朱元剛，肖巖巖，初金鵬，張 秀，鈐太峰，馬 鑫，代興龍*，賀明榮*

（1 作物生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山東泰安 271018；2 德州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，山東德州 253015；3 德州市實(shí)驗(yàn)中學(xué)，山東德州 253015）

小麥穗粒數(shù)是決定產(chǎn)量形成的關(guān)鍵因素[1]。而穗粒數(shù)的形成與穗部小花發(fā)育的完善水平密切相關(guān)[2]。小麥小花發(fā)育是小麥個體發(fā)育和群體質(zhì)量協(xié)調(diào)發(fā)展的綜合體現(xiàn)[3]，不同小穗和不同小花位的小花因基因型、栽培措施和環(huán)境條件的影響而呈現(xiàn)發(fā)育不均衡性，導(dǎo)致其結(jié)實(shí)特性與最終穗粒數(shù)存在較大差異[4,12]。小花發(fā)育的研究一直是國內(nèi)外學(xué)者的研究熱點(diǎn)，前人在小麥的幼穗分化、小花結(jié)實(shí)及其與植株生長環(huán)境的響應(yīng)等方面已有較多的形態(tài)學(xué)和生理學(xué)研究[1-19]。研究發(fā)現(xiàn)，穗粒數(shù)的多少很大程度上由存活下來的小花數(shù)即開花期可孕花數(shù)決定，而可孕花數(shù)是由小花分化總數(shù)和退化數(shù)量共同影響[5]。一般而言，小花分化總數(shù)主要由遺傳基因控制，對于可孕花數(shù)的影響力較小，而小花退化成為決定可孕花數(shù)的關(guān)鍵[6-7]。小花退化與穗莖的快速生長同時發(fā)生，因此認(rèn)為開花前莖和穗之間的快速生長造成對有限營養(yǎng)資源的競爭，導(dǎo)致穗部生長營養(yǎng)供應(yīng)不足，引發(fā)了小花的退化[8-10]。矮稈基因 (Rht) 的成功引入實(shí)現(xiàn)了可孕花數(shù)的提高，這主要?dú)w因于降低了莖稈對同化物的競爭力，從而促進(jìn)開花前較多的干物質(zhì)分配到穗中[11]。此外，眾多研究描述了在不同穗型[12-13]、種植密度[14-15]、氮肥施用[5,16-17]以及光周期[18]、溫度[19]等條件下穗部生長變化對于小花發(fā)育的影響，較多的研究成果對于明確小花發(fā)育結(jié)實(shí)特性和生理變化特征以及探明小花發(fā)育結(jié)實(shí)成粒的規(guī)律意義重大，有力地促進(jìn)了深化小麥產(chǎn)量形成生理和提高穗粒數(shù)的研究。

本課題組在前期研究中證實(shí)推遲播期從10月1日至15日能夠獲得籽粒產(chǎn)量維持，主要?dú)w因于提高的穗粒數(shù)和降低的單位面積穗數(shù)相互彌補(bǔ)從而維持了單位面積粒數(shù)[20]。然而，小花生長發(fā)育特性與同化物積累、分配以及積累速率等之間的關(guān)系尚未深入了解。本試驗(yàn)以泰農(nóng)18和濟(jì)麥22為試驗(yàn)材料，設(shè)置5個播期處理，重點(diǎn)分析了小麥小花發(fā)育過程中分化和退化動態(tài)規(guī)律及結(jié)實(shí)特性的差異，探討了單位面積可孕花數(shù)與同化物積累、分配以及積累速率之間的相關(guān)性，旨在探索提高小麥粒數(shù)的調(diào)控機(jī)制，以期為豐富冬小麥高產(chǎn)高效穩(wěn)產(chǎn)栽培理論提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

本試驗(yàn)于2014—2015年和2015—2016年，連續(xù)兩個小麥生長季在山東省泰安市岱岳區(qū)大汶口鎮(zhèn)東武村山東農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)田 (35°57′N，117°3′E) 進(jìn)行。試驗(yàn)地前茬作物為夏玉米，土質(zhì)為沙壤土，耕層 (0—20 cm) 土壤有機(jī)質(zhì)為15.9 g/kg，全氮1.07 g/kg，有效氮52.8 mg/kg，速效磷25.8 mg/kg，速效鉀67.5 mg/kg，pH值為8.13。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選用大穗型小麥品種泰農(nóng)18 (T18) 和多穗型小麥品種濟(jì)麥22 (J22) 為試驗(yàn)材料。設(shè)置5個播期處理，分別為9月24日 (S1)、10月1日 (S2)、10月8日 (S3)、10月15日 (S4) 和10月22日 (S5)。泰農(nóng)18和濟(jì)麥22的種植密度分別為每平方米405株和180株，南北走向種植。試驗(yàn)采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，小區(qū)面積75 m2(25 m × 3 m) (12行，行距0.25 m)，出苗后在三葉期定苗。自小麥第一個分蘗冒出地面2 cm起，用不同顏色塑料環(huán)分別標(biāo)記各處理主莖和第一分蘗、第二分蘗及第三分蘗，用于后期各指標(biāo)的取樣調(diào)查。

前茬玉米收獲后秸稈全部于小麥播種前翻壓還田。播前施入基肥包括純N 120 kg/hm2、P2O5120 kg/hm2、K2O 120 kg/hm2，在拔節(jié)期追施純N 120 kg/hm2，氮、磷、鉀分別為尿素 (N 46%)、過磷酸鈣(P2O512%) 和氯化鉀 (K2O 60%)。底施的尿素于播種前均勻撒施于各小區(qū)后耕翻，拔節(jié)期開溝施肥，播種后立即澆水以確保出苗。試驗(yàn)期間充分供水，各生育季均采用殺蟲劑、殺菌劑和除草劑防治害蟲、疾病、雜草，兩個生育季生長過程中冬小麥均未發(fā)生病蟲草害。其他管理措施均與高產(chǎn)田管理相一致。兩個生長季的收獲時間分別為2015年6月10日和2016年6月8日。

1.3 測定內(nèi)容與方法

1.3.1 群體分蘗動態(tài) 小麥播后于三葉期調(diào)查基本苗數(shù)，同時每個試驗(yàn)小區(qū)選取長勢均勻一致的區(qū)域劃定1 m × 6行的小區(qū)，自小花開始分化至開花期每隔3 d以及成熟期進(jìn)行群體大小的動態(tài)調(diào)查，并根據(jù)行距計(jì)算單位面積莖蘗數(shù)，計(jì)算公式：單位面積總莖蘗數(shù) = 平均1 m每行莖數(shù)/行距 (m)。單位面積有效莖蘗數(shù)為成熟期有效穗數(shù)。單位面積無效分蘗數(shù)為同一時期單位面積總莖蘗數(shù)與有效莖蘗數(shù)之差。

1.3.2 小花分化發(fā)育進(jìn)程特征調(diào)查 自小花開始分化至開花期每隔3 d取樣一次，每小區(qū)隨機(jī)選取0.5 m × 2行的樣方 (不含邊行)，將樣方內(nèi)小麥植株按主莖和分蘗標(biāo)記分開，其中泰農(nóng)18調(diào)查主莖和第一分蘗，濟(jì)麥22調(diào)查主莖和第一、第二和第三分蘗，然后將每個單莖再分為莖 + 鞘、葉和穗等三部分。每個主莖和分蘗隨機(jī)選取10個幼穗使用顯微鏡(OLYMPUS-CX22RFS1，Japan) 和解剖鏡(OPTIKA-SZM-LED2，Italy) 觀測小花分化發(fā)育動態(tài)，小花的發(fā)育特征按照Waddington等[21]的標(biāo)準(zhǔn)觀測，記錄分化小花數(shù)、可孕小花數(shù) (即具有完整綠色花藥和羽狀柱頭的小花數(shù)) 和各階段發(fā)育特征及成熟期結(jié)實(shí)穗粒數(shù)。觀測完畢后，所有樣品用于干物質(zhì)積累和氮素積累測定。

單位面積最大分化小花數(shù) = ∑每穗最大分化小花數(shù) × 單位面積莖數(shù) (開花前)

單位面積可孕小花數(shù)= ∑每穗可孕小花數(shù) × 單位面積有效莖數(shù) (開花期)

單位面積結(jié)實(shí)粒數(shù)= ∑每穗結(jié)實(shí)粒數(shù) × 單位面積有效穗數(shù) (成熟期)

單位面積退化小花數(shù) = ∑每穗最大分化小花數(shù) ×單位面積無效分蘗數(shù) + (每穗最大分化小花數(shù) - 開花期可孕花數(shù)) × 單位面積有效莖數(shù)

單位面積小花結(jié)實(shí)率 = 單位面積結(jié)實(shí)粒數(shù) ÷ 單位面積最大分化小花數(shù) × 100%

單位面積可孕小花結(jié)實(shí)率 = 單位面積結(jié)實(shí)粒數(shù) ÷單位面積可孕小花數(shù) × 100%

單位面積小花存活率 = 單位面積可孕小花數(shù) ÷單位面積最大分化小花數(shù) × 100%

1.3.3 干物質(zhì)積累 所有樣品經(jīng)105℃殺青30 min后，80℃烘干至恒重，用電子天平稱重。開花期單位面積各器官干重 = ∑ (主莖各器官干重 + 分蘗各器官干重) × 4。穗部干物重與莖稈干物重的比值即為干物重穗莖比。退化階段整株和穗的干物質(zhì)積累速率分別為此階段整株和穗的干物質(zhì)的積累量與持續(xù)天數(shù)的比值。

1.3.4 氮素積累 將稱重后的干樣樣品使用微量磨樣機(jī)進(jìn)行粉碎后使用Rapid N exceed型快速定氮儀(Elementar，Germany) 采用杜馬斯快速定氮法測定各

器官含氮量。各器官干重與其相應(yīng)氮素含量的乘積即為其氮素積累量，穗部氮素積累量與莖稈氮素積累量的比值即為氮素穗莖比。退化階段整株和穗的氮積累速率分別為此階段整株和穗的氮的積累量與持續(xù)天數(shù)的比值。

1.3.5 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素 成熟期在各試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)選取長勢均勻一致的區(qū)域，劃定3 m2(2.0 m，6行)將所有小麥穗由人工剪下自然曬干然后脫粒，風(fēng)干后稱重，并用谷物水分測定儀測定籽粒含水量，調(diào)整含水量至12%的籽粒產(chǎn)量，即小區(qū)產(chǎn)量 = 實(shí)測產(chǎn)量 × (1 - 籽粒含水量) ÷ (1 - 12%)。收獲前各小區(qū)內(nèi)選取長勢均勻一致的區(qū)域連續(xù)取50個單穗脫粒后記錄穗粒數(shù)。于小區(qū)測產(chǎn)的風(fēng)干籽粒中隨機(jī)取樣進(jìn)行粒重調(diào)查，并將數(shù)據(jù)折算為12%含水量標(biāo)準(zhǔn)的粒重。1.3.6 生育期內(nèi)氣象數(shù)據(jù)采集與利用 氣象資料由位于試驗(yàn)地附近的氣象站 (距離試驗(yàn)地約500 m)自動記錄。累積生長度日 (growing degree day，GDD，℃ d) 又稱為熱時間 (thermal time) 的計(jì)算公式參考Ferrante等[22]和Zheng等[23]的方法：

式中：Tmax為一天的最高溫度 (℃)；Tmin為一天的最低溫度 (℃)；Tb為小麥發(fā)育基本溫度 (本試驗(yàn)為 0℃)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2003軟件整理數(shù)據(jù)和圖表制作，采用DPS7.05 (Data Processing System，V7.05) 軟件分析系統(tǒng)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析 (Duncan新復(fù)極差法)。

2 結(jié)果與分析

2.1 播期對冬小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

由于兩生長季播期處理間在單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒重間的表現(xiàn)規(guī)律一致，因此統(tǒng)計(jì)了各指標(biāo)的兩年平均值。由表1數(shù)據(jù)可知，播期顯著影響了成熟期冬小麥的單位面積穗數(shù)和穗粒數(shù)，隨播期推遲單位面積穗數(shù)呈逐漸降低趨勢，穗粒數(shù)與之相反。由于單位面積穗數(shù)降低的比例與穗粒數(shù)提高的比例基本一致，所以兩品種的單位面積粒數(shù)在處理間均無顯著差異。播期對粒重?zé)o明顯影響，兩個品種的粒重在播期處理間基本持平。所以，冬小麥籽粒產(chǎn)量未受播期影響，兩品種的籽粒產(chǎn)量在播期處理間均無顯著差異。

2.2 播期對冬小麥各生育時期的影響

由播期對冬小麥各生育時期的影響 (表2) 可以看出，兩生育季小麥播種至出苗所需天數(shù)隨播期的推遲而增加。最早播期9月24日處理 (S1) 播種至出苗所需天數(shù)為6～7天，10月1日 (S2)、10月8日(S3) 和10月15日 (S4) 處理播種至出苗所需天數(shù)為7～8天，而最晚播期10月22日處理 (S5) 播種至出苗所需天數(shù)增加至8～9天。隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，播期處理間生長發(fā)育差距逐漸縮短，各播期處理達(dá)到拔節(jié)期的時間間隔僅相差1天，而到達(dá)孕穗期、開花期和成熟期的時間基本一致。

表 1 播期對冬小麥單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)、粒重和產(chǎn)量的影響Table 1 Effects of sowing date on spikes per square meter, grains per spike, grain weight and yield

表 2 小麥品種T18和J22達(dá)到出苗期、拔節(jié)期、孕穗期、開花期和成熟期的日期 (y-m-d)Table 2 The date for emergence, jointing, booting, anthesis and maturity for wheat cultivars of T18 and J22

2.3 播期對冬小麥穗分化和結(jié)實(shí)特性的影響

由表3可知，兩品種的單位面積可孕小花數(shù)和結(jié)實(shí)粒數(shù)在處理間均無顯著差異。而兩品種的單位面積最大分化小花數(shù)隨播期推遲呈減少趨勢，除S1和S2處理間差異不顯著外，各處理間差異均達(dá)到顯著水平。其中，相比S1處理，T18的S3、S4和S5處理單位面積最大分化小花數(shù)分別降低11.3%、17.6%和24.4%，J22的S3、S4和S5處理單位面積最大分化小花數(shù)分別降低9.0%、15.7%和27.0%。可見，盡管推遲播期顯著減少了小麥單位面積最大分化小花數(shù)，但是維持了可孕小花數(shù)和最終結(jié)實(shí)粒數(shù)，從而為產(chǎn)量的維持提供了有利保障。

播期處理間的小花存活率和小花結(jié)實(shí)率表現(xiàn)也存在差異 (表3)。小麥小花存活率和小花結(jié)實(shí)率均隨播期的推遲而呈上升趨勢，除S1和S2處理差異不顯著外，其余各處理間存在不同程度的顯著差異。相比S1處理，T18的S3、S4和S5處理小花存活率分別提高17.9%、29.1%和37.3%，J22的S2、S3、S4和S5處理小花存活率分別提高5.4%、12.4%、23.1%和39.8%；T18的S3、S4和S5處理小花結(jié)實(shí)率分別為17.0%、27.9%和35.7%，J22的S2、S3、S4和S5處理小花結(jié)實(shí)率分別為5.0%、11.6%、22.0%和38.5%。而可孕花結(jié)實(shí)率基本維持不變，說明小麥花后可孕花敗育程度未受播期影響。由此看來，可孕花數(shù)和結(jié)實(shí)粒數(shù)的維持主要由小花存活率的提高實(shí)現(xiàn)的。

2.4 適期晚播條件下冬小麥小花原基分化、退化與GDD的關(guān)系

由圖1可見，在不同播期處理下，隨著播后累積生長度日GDD的增加，兩個冬小麥品種單位面積小花數(shù)量變化依次進(jìn)入由快至慢的分化階段和由快速下降到緩慢下降的退化階段。不同播期處理到達(dá)小花開始分化、退化所需GDD差異顯著，表現(xiàn)為隨播期的推遲小花分化、退化時間提前，所需GDD明顯減少。相比S1處理，S2、S3、S4和S5處理到達(dá)小花開始分化所需GDD分別減少137.81、253.23、349.12和458.19℃ d (兩生育季平均值，下同)，到達(dá)小花開始退化所需GDD分別減少152.42、261.67、370.54和 492.50℃ d。

表 3 播期對冬小麥穗分化和結(jié)實(shí)特性的影響Table 3 Effects of sowing date on the characteristics of floret differentiation and seed setting of winter wheat

2.5 晚播對冬小麥小花分化、退化速率的影響

由冬小麥小花分化、退化速率與GDD的關(guān)系(圖2)可見，兩個品種冬小麥小花分化速率處理間存在顯著差異，初始分化速率和最大分化速率均隨播期的推遲呈下降趨勢，其中T18的S1、S2、S3、S4和S5處理的平均分化速率分別為546.13、531.99、467.35、445.95 和 420.66 個/ (m2·℃ d)，J22 的 S1、S2、S3、S4和S5處理的平均分化速率分別為549.22、530.86、468.38、450.21 和 406.31 個/ (m2·℃ d)。在小花退化階段，處理間的小花退化速率存在明顯差異，均表現(xiàn)為隨播期推遲而顯著降低，其中，T18的S1、S2、S3、S4和S5處理的平均退化速率分別為604.99、556.51、487.44、427.27和368.90個/(m2·℃ d)，J22 的 S1、S2、S3、S4 和 S5 處理的平均退化速率分別為639.58、597.32、551.60、493.47和399.88 個/ (m2·℃ d)?？傮w來看，相比早播處理，推遲播期小麥的群體分化速率有所降低，從而影響了最大分化小花數(shù)，但是退化速率的降低能夠彌補(bǔ)分化數(shù)量的不足，這可能是決定晚播處理小花存活率提高、可孕小花數(shù)和最終穗粒數(shù)維持的關(guān)鍵因素。

2.6 播期對冬小麥開花期干物質(zhì)積累量與退化階段積累速率的影響

由表4可知，兩品種開花期的單位面積穗干重雖然隨播期的推遲呈上升趨勢，但處理間未達(dá)顯著水平，而莖干重的表現(xiàn)與穗干重相反，隨播期的推遲呈下降趨勢。兩品種的干物重穗莖比隨播期推遲呈上升趨勢，相比S1處理，T18的S5處理的干物重穗莖比提高了11.8%，J22的S5處理干物重穗莖比提高了12.2%。兩品種的小花退化階段的整株和穗的干物質(zhì)積累速率均隨播期的推遲呈上升趨勢，且處理間存在較大差異。表明在小花退化階段，小麥的光合同化能力隨播期推遲明顯改善，且向穗部的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)能力也相應(yīng)增強(qiáng)。相比S1處理，兩品種的S3、S4和S5處理的整株干物質(zhì)積累速率平均提高19.2%、26.9%和36.2%；兩品種的S5處理的穗干物質(zhì)積累速率明顯提高，平均提高16.1%。

2.7 播期對冬小麥開花期氮素積累量與退化階段積累速率的影響

兩品種開花期的單位面積穗氮積累量和莖氮積累量均表現(xiàn)為隨播期的推遲而降低 (表5)，且莖氮積累量的下降幅度更加明顯。氮積累量穗莖比的變化規(guī)律與干物重穗莖比基本一致。相比S1處理，T18的S4和S5處理的氮積累量穗莖比分別提高6.7%和8.2%，J22的S4和S5處理氮積累量穗莖比分別提高7.3%和10.0%。兩品種退化階段的整株和穗的氮積累速率變化規(guī)律與干物質(zhì)基本一致，表明在此階段小麥的地上部氮素吸收能力隨播期的推遲而顯著提高。盡管開花期穗部的單位面積氮素積累量隨播期的推遲而降低，但在退化階段穗部的氮素隨播期延遲表現(xiàn)出加速積累的趨勢。相比S1處理，兩品種的S3、S4和S5處理的整株氮積累速率平均提高17.9%、27.0%和34.1%；兩品種的S5處理的穗氮素積累速率平均提高11.7%。

表 4 不同播期小麥開花期不同植株器官單位面積干物質(zhì)積累量和積累速率Table 4 Accumulation and accumulative rate of dry matter of different plant organs at anthesis stage under different sowing dates

2.8 開花期可孕花數(shù)與同化物積累和分配的相關(guān)性分析

相關(guān)分析結(jié)果 (表6) 表明，開花期單位面積可孕花數(shù)與穗干物重、干物重和氮積累量穗莖比、整株和穗的干物質(zhì)和氮的積累速率以及小花存活率均呈極顯著正相關(guān)；與莖氮素積累量呈極顯著負(fù)相關(guān)；與莖干物重和穗氮素積累量呈負(fù)相關(guān)，但均未達(dá)到顯著水平。小花存活率與穗干物重、干物重和氮素積累量穗莖比、整株和穗的干物質(zhì)積累速率呈極顯著正相關(guān)；與整株和穗的氮積累速率呈正相關(guān)；與莖稈氮積累量呈極顯著負(fù)相關(guān)，莖干重呈負(fù)相關(guān)；與穗氮素積累量呈負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性較小。

2.9 播期對小麥單位面積有效莖蘗和無效分蘗退化小花數(shù)的影響

播期推遲顯著影響了單位面積有效莖蘗和無效分蘗的退化小花數(shù) (表7)，且處理間差異顯著，單位面積有效莖蘗和無效分蘗的退化小花數(shù)均隨播期的推遲呈下降趨勢，且無效分蘗退化小花數(shù)下降程度更加明顯。相比S1處理，T18的S3、S4和S5處理無效分蘗退化小花數(shù)分別降低18.4%、29.2%和41.1%，J22的S3、S4和S5處理無效分蘗退化小花數(shù)分別降低11.8%、23.8%和47.3%；T18的S3、S4和S5處理有效莖蘗退化小花數(shù)分別降低14.6%、21.8%和28.8%，J22的S3、S4和S5處理有效莖蘗退化小花數(shù)分別降低12.7%、19.2%和27.4%。推遲播期顯著降低了無效分蘗退化小花占總退化小花的比例，可能是由于早播處理無效分蘗占總莖蘗比重高于晚播處理的緣故。

相關(guān)分析結(jié)果 (圖3) 表明，單位面積退化小花數(shù)與開花期主莖穗干物重所占單位面積穗干重的比例、主莖穗氮積累量所占單位面積穗氮積累量的比例呈極顯著負(fù)相關(guān)，表明提高主莖穗的比例可以有效降低退化小花數(shù)，從而利于穩(wěn)定可孕花數(shù)和提高小花存活率。

2.10 播期對小麥可孕小花和退化小花GDD生產(chǎn)效率的影響

播期顯著影響了冬小麥可孕小花和退化小花GDD生產(chǎn)效率 (表7)，其中兩品種的可孕小花GDD生產(chǎn)效率隨播期的推遲呈上升趨勢，而退化小花GDD生產(chǎn)效率隨播期推遲呈先上升后下降的趨勢。相比S1處理，T18的S3、S4和S5處理可孕小花GDD生產(chǎn)效率分別提高20.8%、28.2%和37.6%，J22的S3、S4和S5處理可孕小花GDD生產(chǎn)效率分別提高21.2%、30.8%和38.0%。相比S2處理，T18的S3、S4和S5處理退化小花GDD生產(chǎn)效率分別降低4.2%、9.4%和15.6%，J22的S3、S4和S5處理退化小花GDD生產(chǎn)效率分別降低2.6%、7.5%和19.8%。可見，盡管推遲播期冬小麥花前GDD累計(jì)總量減少，總分化小花數(shù)和退化小花數(shù)降低，但可孕小花GDD生產(chǎn)效率顯著提高，表明可孕小花的GDD的利用效率得到明顯改善，而降低了退化小花GDD生產(chǎn)效率，從而減少了退化小花對GDD的無效利用。

表 5 播期對開花期不同植株器官單位面積氮素積累量和積累速率的影響Table 5 Effects of sowing date on the accumulation and accumulative rate of nitrogen of different plant organs at anthesis

表 6 開花期單位面積可孕花數(shù)與同化物積累和分配、干物質(zhì)和氮積累速率的相關(guān)分析Table 6 Correlation between fertile florets number and photosynthetic accumulation and distribution and accumulative rate of dry matter and nitrogen at anthesis stage

表 7 播期對小麥單位面積無效分蘗和有效莖蘗退化小花數(shù)以及可孕小花和退化小花GDD生產(chǎn)效率的影響Table 7 Effect of sowing dates on the number of degenerated florets in ineffective tillers (IT) and effective main shoots and tillers (EMT) and the GDD production efficiency of fertile florets (FF) and degenerated florets (DF) of winter wheat

圖 3 開花期同化物積累和分配與單位面積退化小花數(shù)的相關(guān)分析Fig. 3 Correlation analysis between photosynthate accumulation and distribution and the number of degenerated florets per square meter at anthesis

3 討論

“綠色革命”以來，小麥產(chǎn)量的大幅提高主要得益于單位面積粒數(shù)的增加[6,17]。提高單位面積粒數(shù)也成為小麥高產(chǎn)栽培和育種研究的重要目標(biāo)[24]。因此，了解單位面積粒數(shù)的變化對于解釋小麥產(chǎn)量變化和進(jìn)一步挖掘小麥產(chǎn)量潛力至關(guān)重要。穗粒數(shù)的形成是小花分化、發(fā)育、退化和結(jié)實(shí)等一系列生理過程的最終體現(xiàn)[12]?？稍行』〝?shù)與穗粒數(shù)密切相關(guān)，而開花前的幼穗分化發(fā)育質(zhì)量決定了可孕小花數(shù)目[4]。本研究結(jié)果表明，在推遲播期條件下單位面積可孕小花數(shù)與最終粒數(shù)基本相等，可孕花結(jié)實(shí)率也未發(fā)生較明顯變化，這說明單位面積粒數(shù)主要由開花期可孕花數(shù)決定的。由于小花結(jié)實(shí)率是小花存活率和可孕花結(jié)實(shí)率的乘積，在可孕花結(jié)實(shí)率恒定的前提下，小花存活的比例決定了小花結(jié)實(shí)率的高低。因此，在最大分化小花數(shù)減少的情況下，小花存活率的提高成為單位面積可孕花數(shù)和粒數(shù)維持的關(guān)鍵。有研究表明，小麥穗粒數(shù)的多少除受分化的小花數(shù)影響外，還取決于小花的退化程度[25]。從小花分化和退化速率動態(tài)來看，推遲播期導(dǎo)致小花分化速率降低的同時小花退化速率也得到了明顯減少，最終退化小花數(shù)的減少彌補(bǔ)了小花分化數(shù)量的不足，從而保證了單位面積可孕花數(shù)的維持。

養(yǎng)分的平衡供應(yīng)是作物生長的基礎(chǔ)，是影響作物形態(tài)發(fā)育、器官建成和產(chǎn)量形成最重要的因素[26]。前人研究證明，開花期單位面積穗干重與可孕小花數(shù)和籽粒數(shù)目呈顯著正相關(guān)[11,19]，表明可孕花數(shù)存活的數(shù)量受開花前分配給穗部的同化物供給量的調(diào)控。由于開花前幼穗和莖并進(jìn)的快速生長對同化物存在激烈競爭，由此認(rèn)為小花的退化也與同化物在莖與穗中的分配有關(guān)[13]。本研究發(fā)現(xiàn)，開花期可孕花數(shù)和小花存活率與開花期穗干重、開花期干物質(zhì)穗莖比均呈極顯著正相關(guān)，這表明開花期可孕花數(shù)的存活數(shù)量不僅與穗器官干物質(zhì)供給總量有關(guān)，而且與干物質(zhì)在穗部和莖稈的分配比例密切相關(guān)。而開花期可孕花數(shù)與穗部氮素積累總量關(guān)系不顯著，與氮素穗莖比呈極顯著正相關(guān)，這說明穗部氮素積累總量對于花期可孕小花數(shù)的形成的影響力較小，而氮素在穗部和莖稈的分配比例對于可孕花數(shù)的存活作用更加明顯。因此，可孕花數(shù)的維持和存活率的提高也取決于養(yǎng)分供應(yīng)在幼穗和莖稈之間的良好的協(xié)調(diào)分配。此外，植株和穗部在小花退化過程中的干物質(zhì)、氮素積累速率均隨播期推遲而升高，而且與小花存活率、開花期可孕花數(shù)均展示了顯著的正相關(guān)關(guān)系，說明小花退化過程中地上部整株的干物質(zhì)和氮素積累速率的加快有利于較多的干物質(zhì)和氮素輸入幼穗中，進(jìn)而為可孕小花的發(fā)育形成提供了良好的物質(zhì)基礎(chǔ)。這也表明穗粒數(shù)不僅與小花退化階段幼穗的增長速率相關(guān)，與植株的生長速率也密切相關(guān)。研究表明，植株內(nèi)源激素在調(diào)控同化物分配以及韌皮部運(yùn)輸與卸載方面起著重要的作用[27-28]。由此推測，植株內(nèi)源激素參與調(diào)控了不同播期條件下小花發(fā)育過程中植株不同部位同化物的供應(yīng)與分配，同時也對植株和穗部生長速率產(chǎn)生了影響，其內(nèi)在的生理機(jī)制需進(jìn)行進(jìn)一步的探究。

適宜的群體結(jié)構(gòu)是作物獲得高產(chǎn)的基礎(chǔ)[29]。小麥群體由主莖和分蘗共同構(gòu)建，分蘗的發(fā)生、生長發(fā)育和存活消亡對麥田的群體結(jié)構(gòu)和產(chǎn)量起重要的調(diào)節(jié)作用[30-31]。由于開花前穗部小花分化、發(fā)育以及退化等一系列生理過程的發(fā)生伴隨著分蘗群體的消減，因此消亡的分蘗數(shù)量直接影響單位面積分化小花和退化小花的數(shù)量。本試驗(yàn)條件下單位面積有效莖蘗和無效分蘗所產(chǎn)生的退化小花數(shù)均隨播期的推遲而減少，且無效分蘗產(chǎn)生的退化小花數(shù)下降幅度更加明顯，這歸因于推遲播期未形成過多的無效分蘗以致造成無效消耗。Guo和Schnurbusch[32]研究表明，去除分蘗降低了分蘗與主莖的資源競爭，使更多的資源用于主莖中穗和莖稈的生長，有利于緩和穗和莖稈之間的競爭，從而將更多地資源用于小花發(fā)育。也有研究指出增加總穗數(shù)中主莖穗的比重，有利于提高或穩(wěn)定小麥產(chǎn)量[33-34]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，開花期主莖穗的干物重和氮素積累在單位面積群體總穗中的比重與退化小花總數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，這說明提高主莖在群體中同化物所占比例能夠有效維持單位面積可孕花數(shù)和減少退化小花數(shù)，從而降低了小花死亡消耗。適宜的播期有利于構(gòu)建良好群體結(jié)構(gòu)、優(yōu)化群體生理指標(biāo)，以充分利用生態(tài)環(huán)境中的光溫資源[20,35-36]。隨著播期的推遲，小花分化所需GDD明顯減少，開花前GDD可孕花生產(chǎn)效率明顯提升，而GDD退化小花生產(chǎn)效率顯著下降，這跟無效分蘗的減少密不可分。由此來看，推遲播期提高了主莖在群體中的比重，減少了無效分蘗對資源的無效耗費(fèi)，利于優(yōu)化群體結(jié)構(gòu)和提高資源利用效率。因此，在適期延播條件下適當(dāng)增加基本苗，提高主莖成穗，有利于增穗增粒，是作為進(jìn)一步提升產(chǎn)量的有效途徑。

4 結(jié)論

本研究通過比較播期推遲條件下冬小麥小花發(fā)育特性及同化物分配變化上的差異，結(jié)果表明小花退化速率緩慢、可孕花存活率較高是晚播處理小麥獲得單位面積粒數(shù)維持的重要原因。開花期單位面積可孕花數(shù)除與穗器官干物質(zhì)積累量呈正相關(guān)外，還與干物質(zhì)和氮素在穗部和莖稈的分配比例密切相關(guān)。此外，小花退化階段幼穗的增長速率與植株的生長速率也是影響可孕花存活的重要因素。提高主莖穗在單位面積總穗中的比例可以有效減少退化小花數(shù)，尤其以無效分蘗產(chǎn)生的退化小花數(shù)下降更為明顯。推遲播期明顯提高了可孕花數(shù)的GDD生產(chǎn)效率，而降低了無效小花的GDD生產(chǎn)效率。