謝 戎，林 宇，李永洪，何 珊

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利用秈稻RIL分析穗頸瘟與主要農(nóng)藝性狀相關(guān)性

謝 戎1,2，林 宇3，李永洪1，何 珊1

（1. 四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 水稻高粱研究所/農(nóng)業(yè)部西南水稻生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 德陽 618000；2. 農(nóng)業(yè)部西南作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610066；3. 川種種業(yè)有限責(zé)任公司，四川 瀘州 646000）

明確稻瘟病抗性與水稻主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性，對(duì)于抗源改良及新抗源的創(chuàng)制具有指導(dǎo)意義。以重組自交系C55為材料，連續(xù)2年在水尾病圃通過田間自然誘發(fā)稻瘟病考察C55各家系的頸瘟病情指數(shù)，在瀘縣考察C55各家系的主要農(nóng)藝性狀，分析頸瘟病指與主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性；選取田間最高頸瘟病指<23.0%的15個(gè)家系組成抗病組，選取單株粒重>34.0 g的15個(gè)家系組成感病組，通過檢驗(yàn)比較2組間主要性狀的差異顯著性。結(jié)果表明：播始天數(shù)、單株穗數(shù)及株高與頸瘟病指的簡(jiǎn)單相關(guān)呈極顯著負(fù)相關(guān)（<0.01），穗實(shí)粒數(shù)、穗著粒數(shù)、千粒重及單穗重與頸瘟病指的簡(jiǎn)單相關(guān)呈極顯著正相關(guān)（<0.01）；播始天數(shù)、株高及結(jié)實(shí)率與頸瘟病指的偏相關(guān)呈極顯著負(fù)相關(guān)（<0.01），單穗重與頸瘟病指的偏相關(guān)呈極顯著正相關(guān)（<0.01）?？?、感2組間頸瘟病指、穗實(shí)粒數(shù)、穗著粒數(shù)、單穗重及單株粒重的差異達(dá)5%或1%顯著水平。單株產(chǎn)量高的家系其抗瘟性相對(duì)弱，15個(gè)抗病組家系可作為抗源利用，并對(duì)抗源改良方式進(jìn)行了討論。

秈稻；重組自交系；頸瘟病情指數(shù)；農(nóng)藝性狀；產(chǎn)量；相關(guān)性

由真菌病原菌引起的稻瘟病是嚴(yán)重影響水稻產(chǎn)量的重要病害之一，在生產(chǎn)上使用抗稻瘟病品種是最有效且經(jīng)濟(jì)環(huán)保的防控措施。因此，我國(guó)國(guó)家級(jí)區(qū)試及各省級(jí)區(qū)試從2008年開始實(shí)行稻瘟病抗性的“一票否決”制，以此提升新審定品種的抗稻瘟病能力。不斷篩選、創(chuàng)制新的抗源材料及不斷發(fā)掘、利用新的抗病基因是提升品種抗瘟性的基礎(chǔ)[1-2]。往往高抗稻瘟病的抗源材料農(nóng)藝性狀較差或產(chǎn)量配合力較差，很難作為雜交親本在商業(yè)化育種中直接利用[3-7]，抗源改造就成為抗稻瘟病育種的重要環(huán)節(jié)[8-9]。明確抗瘟性與農(nóng)藝性狀間的相互關(guān)系，對(duì)抗源改造具有指導(dǎo)意義。多數(shù)文獻(xiàn)表明，不論是常規(guī)稻、雜交稻還是超級(jí)稻，稻瘟病病級(jí)與產(chǎn)量呈正相關(guān)；但寒地早粳的稻瘟病病級(jí)與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)。除此之外，稻瘟病抗性還與生育期、株高、穗長(zhǎng)、穗數(shù)、著粒數(shù)、結(jié)實(shí)率及葉夾角等性狀有密切關(guān)系[10-16]。但由于不同研究者使用的材料類型不同，所得的結(jié)論有一定差異。為此，利用具有1 000余個(gè)家系的秈稻重組自交系C55為材料，分別于2014年和2016年在四川敘永縣水尾稻瘟病圃獲得各家系的頸瘟數(shù)據(jù)，2017年在四川瀘縣獲得各家系主要農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)，以此為基礎(chǔ)分析頸瘟病情指數(shù)與主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性，以便為稻瘟病抗源改造提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

重組自交系（recombinant inbred line，RIL）C55共計(jì)1 126個(gè)家系，來自于雜交組合（92-548×三黃占2號(hào)），采用“一粒傳”法（single seed descent）[17]在四川瀘縣及海南陵水縣穿梭加代穩(wěn)定，現(xiàn)為F12代。有1 009個(gè)頸瘟數(shù)據(jù)和農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)完整的家系參加數(shù)據(jù)分析。以麗江新團(tuán)黑谷（LJH）作為感病對(duì)照。

1.2 稻瘟病鑒定

1.2.1 病圃自然誘發(fā)鑒定 試驗(yàn)分別于2014年和2016年在四川省敘永縣水尾鎮(zhèn)四川農(nóng)科院水稻高粱所水尾稻瘟病圃進(jìn)行。2年均采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，田間種植方法同文獻(xiàn)[18]，田間治蟲不治病。各家系抽穗后20~25 d調(diào)查頸瘟發(fā)病狀況。2年均分別重復(fù)記載各家系頸瘟發(fā)病情況并計(jì)算其頸瘟病情指數(shù)（neck blast disease index，NBDI）。

1.2.2 頸瘟調(diào)查標(biāo)準(zhǔn) 每個(gè)材料調(diào)查30穗左右，按下列標(biāo)準(zhǔn)記載每穗頸瘟級(jí)別，計(jì)算病情指數(shù)：

0級(jí)（免疫）：全穗無病；1級(jí)（高抗）：枝梗瘟，小于5%谷粒受枝梗瘟影響；3級(jí)（抗）：枝梗瘟，5%~10%左右谷粒受枝梗瘟影響；5級(jí)（中抗）：枝梗瘟，10%~25%谷粒受害；7級(jí)（感）：多個(gè)枝?；蛑髦０l(fā)病，25%~50%谷粒受害；9級(jí)（高感）：主枝?；蛩腩i發(fā)病，超過50％谷粒受害（注：因苗、葉瘟造成死苗的材料也記為9級(jí)）。

因苗、葉瘟造成死苗的材料頸瘟病情指數(shù)記為100。

1.3 農(nóng)藝性狀考察

1.3.1 田間設(shè)計(jì) 2017年在四川農(nóng)科院水稻高粱研究所瀘縣基地觀察C55各家系的農(nóng)藝性狀表現(xiàn)，田間隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，5行區(qū)，每行10窩，種植規(guī)格：26.4 cm×16.5 cm，單本植。前作為冬水田，3月20日播種，地膜濕潤(rùn)秧，秧齡35 d。施純氮150 kg/hm2，全部作底肥。栽秧結(jié)束當(dāng)天施45%百螺敵900 g/hm2防治福壽螺，水分管理同一般大田，根據(jù)瀘縣植保站預(yù)報(bào)防治二化螟。

1.3.2 考察主要項(xiàng)目 成熟期每小區(qū)取5株考察：株高、單株穗數(shù)、穗實(shí)粒數(shù)、穗著粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重、單穗重及單株粒重，在田間分重復(fù)記載播始天數(shù)。5株平均值作為小區(qū)觀察值，3次重復(fù)平均值作為家系觀察值。

1.4 分析方法

用SPSS17.0對(duì)1 009個(gè)家系2年獲得的頸瘟病情指數(shù)均值與主要農(nóng)藝性狀均值進(jìn)行簡(jiǎn)單相關(guān)及偏相關(guān)分析，從1 009個(gè)家系中，選取田間最高頸瘟病指<23.0%的15個(gè)家系組成抗病組，選取單株粒重>34.0 g的15個(gè)家系組成感病組，用測(cè)驗(yàn)檢驗(yàn)兩組間各性狀的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 RIL家系間各性狀的總體差異

從圖1可以看出，1 009個(gè)家系間的頸瘟病指差異很大，頸瘟病指≤10%的株系僅占2.3%，而頸瘟指數(shù)>30.1%的家系占78.7%，頸瘟病指的變異系數(shù)達(dá)45.2%。從農(nóng)藝性狀看（表1），C55各家系間農(nóng)藝性狀差異也很大，如生育期從早熟到遲熟、株高從矮桿到高桿、分蘗從寡蘗到強(qiáng)分蘗、從小穗型到大穗型等，各性狀變異系數(shù)變幅為8.1%（播始天數(shù)）~19.5%（穗實(shí)粒數(shù)）。由此看出，C55群體內(nèi)各家系的性狀變異類型豐富，以該群體分析頸瘟與農(nóng)藝性狀的相關(guān)性，其結(jié)果更能充分反應(yīng)它們之間的相互關(guān)系。

圖1 RILs頸瘟病指分布

2.2 頸瘟病指與主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)分析

表2中的相關(guān)系數(shù)均較小，這與分析所用樣本數(shù)大有關(guān)。簡(jiǎn)單相關(guān)分析表明（表2），播始天數(shù)、單株穗數(shù)及株高與頸瘟病指呈極顯著負(fù)相關(guān)（<0.01），穗實(shí)粒數(shù)、穗著粒數(shù)、千粒重及單穗重與頸瘟病指呈極顯著正相關(guān)（<0.01），而結(jié)實(shí)率及單株粒重與頸瘟病指的相關(guān)未達(dá)顯著水平（>0.05）。說明生育期長(zhǎng)、分蘗力強(qiáng)、植株較高的家系頸瘟較輕，而大穗大粒的家系頸瘟較重。偏相關(guān)分析結(jié)果（表2），播始天數(shù)及株高與頸瘟病指仍呈極顯著負(fù)相關(guān)（<0.01），結(jié)實(shí)率也與頸瘟病指呈極顯著負(fù)相關(guān)（<0.01），單穗重與頸瘟病指呈極顯著正相關(guān)（<0.01）。結(jié)實(shí)率及單穗重是二級(jí)性狀，前者與穗粒數(shù)有關(guān)，后者由粒數(shù)和粒重構(gòu)成，表明結(jié)實(shí)率高的小穗型比結(jié)實(shí)率低的大穗型抗稻瘟病的機(jī)率更大。綜合相關(guān)分析結(jié)果可以看出，農(nóng)藝性狀表現(xiàn)為早熟、矮桿、大穗大粒類型的材料更易感稻瘟病。而遲熟、高桿、小穗小粒類型材料抗稻瘟病能力相對(duì)較強(qiáng)。

表1 RIL家系間頸瘟指數(shù)及主要農(nóng)藝性狀的差異

表2 頸瘟病情指數(shù)與主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)系數(shù)

0.05,1007=0.052,0.01,1007=0.081。“**”表示差異達(dá)1%顯著水平

表3 抗病組與感病組性狀的t測(cè)驗(yàn)

2.3 抗感兩組家系性狀間比較

由表3可知，以2年6次重復(fù)中最高的頸瘟病指為指標(biāo)，抗病組平均為16.7%，感病組為89.8%，兩組頸瘟病指差異達(dá)1%顯著水平?？共〗M穗實(shí)粒數(shù)極顯著低于感病組（<0.01），其穗著粒數(shù)顯著低于感病組（<0.05）；抗病組的單穗重及單株粒重均值分別比感病組低24.1%及27.0%，差異均達(dá)1%顯著水平；兩組的播始天數(shù)、單株穗數(shù)、株高、結(jié)實(shí)率及千粒重等5個(gè)性狀差異未達(dá)顯著水平。顯然，抗病組的穗子比感病組的小，單株產(chǎn)量比感病組低?？共〗M15個(gè)家系的頸瘟病指及農(nóng)藝性狀見表4，可作為抗源利用。

表4 15個(gè)抗病組家系的頸瘟及農(nóng)藝性狀

3 討 論

3.1 稻瘟病抗性與產(chǎn)量的關(guān)系

根據(jù)表3結(jié)果，頸瘟病指與單株產(chǎn)量存在正相關(guān)關(guān)系。即抗病組頸瘟病指低，其單株產(chǎn)量水平也低；感病組頸瘟病指高，其單株產(chǎn)量水平也高。雖然表2中單株產(chǎn)量與頸瘟病指不論是簡(jiǎn)單相關(guān)還是偏相關(guān)均未達(dá)顯著水平，但是，在諸多農(nóng)藝性狀中，產(chǎn)量屬復(fù)合性狀，受各農(nóng)藝性狀變化的影響，特別是穗數(shù)、著粒數(shù)、結(jié)實(shí)率及千粒重等性狀與產(chǎn)量密切相關(guān)[19-21]，表2中單穗重與頸瘟病指不論是簡(jiǎn)單相關(guān)還是偏相關(guān)均達(dá)1%顯著水平。綜合表2表3結(jié)果可知，單株產(chǎn)量高的家系其頸瘟抗性較弱，這與金紅梅等對(duì)我國(guó)超級(jí)稻抗瘟性研究及況浩池、曾憲平等對(duì)四川審定雜交稻新品種的抗瘟性研究結(jié)果一致[10-12]。

3.2 抗源改造的有效途徑

3.2.1 通過有性雜交改良現(xiàn)有抗源 通過雜交、回交、聚合雜交等常規(guī)手段，將地方品種或老品種中的抗稻瘟病基因轉(zhuǎn)移到目前生產(chǎn)上應(yīng)用的骨干恢復(fù)系、保持系中，增強(qiáng)其抗瘟性，這是稻瘟病抗源改造及利用的基礎(chǔ)環(huán)節(jié)。前文結(jié)果表明[8]，多數(shù)農(nóng)藝性狀如播始天數(shù)、穗數(shù)、粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重及單株產(chǎn)量的遺傳改進(jìn)率較大，結(jié)合病圃篩選及鑒定，可以在保持抗源抗性的前提下，改進(jìn)抗源的部分農(nóng)藝性狀。但這種方式工作量大，效率較低。

3.2.2 分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)應(yīng)用 隨著生物技術(shù)的發(fā)展，目前已定位顯性及隱性抗稻瘟病主效基因86個(gè)，主效QTL位點(diǎn)360多個(gè)，并已克隆了20余個(gè)主效抗病基因[2,5-7,22-24]。通過分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)，將已知主效抗病基因轉(zhuǎn)移到優(yōu)良親本中，不僅選擇效率高，還可將多個(gè)主效抗病基因聚合在同一個(gè)親本中，延長(zhǎng)其使用壽命，這已成為提升親本抗性的重要手段[25-27]。

3.2.3 廣譜抗病基因利用 利用新發(fā)現(xiàn)的廣譜抗病新基因，可克服抗瘟性與產(chǎn)量的矛盾。何祖華等[28]克隆的廣譜持久抗病基因可以使選育的品種具有廣譜抗病性同時(shí)又不影響水稻的產(chǎn)量；陳學(xué)偉等[29]在水稻品種地谷中發(fā)現(xiàn)位于第三染色體上的基因1在自然變異后對(duì)稻瘟病具有的持久抗性，在提高了稻瘟病抗性的同時(shí)，對(duì)水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)均沒有明顯的影響；陳學(xué)偉等[30]還成功克隆了一個(gè)對(duì)水稻稻瘟病和白葉枯病均具有廣譜抗性的隱性基因1，水稻1中激活的免疫反應(yīng)相對(duì)比較溫和，對(duì)水稻的主要農(nóng)藝性狀沒有明顯影響，但又足夠抵抗病原物的侵害。、1和1基因揭示了水稻不同的抗性機(jī)制，表明在育種中提高水稻的稻瘟病抗性與高產(chǎn)是可以取得平衡的。

4 結(jié) 論

通過1 009個(gè)C55重組自交系家系頸瘟病指與主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)分析，發(fā)現(xiàn)播始天數(shù)、單株穗數(shù)及株高與頸瘟病指的簡(jiǎn)單相關(guān)呈極顯著負(fù)相關(guān)（<0.01），穗實(shí)粒數(shù)、穗著粒數(shù)、千粒重及單穗重與頸瘟病指的簡(jiǎn)單相關(guān)呈極顯著正相關(guān)（<0.01）；播始天數(shù)、株高及結(jié)實(shí)率與頸瘟病指的偏相關(guān)呈極顯著負(fù)相關(guān)（<0.01），單穗重與頸瘟病指的偏相關(guān)呈極顯著正相關(guān)（<0.01）。單株產(chǎn)量高的家系其抗瘟性相對(duì)弱。

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[30] Zhou X G, Liao H C, Chern M, et al. Loss of function of a rice TPR-domain RNA-binding protein confers broad-spectrum disease resistance[J]. PNAS, 2018, 115(12): 3174-3179.

Correlation between Neck Blast and Major Agronomic Traits by RILs Population in Indica Rice

XIE Rong1,2, LIN Yu3, LI Yong-hong1, HE Shan1

(1. Rice and Sorghum Institute /Key Laboratory of Rice Biology, Genetics and Breeding in Southwest, Ministry of Agriculture, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Deyang, Sichuan 618000, China;2. Key Laboratory of Integrated Pest Management on Crops in Southwest, Ministry of Agriculture, Chengdu 610066, China; 3. Chuan Varios Industry Co., Ltd, Luzhou, Sichuan 646000, China)

Rice blast was one of the most important diseases affecting rice yield. Using varieties resistant to rice blast in production was the most effective, economic and environmental protection measures to prevent and control rice blast. The transformation of resistance sources had become an important link in rice blast resistance breeding. The relationship between rice blast resistance and main agronomic traits was significant for the creation and improvement of new resistance sources. Using the recombinant inbred line C55 as the material, the neck blast disease index of C55 families was investigated by natural induction in Shuiwei disease nursery for 2 years. The main agronomic characters of C55 families were investigated in Luxian County, and the correlation between neck blast disease index and main agronomic characters was analyzed. Fifteen families with highest blast disease index <23.0% in the fields and 15 families with grain weight >34.0 g per plant were divided into disease-resistant and susceptible groups. T test was used to compare the differences of main characters between the two groups. The results showed that: by simple correlation analysis, the days from sowing to beginning ear, panicle number per plant and the plant height were significantly negatively correlated with neck blast disease index (<0.01). There were a significant positive correlation between the grains per panicle, filled grains per panicle, 1000-grain weight and the weight of single panicle with neck blast disease index (<0.01). Partial correlation analysis showed that: the days from sowing to beginning ear, plant height and seed setting rates were negatively correlated with neck blast disease index (<0.01), There was a significant positive correlation between the weight of single panicle with neck blast disease index (<0.01). The results of comprehensive correlation analysis showed that the agronomic characters were precocious, short stem, and large panicle, and large grain type materials were more susceptible to rice blast. Late maturing, high stem, spikelet and small grain type materials had relatively strong resistance to rice blast. The neck blast disease index, grains per panicle, filled grains per panicle, the weight of single spike and grain weight per plant were 5% or 1% significant difference between the two groups. The spike of resistant group was smaller than that of susceptible group, and the yield per plant was lower than that of susceptible group. The families with high yield per plant had relatively weak resistance to blast. Fifteen families with high resistance to rice blast were identified for 2 years, which can be used as a new source of resistance in rice blast breeding. Resistant material improvement were also discussed in the paper.

indica rice; recombinant inbred line; neck blast disease index; agronomic characters; yield; correlation analysis

S435.111.4+1

A

2095-3704（2019）01-019-07

10.3969/j.issn.2095-3704.2019.01.04

2019-02-20

“十三五”四川省育種攻關(guān)項(xiàng)目（2016NYZ0053-3）

謝戎（1962—），男，副研究員，主要從事水稻抗病、蟲育種研究，xr20005@aliyun.com。

謝戎, 林宇, 李永洪, 等. 利用秈稻RIL分析穗頸瘟與主要農(nóng)藝性狀相關(guān)性[J]. 生物災(zāi)害科學(xué), 2019, 42(1): 19-25.