張立功

（陜西西果聯(lián)農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司 西安 710065）

上次給大家介紹了有機(jī)果園生草的七大好處，例如提高土壤有機(jī)質(zhì)含量、保持土壤墑情、改善果園小氣候、還有疏松土壤、害蟲更易控制、增加土壤有益微生物、提高果品品質(zhì)。生草如此，殘枝、敗葉、枯木的存在也有相似的好處：不但提高土壤肥力，保持土壤保水保肥能力，改善土壤的團(tuán)粒結(jié)構(gòu)，并且補(bǔ)充了土壤中植物能利用的營養(yǎng)元素，增加了土壤有益微生物，同時(shí)還增加了果園生物多樣性，從而通過自然的控制力量減輕病蟲害的發(fā)生程度，達(dá)到提高果品品質(zhì)的目的。

如果你有興趣的話，請仔細(xì)觀察一下森林中的那些枯樹。通常情況下，如果一棵枯樹已經(jīng)枯萎很久了，那么你就會(huì)在那上面發(fā)現(xiàn)許多有生命的小動(dòng)物，可見這些枯樹在死后要比它們枝繁葉茂地活著的時(shí)候更有生命力。盡管這些枯樹沒有春意盎然的綠蔭，不能激發(fā)詩人的詩興和戀人的感情，但一棵枯樹對森林來說往往要比它活著的時(shí)候更有價(jià)值。生態(tài)學(xué)家和土壤學(xué)家認(rèn)為，枯木是森林系統(tǒng)中一個(gè)關(guān)鍵的部分，它是保持森林長期再生能力的決定性因素，它像儲(chǔ)存庫一樣為各種各樣的生物提供水分、營養(yǎng)、居所和食物。在有機(jī)果園，它具有同樣的作用，甚至促進(jìn)形成新的土壤。

當(dāng)一棵枯樹倒地的時(shí)候，無數(shù)個(gè)森林中的小生物就會(huì)迅速地把這棵枯木當(dāng)作它們的家，而且枯木還是一些重要營養(yǎng)物質(zhì)的倉庫和工廠，能對幼苗提供所需要的營養(yǎng)，它們還能夠儲(chǔ)存碳，從而控制空氣中二氧化碳的含量并減緩溫室效應(yīng)?？菽舅鶅?chǔ)存的水分能夠在干燥季節(jié)為幼苗提供足夠的水分，同時(shí)為它們提供一個(gè)避風(fēng)港，從而使它們茁壯成長。

一棵枯樹的樹干是由微生物、植物和動(dòng)物等不同消費(fèi)者來消化掉的，它們在分解枯樹的過程中便使土壤重新得到了肥力。實(shí)際上，這是一個(gè)積累生命和營養(yǎng)的過程，它比活著的時(shí)候各部分所起的作用大得多。在一片果園中，如果樹木被砍伐，雜草被清除，那么土壤就會(huì)被奪取生機(jī)，土壤結(jié)構(gòu)就會(huì)加劇惡化，果園土壤也會(huì)失去它的再生能力。

在編寫這篇文章的時(shí)候，筆者在圖書館看到了美國內(nèi)華達(dá)州森林生態(tài)學(xué)家克里斯·梅舍和詹姆斯·M·特拉普博士1980年發(fā)表的論文——《枯樹的可見和不可見的世界》，文中寫道：枯樹在自身腐朽的每一個(gè)階段上都是一些生物的唯一的或主要的居所。也就是說，一旦一棵枯樹倒地，它要經(jīng)過5 個(gè)階段的腐爛過程，每一個(gè)階段都是一些特有的生物的活動(dòng)場所，最終的結(jié)果是枯木還田，分解成土壤中植物可以吸收利用的有機(jī)物，同時(shí)豐富了生態(tài)環(huán)境的生物多樣性。分解這篇論文，可以深刻揭示我們今天所要探討的話題。

1 將死之樹的生命階段

研究者將樹木的腐爛過程界定為5 個(gè)大的時(shí)間階段，這些階段是以樹皮和木質(zhì)的狀況，以及植物、昆蟲和其他動(dòng)物在朽木上的出現(xiàn)為區(qū)別標(biāo)志的。其第一階段和第二階段出現(xiàn)較快，后面的幾個(gè)階段就要持續(xù)很久時(shí)間了。

第一階段：仍舊活著但已瀕于死亡，有樹皮，木質(zhì)完好無損。

第二階段：樹木已死，重量不減，但形體已下陷，木質(zhì)變軟。

第三階段：枯樹失去樹皮，樹干萎頓在地上，分裂成大塊的木頭。

第四階段：整個(gè)朽木隨著分解而躺臥地上，分裂為較小的、松軟的木頭。

第五階段：朽木成為松軟的、粉末狀的殘?jiān)选?/p>

2 一棵樹的生、死、再生

當(dāng)一棵樹死去后，生命現(xiàn)象并未終止。在一系列的階段上(從此開始的順時(shí)針歷程)昆蟲、植物和真菌要在這棵樹上建立家園，把它變成一個(gè)新的居所，演繹頑強(qiáng)繁盛的生命。

2.1 當(dāng)大樹倒下后吸引昆蟲入住、繁衍生息、分解枯木

圖1 朽木上的條脊甲

在一棵倒下的樹木上，木質(zhì)的不同層次包含著不同的營養(yǎng)成分，這些成分又吸引著不同種類的昆蟲。表皮富含蛋白質(zhì)，內(nèi)層富含碳水化合物。那些在樹皮和木頭上鉆洞開道的天牛、蠹甲（圖1）、螞蟻和小蠕蟲等開始進(jìn)攻，方式就是在樹木身上鉆蛀出各種各樣的通道（圖2），有些還在活動(dòng)過程中分解木質(zhì)，產(chǎn)生了大量的木渣或木屑。于是，真菌、昆蟲和植物的根系就沿著這些通道繼往開來，開始互動(dòng)、繁衍和生息，加速其分解。

圖2 朽木上的蛀孔和蟲道

2.2 苔蘚和地衣的作用加速了枯木的分解

在枝干內(nèi)部充滿了活動(dòng)的天牛、蠹甲、螞蟻和小蠕蟲，以及真菌、細(xì)菌、昆蟲和植物的根系等。在枝干的表皮上，苔蘚和地衣在樹木表面扎根落戶（圖3），那些通過樹冠淋下來的雨水和潮濕的露水就是它們汲取營養(yǎng)的源泉，苔蘚和地衣的活動(dòng)無疑加速了枯木表皮的軟化、腐朽和分解。

2.3 枯木上的動(dòng)、植物從真菌和細(xì)菌獲取養(yǎng)分

圖3 木村秋則蘋果園一株枯樹上，苔蘚開始占領(lǐng)

毫無疑問，微生物的大量繁殖，促進(jìn)了樹木的朽爛。對于那些在枯樹上安家過日子的植物和動(dòng)物（如昆蟲和小蠕蟲等）來說，真菌和細(xì)菌是它們營養(yǎng)的最主要來源，特別是氮的主要來源。

2.4 攝食真菌和微生物

真菌是很多無脊椎動(dòng)物的食物，這些動(dòng)物如昆蟲和小蠕蟲等。

2.5 較大的節(jié)肢動(dòng)物攝食小昆蟲

較大的節(jié)肢動(dòng)物如蜘蛛等攝食那些以真菌和微生物為食的無脊椎小動(dòng)物（如各種各樣的昆蟲等）。

2.6 大型植物前來安家

周圍的大樹和灌木的根系逐漸爬進(jìn)朽木的裂隙，它們得到了共生真菌的幫助，生長得十分順利，慢慢占領(lǐng)了整個(gè)朽木。朽木雖不可雕，但被植物的根系緩慢分解，并攝取它們所需要的營養(yǎng)物質(zhì)。

2.7 小型哺乳動(dòng)物、小鳥依賴朽木生存

野鼠在朽木中咬洞筑巢，并以朽木上產(chǎn)生的蘑菇和塊菌為食物。小鳥上跳下竄覓食，它們主要取食枯木上的小昆蟲和蜘蛛等。

2.8 再生的土壤

朽爛的植物和動(dòng)物中的營養(yǎng)物質(zhì)變成了土壤，也就完成了一個(gè)生命的周期，即生命和再生。數(shù)以億計(jì)的小昆蟲、小蟲子、小蜘蛛和其他無脊椎動(dòng)物起著生物回收機(jī)的作用，它們能夠處理數(shù)以噸計(jì)的有機(jī)垃圾和枯木碎片，從巨大的樹木到落到地面的苔蘚。它們把這些碎物分解成細(xì)小的碎片，在節(jié)肢動(dòng)物消化道內(nèi)的細(xì)菌和真菌接著把這些被弄碎了的有機(jī)物加工成基本的營養(yǎng)物質(zhì)，而樹根和其他一些植物器官就直接吸收這種營養(yǎng)物質(zhì)，從而構(gòu)成了完整的生態(tài)系統(tǒng)（圖4）。

圖4 把從土壤中來的還給土壤

3 枯樹的可見和不可見的世界（五個(gè)階段）

這是森林生態(tài)學(xué)家梅舍和特拉普博士論文《枯樹的可見和不可見的世界》的核心。它幫助我們進(jìn)一步了解這個(gè)微觀的世界（不可見的），揭示了枯木演化成土壤（可見但又非常漫長的）的過程。

（1）在第一階段，枯樹的樹皮還是十分完整的，但是隨著甲蟲的到來，一切都會(huì)慢慢地改變。各種各樣的天牛、蠹甲、螞蟻等，因?yàn)橐豢每輼涞臉淦ぴ俨荒芊置谀切┓乐估ハx進(jìn)攻的化學(xué)物質(zhì)了。第一批甲蟲們?yōu)樗鼈兊暮罄^者們造出一個(gè)個(gè)小通道，這些甲蟲同時(shí)還帶來了真菌和其他細(xì)菌，而這又為其他生物提供了必要的食物和它們急需的氮。

（2）在第二個(gè)階段，枯樹仍然保留著它們的樹皮。但是由于甲蟲的占領(lǐng)和進(jìn)攻，樹皮內(nèi)富于營養(yǎng)物質(zhì)的內(nèi)皮和輸送糖分的韌皮都已經(jīng)消失了，樹皮也變得十分疏松，布滿了各種各樣的孔洞和通道。在幾年內(nèi)這些組織將被一點(diǎn)點(diǎn)地吃掉。接下來的就是邊材了，它們是樹木活著時(shí)輸送水分的木質(zhì)部。

喬木蟻是在第二個(gè)階段最活躍的生物，它們的食譜中包括蝴蝶的排泄物和蚜蟲的蜜露（蚜蟲的排泄物）。它們以枯樹為家，并從樹外向樹洞內(nèi)運(yùn)送那些營養(yǎng)物質(zhì)。白蟻是第二階段朽木的主要利用者，它們利用堅(jiān)利的牙齒穿過樹干并把樹木的纖維素消化成氮。當(dāng)白蟻家族準(zhǔn)備搬家的時(shí)候，它們已經(jīng)在樹干中制造了無數(shù)個(gè)像迷宮一樣的通道，而這又為其他小動(dòng)物和其他樹木的樹根的侵入提供了良好的條件。

（3）在第三個(gè)階段，樹皮都脫落了。從根部生長起來的幼樹環(huán)繞著邊材，整個(gè)樹干裂成幾大塊堅(jiān)硬的木頭（圖5）。在一個(gè)枯萎的杉樹中，邊材能夠連續(xù)10～20年為昆蟲和真菌提供營養(yǎng)。但在第三個(gè)階段，樹皮和邊材業(yè)已脫落掉，其他樹木也在它周圍扎下了根，這就為更多的動(dòng)物和植物提供了可利用空間。

圖5 木村秋則蘋果園一個(gè)枯樹已經(jīng)開始腐朽

（4）在第四個(gè)階段，由構(gòu)成樹干的死亡的木質(zhì)部組成的心材就是一棵枯樹所有殘留的部分了，也就是枯樹所有殘留的部分緩慢地分解，緩慢的腐爛。這一時(shí)期，由于其他樹木的根部業(yè)已侵入，這棵枯樹已分裂成比較松軟的物質(zhì)了。雖然它仍頑強(qiáng)地不肯瓦解，但已經(jīng)沒有什么營養(yǎng)了，這個(gè)階段是樹木腐爛過程中最漫長的階段。同時(shí)它也為許多野生動(dòng)物提供了一個(gè)居住場所，這些動(dòng)物包括小蟲子、蜈蚣、蝸牛、野鼠、地鼠，甚至蚯蚓等小生物。梅舍博士和特洛普博士在談到第四階段的朽木時(shí)寫道∶“各種昆蟲都以扎根在朽木的植物為食物，那些植物則為這些小生物提供遮掩物，它們的作用就像在朽木上繁衍的苔蘚、地衣一樣?！?/p>

在這個(gè)小生境里，昆蟲就在枯樹和枯樹上堆積的動(dòng)物排泄物中大量地繁殖著。而那些死去的昆蟲留下的骨架又成了真菌的理想的培育器，真菌又為其他植物和動(dòng)物提供了必要的食物。蜘蛛是在這種環(huán)境中大量存活的節(jié)肢性動(dòng)物之一，它們是第四階段朽木的受益者。它們在樹皮的間隙中耐心地等待著那些可口的獵物的到來，而這些獵物的數(shù)量又是十分可觀的。

在枯萎的朽木中，起十分重要作用的動(dòng)物還有野鼠，它們主要以蘑菇、真菌和苔蘚為食。這些野鼠會(huì)把塊菌的孢子傳播到各處，從而在枯樹上“接種”了許多蘑菇和真菌，并為其他動(dòng)物提供了寶貴的食物。而以蘑菇為食的野鼠和松鼠又是貓頭鷹和其他食肉動(dòng)物的主要食物。

（5）在第五個(gè)階段，這棵枯樹就變成了柔軟的粉未狀物生物。由于枯樹充滿了營養(yǎng)成分，所以一棵枯樹比它活著的時(shí)候更富含有機(jī)質(zhì)，并和土壤混為一體。它能夠撫養(yǎng)更多的小生物，真菌在朽木中排放它們的酶，從而釋放出樹木中含有的氮，這些氮可供其他生物使用。細(xì)菌則會(huì)為我們提供更多的氮，落葉和雨水所帶來的營養(yǎng)物質(zhì)都聚集在枯樹的周圍，營養(yǎng)物質(zhì)就更豐富了。

近代生物學(xué)家研究寄生在樹木中的昆蟲、微生物，以及這些朽木和腳下的土壤，同時(shí)研究以樹為生的鳥類、爬行動(dòng)物和哺乳動(dòng)物，以及它們的食物來源，并發(fā)現(xiàn)土壤的生物學(xué)和化學(xué)性質(zhì)的運(yùn)動(dòng)都是由依賴土壤為生的節(jié)肢動(dòng)物們所決定的。

舉一個(gè)例子，松針落到地面不久就被千足蟲占領(lǐng)，并把它磨碎，在幾秒鐘內(nèi)這些動(dòng)物就把它吞入自己的消化道，然后以排泄物的形式將其重新排列在松針?biāo)诘奈恢?。在顯微鏡下仔細(xì)觀察就會(huì)發(fā)現(xiàn)，這些小球只不過是一些被切割好的植物細(xì)胞，這些小球最后又會(huì)成為其他節(jié)肢動(dòng)物的食物。在土壤深處，我們幾乎無法辨認(rèn)這些類似于小球的細(xì)胞組織，因?yàn)楹芏喙?jié)肢性動(dòng)物已經(jīng)把它變成排泄物小球，就像是一系列微小的磨石把食物磨的越來越碎。細(xì)胞組織不能在水中分解，但為了保證一個(gè)活的生態(tài)系統(tǒng)持久地存在下去，那些死去的有機(jī)物組織中包含的不可分解的營養(yǎng)元素就一定要經(jīng)過分解，而后才能被植物的根系所吸收。在這個(gè)過程中，每個(gè)節(jié)肢動(dòng)物都會(huì)從曾經(jīng)是活的細(xì)胞中吸收極小一部分營養(yǎng)物作為自己的食物。但在這個(gè)過程中，每一個(gè)節(jié)肢動(dòng)物，又都在細(xì)菌作用下，進(jìn)一步分解，并將它變成可溶的化合物，從而使它們成為下一批節(jié)肢動(dòng)物的食物。最后，即使不可分解的細(xì)胞物質(zhì)也變成了可以溶解的營養(yǎng)物質(zhì)。

我們連續(xù)探討了三個(gè)與土壤有關(guān)的生物話題：第一個(gè)是蚯蚓和蚯蚓糞，第二個(gè)是生草和肥田，今天的話題是枯木如何轉(zhuǎn)化成植物能吸收的營養(yǎng)物質(zhì)，參與者除了節(jié)肢動(dòng)物，還有后面我們要談的有益微生物，我們下次見！