黃開順，梁海英,2，梁曉靜，李開祥，梁文匯，劉明霞

?

八角開花特性與規(guī)律研究

黃開順1，梁海英1,2，梁曉靜1，李開祥1，梁文匯1，劉明霞3

（1. 廣西林業(yè)科學(xué)研究院，國家林業(yè)局八角肉桂工程技術(shù)研究中心，廣西木本香料工程技術(shù)研究中心，廣西特色經(jīng)濟(jì)林培育與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530002；2. 克萊姆森大學(xué)，美國 克萊姆森 29634；3. 廣西國有六萬林場，廣西 玉林 537000）

2017年5－11月，通過田間觀察13株八角，研究了廣西南寧八角開花特性與規(guī)律。結(jié)果表明，八角花期集中在6－10月，6月開始大量抽蕾，7月中旬至9月中旬集中開放，之后開花量逐漸減少。抽蕾過程幾乎貫穿整個(gè)花期，抽蕾以6－7月最多，8月較少，9－10月很少。不同年齡枝的著花量有顯著差異（<0.05），當(dāng)年生枝著花量最多，其次是一年生枝，最少是老枝。花的生長發(fā)育期平均為31.20 d，其中花蕾期27.69 d，單株間差異顯著（<0.05），花瓣開放期3.51 d，單株間差異不顯著。同株同期抽出的花蕾，其花蕾期長度也普遍相差較大。花的結(jié)構(gòu)特征變異較大。花萼2 ~ 4片，多數(shù)3片?；ò? ~ 16瓣，多數(shù)6 ~ 10瓣。雄蕊群10 ~ 26枚，多數(shù)10 ~ 18枚。雌蕊群的心皮5 ~ 13枚，以8枚常見。同株不同花朵之間，其萼片、花瓣、雄蕊和心皮數(shù)量不一定相同。

八角；開花特性；開花規(guī)律；花結(jié)構(gòu)

八角為八角科Illiciaceae八角屬植物，是北熱帶和南亞熱帶地區(qū)特有的木本香料樹種[1]。由于八角對氣候、土壤條件要求較嚴(yán)格，生理上不耐嚴(yán)寒，因而在世界上分布的地域很狹窄，集中分布于廣西的東部、中部、西部、西南部和南部，云南的文山州和紅河州以及廣東的西部，其中廣西分布最多，產(chǎn)量最大[2-3]。國外越南北部的諒山地區(qū)也廣泛種植八角。我國曾于20世紀(jì)80年代至90年代初首次對八角的品種特征、花期物候等生物學(xué)特性進(jìn)行了廣泛調(diào)查研究與記載[4-5]。之后八角栽培研究主要集中于高效施肥、病蟲害防治和低產(chǎn)林改造等方面[6-11]。黃開順等分析了八角開花結(jié)果與養(yǎng)分需求之間的規(guī)律[12]，高騰研究了八角開花過程中葉片和花器官及幼果的營養(yǎng)變化動(dòng)態(tài)和規(guī)律[13]，馬鑫研究了內(nèi)源激素與八角開花量、落花落果率、花苞大小、春果所占比例及春果果重的相關(guān)性[14]。隨著八角樹種的分類、遺傳和育種研究工作的深入，八角花器官結(jié)構(gòu)的微觀研究也得到重視，黃開順等應(yīng)用體視顯微鏡和掃描電鏡，解剖分析了不同花色品種八角的花器官柱頭和花粉粒的形態(tài)結(jié)構(gòu)，測定了花粉粒的體積[15]。這些研究成果，為認(rèn)識(shí)八角提供新的知識(shí)和理論。然而對八角開花結(jié)果特性與規(guī)律的研究，仍然缺乏足夠的系統(tǒng)性，如八角抽蕾過程、著花習(xí)性、花生長發(fā)育周期和花結(jié)構(gòu)的變異等的規(guī)律、特性尚未完全明了。開花特性與規(guī)律對八角良種創(chuàng)制、豐產(chǎn)栽培技術(shù)研究具有重要的指導(dǎo)意義，要進(jìn)行八角遺傳改良和良種選育，或者要在八角栽培管理中提高人工調(diào)控花芽分化、保花保果的技術(shù)水平，很有必要充分了解八角的開花特性與規(guī)律。因此，對八角的花期、抽蕾、著花枝齡、花生長周期和花結(jié)構(gòu)進(jìn)行了新的觀察研究，為八角種質(zhì)資源評價(jià)、遺傳育種研究以及栽培生產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究材料

試驗(yàn)地位于廣西壯族自治區(qū)南寧市北郊，22°55′40.50″ N，108°21′12.70″ E，海拔95 m，亞熱帶季風(fēng)氣候，≥10℃年積溫7 200℃，年均氣溫21.8℃，極端最低溫－1.5℃，極端最高溫39.4℃，1月均溫11.8℃，7月均溫27.6℃，年降水量1 300 mm以上。土壤為赤紅壤，pH值4.5 ~ 6.0。屬南亞熱帶八角產(chǎn)區(qū)。

以八角種質(zhì)資源收集圃12年生無性系林分作為研究對象，面積0.2 hm2，株行距2 m×3 m。選擇生長正常、無病蟲害13株八角（編號(hào)1# ~ 13#）作為田間觀察材料，每株對應(yīng)1個(gè)無性系，即13個(gè)無性系，涵蓋八角主要花色類型，其中，紅花類型3株（10#，11#，13#）、淡紅花類型4株（3#，8#，9#，12#）、白花類型5株（1#，2#，5#，6#，7#）和黃花類型1株（4#）。由于黃花八角資源相對稀少，只有1株可供研究。

1.2 研究方法

1.2.1 花期觀察 2017年5－11月，定期觀察八角開花物候，按照小蕾期、大蕾期、初開期、盛開期和末花期5個(gè)階段觀察記錄每個(gè)單株的開花進(jìn)程，每月上、中、下旬各觀察記錄1次。

1.2.2 抽蕾觀察 選擇紅花、淡紅花、白花、黃花類型各1株（分別為10#，3#，5#，4#），在樹冠外圍東南西北四個(gè)方向各掛牌標(biāo)記著花枝1個(gè)，共4個(gè)著花枝，7月中旬第一次調(diào)查著花枝上的花蕾和花朵數(shù)量，之后于8月中旬、9月中旬和10月中旬分別調(diào)查每個(gè)著花枝上新發(fā)育的花蕾和花朵數(shù)量。

1.2.3 不同年齡著花枝觀察 八角不同年齡著花枝分為當(dāng)年生枝、一年生枝和老枝3種。當(dāng)年生枝指當(dāng)年春季萌生的新梢，一年生枝指上一年萌生的枝梢，老枝指前二年前及更久之前萌生的枝梢。在7月下旬大量抽蕾開花時(shí)，對編號(hào)的13株八角進(jìn)行著花枝年齡調(diào)查，每株在樹冠外圍東南西北四個(gè)方向各調(diào)查3種不同年齡著花枝各1個(gè)，共12個(gè)著花枝。統(tǒng)計(jì)每個(gè)著花枝中不同年齡枝的著花量，并計(jì)算各著花枝著花量，即某年齡枝花量占各枝花量總數(shù)的比例。

1.2.4 花生長周期觀察 盛花期間的8月，對編號(hào)的13株八角進(jìn)行花生長周期觀察，每株樹冠外圍、當(dāng)年生枝上隨機(jī)選擇剛萌生的小花蕾7個(gè)，每個(gè)掛牌編號(hào)，每天對花蕾進(jìn)行觀測，記錄其抽蕾、花開、花謝的生長周期，周期單位以天記錄。

1.2.5 花解剖分析 選擇紅花（10#，11#，13#）、淡紅花（3#，8#，9#）、白花（5#，6#，7#）類型各3株，每株隨機(jī)采集盛開花朵30朵進(jìn)行解剖觀察，測定花器官的花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊心皮等結(jié)構(gòu)的數(shù)量。由于采樣時(shí)，黃花八角花期已過，無法采到足夠的花朵數(shù)量，所以未將其列入解剖分析對象。

1.3 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用Excel 2010、SPSS 22.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析，采用LSD方法進(jìn)行多重比較分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 花期物候

表1可知，在廣西南寧八角花期集中于6－10月。從6月開始大量萌生小花蕾，7月中旬花蕾開放，8月至9月中旬進(jìn)入盛花期，大量花蕾集中開放，進(jìn)入9月下旬以后開花量逐漸減少，開花進(jìn)入末期。八角類型豐富，性狀分化大，單株間的開花期存在一定差異。如1#，3#，6#單株從7月下旬到9月中旬期間大量開花，盛花期長達(dá)2個(gè)月，而10#，12#單株開花主要集中于20 d之內(nèi)，盛花期較短。單株盛花期的長度可能會(huì)影響到翌年八角的產(chǎn)量，長盛花期有利于充分利用有利氣候條件從而提高受精坐果幾率，短盛花期若恰好遇到大風(fēng)、大雨等惡劣天氣，則傳粉受精很容易受阻或者發(fā)生大量落花落果。

表1 八角花期物候

注：A，B，C，D，E分別表示小蕾期、大蕾期、初花期、盛花期、末花期。

2.2 不同時(shí)期的抽蕾量

從表2可知，八角的抽蕾過程幾乎貫穿整個(gè)花期，其中在6－7月大量抽蕾，8－10月也有較多的抽蕾量，進(jìn)入9－10月后抽蕾量顯著下降，以零散抽蕾為主。方差分析和多重比較結(jié)果表明，不同單株個(gè)體間在8月抽蕾量差異顯著（<0.05），而在7月、9月和10月抽蕾量差異不顯著（>0.05）。8月是開花盛期，期間單株之間抽蕾量差異顯著，可能與單株個(gè)體的營養(yǎng)狀況、分枝特征以及個(gè)體基因有關(guān)。

表2 八角不同時(shí)期的抽蕾量

注：同列數(shù)值后含相同字母表示差異不顯著，不同字母表示a=0.05水平上差異顯著。下同。

2.3 不同年齡枝的著花量

八角著花枝由不同年齡的枝條組成，頂梢部分為當(dāng)年萌生的新梢，即當(dāng)年生枝，樹皮青綠色。中間節(jié)段是一年生枝，包括去年的春梢、夏梢或秋梢，樹皮一般灰綠色。再下面是前年及更久之前的老枝，樹皮灰色。從表3可知，不同年齡枝的著花量有差異，當(dāng)年生枝、一年生枝和老枝的平均著花量比例分別為70.33%，17.11%和12.56%。方差分析和多重比較結(jié)果表明，不同單株之間同齡枝的著花量比例差異顯著（<0.05），這可能與個(gè)體類型特性、營養(yǎng)狀況等的差異有關(guān)。8#單株當(dāng)年生枝著花量高達(dá)91.58%，10#單株當(dāng)年生枝著花量只有45.60%，多數(shù)單株當(dāng)年生枝著花量均達(dá)到50%以上。有些單株一年生枝著花量較大，如10#，12#單株分別達(dá)到27.71%，37.36%。10#單株各種年齡枝的著花量比較均衡，一年生枝及老枝的著花量合計(jì)達(dá)到54.40%。13#單株一年生枝及老枝的著花量合計(jì)也達(dá)到50.24%，其中老枝31.55%?？傊?dāng)年生枝是著花的主要部位，但有部分單株一年生枝和老枝也有較多的著花量。

表3 八角不同年齡枝的著花量

2.4 花的生長發(fā)育期

從表4可知，八角花的生長發(fā)育期為24.57 ~ 40.03 d，單株間差異顯著（<0.05）?；ɡ倨谄骄?7.69 d，最長36.83 d，最短20.71 d，單株間差異顯著（<0.05）?；ò觊_放期平均3.51 d，最長4.33 d，最短2.50 d，單株間差異不顯著（>0.05）。同一株上同期抽出的花蕾，其花蕾期長度也普遍相差較大。觀察中發(fā)現(xiàn)2#，10#單株的一些花蕾未達(dá)到開放就發(fā)生凋落，說明在抽蕾開花過程中，有部分花蕾可能會(huì)發(fā)生敗育而脫落。

表4 八角花的生長發(fā)育期

注：觀察的2#，10#單株花蕾在花蕾期凋落，因而表中缺其觀察數(shù)據(jù)。

2.5 花結(jié)構(gòu)的變異特征

從表5可知，八角花萼2 ~ 4片，以3片居多。花瓣一般為6 ~ 16瓣，其中87.03%為6 ~ 10瓣，12.96%為11 ~ 16瓣。雄蕊10 ~ 26枚，其中63.33%為10 ~ 18枚，36.66%為19 ~ 26枚，少數(shù)單株則以19 ~ 26枚為主。雌蕊心皮以8枚最為常見，72.96%為8枚，10.74%為9枚，多的可達(dá)13枚。從花結(jié)構(gòu)的解剖結(jié)果可知，同一株不同花朵之間，其萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊心皮的數(shù)量不一定相同。可見，八角花結(jié)構(gòu)的數(shù)量變異，不僅發(fā)生在單株之間，也發(fā)生在同株不同花器官之間。

表5 八角花結(jié)構(gòu)的解剖分析

注：10#，11#，13#為紅花類型；3#，8#，9#為淡紅花類型；5#，6#，7#為白花類型。

3 結(jié)論與討論

八角常年花、果不離樹，花、果量大，1－10月為果實(shí)生長、成熟期，6－11月為抽蕾、開花期，12月為零散開花與幼果越冬期，其中8－9月既是果實(shí)成熟期又是盛花期。不同單株的盛花期時(shí)間跨度可能不一樣，有的單株盛花期長達(dá)2個(gè)月，而有的單株盛花期主要集中于20 d之內(nèi)。有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，近50年來由于氣溫呈上升趨勢，許多植物的花期長度總體呈現(xiàn)延長的特征[16-18]。在人類長期廣泛交叉引種栽培及自然選擇下，八角生長受當(dāng)?shù)丨h(huán)境變化的影響而出現(xiàn)一些性狀的變化，比如年均溫度條件的變化，間接影響到八角植株體內(nèi)的新陳代謝，從而引發(fā)花期物候出現(xiàn)差異。黃卓民曾對廣西北熱帶、南亞熱帶和中亞熱帶產(chǎn)地的八角進(jìn)行花期觀察，發(fā)現(xiàn)隨著栽培地緯度的增加，八角花期大約會(huì)延后10 ~ 30 d出現(xiàn)[5]。

八角不同年齡枝的著花量有顯著差異，總的來說當(dāng)年生枝是著花結(jié)果的主要部位，但有部分單株一年生枝和老枝也具有相當(dāng)多的著花量。黃卓民認(rèn)為，八角新生的枝條必須經(jīng)過1 a的時(shí)間才能完成它的發(fā)育期，所以八角的花是著生于去年萌生枝條的葉腋[5]。而本研究發(fā)現(xiàn)，八角的當(dāng)年春梢便可在當(dāng)年大量開花結(jié)果，而且還是著花結(jié)果的主要枝條。要科學(xué)地通過樹冠修剪來提高產(chǎn)量，必須了解結(jié)果枝的特性。因此，實(shí)際生產(chǎn)中對八角樹進(jìn)行修剪管理時(shí)，應(yīng)根據(jù)單株結(jié)果枝特性，采取不同的修枝方法，以保護(hù)和培養(yǎng)合理的結(jié)果枝。

八角花的生長發(fā)育期長30 d左右，其中花瓣開放期3 d左右。本研究發(fā)現(xiàn)，八角在抽蕾開花過程中，有少數(shù)花蕾未達(dá)到開放會(huì)發(fā)生凋落。同一株上同期抽出的花蕾，其花蕾期長度變異較大，可能與著花枝條的年齡、光照等條件差異有關(guān)。有學(xué)者認(rèn)為，八角花芽的發(fā)育深受水分、養(yǎng)分和陽光等條件控制，因此，花芽不是個(gè)個(gè)都能發(fā)育開放[19]，這與本次觀察結(jié)果一致。

八角花的結(jié)構(gòu)變異較大，同一株不同花朵之間，其萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊心皮的數(shù)量不一定相同?？傮w上來說，花萼多為3片，花瓣多數(shù)6 ~ 10瓣，雄蕊群多數(shù)10 ~ 18枚。雌蕊群的心皮一般為8枚，但也有多達(dá)13枚。因此，八角的蓇葖果數(shù)量并不一定都是8個(gè)，有時(shí)9 ~ 13個(gè)也屬正常范圍。

由于八角在花期物候、著花枝年齡、花生長發(fā)育周期、花的結(jié)構(gòu)等方面的多樣性，使八角種質(zhì)資源非常豐富，在良種選育中充分利用各種優(yōu)良特性與遺傳基因[20]。比如在優(yōu)良單株選擇中可有針對性地篩選盛花期較長的八角品種，有利于充分利用有利氣候條件從而提高受精坐果幾率，避免短暫花期遇到大風(fēng)、大雨等不良天氣影響正常傳粉受精，甚至造成大量落花落果。

[1] 馬錦林，張日清，李開祥. 廣西八角良種研究綜述[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究，2006，24（3）：59－61.

[2] 劉永華. 我國八角出口東盟國家市場現(xiàn)狀與產(chǎn)業(yè)發(fā)展對策[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2012，43（6）：891－894.

[3] 馬錦林，曾祥艷，李開祥，等. 廣西八角產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀及發(fā)展戰(zhàn)略[J]. 廣西林業(yè)科學(xué)，2011，40（4）：336－339.

[4] 廣西八角品種資源普查隊(duì). 廣西八角品種資源普查資料匯編[G]. 南寧：廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究所，1986：1－26.

[5] 黃卓民. 八角[M]. 北京：中國林業(yè)出版社，1994：25－37.

[6] 馬錦林，丘小軍，李開祥，等. 八角低產(chǎn)林改造技術(shù)推廣應(yīng)用[J]. 廣西林業(yè)科學(xué)，2004，33（1）：6－9.

[7] 鄧紹林，農(nóng)必昌，張英，等. 八角旱象及抗旱營林技術(shù)措施[J]. 廣西林業(yè)科學(xué)，2004，33（2）：84－85.

[8] 陳國臣，馬錦林，張乃燕，等. 八角營養(yǎng)診斷與配方施肥技術(shù)研究[J]. 廣西林業(yè)科學(xué)，2004，33（1）：28－31.

[9] 黃開順，李德滿，李開祥，等. 八角葉片營養(yǎng)元素的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化特征及其相關(guān)性[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2013，44（1）：33－38.

[10] 肖良俊，寧德魯，李勇杰，等. 配方施肥對八角幼林生長結(jié)實(shí)的影響[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2012，27（3）：87－90.

[11] 蔣曉萍，莫小剛，周嬋，等. 廣西八角炭疽病年發(fā)病節(jié)律觀測與防治適期分析[J]. 中國野生植物資源，2017，36（6）：68－79.

[12] 黃開順，廖健明，覃毓，等. 八角開花結(jié)果與養(yǎng)分需求特性[J]. 西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，32（3）：97－99.

[13] 高騰. 八角開花及幼果期營養(yǎng)元素變化研究[D]. 南寧：廣西大學(xué)，2017：1－52.

[14] 馬鑫. 八角開花及幼果期內(nèi)源激素變化研究[D]. 南寧：廣西大學(xué)，2017：1－56.

[15] 黃開順，梁海英，李開祥，等. 八角柱頭和花粉的形態(tài)結(jié)構(gòu)分析[J]. 西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2017，（1）：46－53.

[16] 張寶成，白艷芬. 花期物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng)進(jìn)展[J]. 北方園藝，2015，（22）：190－194.

[17] 陶澤興，仲舒穎，葛全勝，等. 1963－2012年中國主要木本植物花期長度時(shí)空變化[J]. 地理學(xué)報(bào)，2017，72（1）：53－63.

[18] 陸佩玲. 中國木本植物物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng)研究[D]. 北京：北京林業(yè)大學(xué)，2006：151－154.

[19] 劉國華. 富寧縣八角生產(chǎn)中生理生化調(diào)控技術(shù)的應(yīng)用[J]. 林業(yè)建設(shè)，2015，（3）：50－54.

[20] 潘曉芳，馬錦林，謝偉東. 八角的遺傳多樣性與良種選育[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究，2007，25（2）：45－47.

Flowering Characteristics of

HUANG Kai-shun1，LIANG Hai-ying1,2，LIANG Xiao-jing1，LI Kai-xiang1，LIANG Wen-hui1，LIU Ming-xia3

（1. Guangxi Forestry Research Institute, Research Center of Anise & Cinnamon Technology of State Forestry Administration, Guangxi Engineering and Research Center for Woody Spices, Guangxi Key Laboratory of Special Non-wood Forest Cultivation & Utilization, Nanning 530002, China; 2. Clemson University, Clemson 29634, USA; 3. Liuwan State-owned Forest Farm of Guangxi, Yulin 537000, China）

During May and November of 2017, 13 different clones ofwere selected for observation on flower at Nanning Anise Genetic Resources Center, Guangxi. The results showed that flowering phase was from June to October, with a large number of flower buds from June, in full bloom from July to September. It had the most flower buds in June and July, less in August, and a few in September and October. It had obvious difference (<0.05) of amount of flowers among different aged branches, with the most on current year branches, followed by 1-year ones and older ones. It had evident difference (<0.05) of growth period of flower among clones, with mean of 31.20 days, among them, 27.69 days for bud, 3.51 days for blooming without significant difference among clones. Calyx 2-4, mostly 3, tepals 6-16, mostly, androecium 10-26, mostly 10-18. Gynobase had 5-13 carpels, commonly 8 ones.

; flowering characteristic; flowering phase; anatomy

10.3969/j.issn.1001-3776.2019.01.007

Q 945.45

A

1001-3776（2019）01-0043-06

2018-05-22；

2018-10-15

廣西特色經(jīng)濟(jì)林培育與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室課題（15-A-04-03）；廣西林業(yè)科學(xué)研究院基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目（林科201607號(hào)）；廣西特聘專家崗位“廣西特色經(jīng)濟(jì)林開花生理研究”專項(xiàng)資助

黃開順，高級工程師，從事經(jīng)濟(jì)林研究；E-mail:hkshun@126.com。

李開祥，教授級高級工程師，從事經(jīng)濟(jì)林研究，E-mail:lkx202@126.com。