹種選擇研究[J].林業(yè)勘察設(shè)計(jì)(福建),2005(1):1-4.

[20] 丘進(jìn)清.閩北柳桉種源/家系的試驗(yàn)研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2007,27(3):33-36.

[21] 黃德龍.柳桉家系適應(yīng)性試驗(yàn)與遺傳變異分析[J].山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報(bào),2008,27(3):207-212.

[22] 吳煒.永安耐寒桉樹引種試驗(yàn)研究[J].安徽農(nóng)學(xué)通報(bào),2010,16(19):121-125.

Genetic Variation Analysis and Selection ofSeed Orchard Families and Hybrid Porgeny

HUANG Xiumei

(,,,)

Analyses of growth traits, stress resistance, morphological properties and genetic variation of 10 open-pollinated progeny and 10 hybrid progeny ofandwere carried out. There were highly significant differences among progeny for tree height, breast height diameter (DBH) and volume, and significant differences for an index of cold-resistance index. No significant differences were found for wind-resistance, stem form or branch index. The averages of tree height, DBH and individual tree volume were 13.2 m, 15.3 cm and 0.128 14 m3respectively, with average annual growth rates of 2.61 m, 3.06 cm, and 0.026 63 m3respectively. The estimated genetic gains that could be achieved for these traits were 4.42 %, 15.55 %, and 33.48 %, respectively. The average cold-resistance index across all progeny was 4.75.

; family;;; hybridization; progeny test; genetic variation

S785.5+2

A

福建省林木種苗科技攻關(guān)項(xiàng)目二期“耐寒與抗風(fēng)桉樹良種選育與擴(kuò)繁應(yīng)用”；三期“桉樹良種選育與擴(kuò)繁應(yīng)用”子課題3“桉樹種子園集約經(jīng)營與雜交育種”

黃秀美(1966― )，女，教授級(jí)高級(jí)工程師，主要從事森林培育與林木遺傳改良研究