，，， ，

(1 青海湖裸鯉救護(hù)中心，青海 西寧 810016；2 青海省青海湖裸鯉繁育與保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海 西寧 810016)

放養(yǎng)密度是影響放養(yǎng)水體生產(chǎn)力的一大要素[1]。高密度的養(yǎng)殖模式可以增加單位水體產(chǎn)量，但由于投飼量過(guò)大，造成殘飼和養(yǎng)殖動(dòng)物糞便等有機(jī)物大量積累，導(dǎo)致水中耗氧量增加，水體缺氧現(xiàn)象嚴(yán)重。高密度養(yǎng)殖作為一種環(huán)境脅迫因子，極易導(dǎo)致養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)負(fù)荷過(guò)高，不利于魚類的生長(zhǎng)。浮游動(dòng)物是重要的次級(jí)生產(chǎn)者，是食物鏈的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，在生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和生源要素循環(huán)中起著重要作用[2]。浮游動(dòng)物不僅能反映水體生態(tài)環(huán)境狀況[3-4]，而且也是一些經(jīng)濟(jì)水產(chǎn)動(dòng)物的主要餌料[3]，其種類和數(shù)量的變化可以影響到整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。目前有學(xué)者通過(guò)調(diào)查浮游生物群落結(jié)構(gòu)的方法對(duì)羅非魚、鳙魚等養(yǎng)殖水環(huán)境進(jìn)行研究[5-7]，但對(duì)青藏高原地區(qū)養(yǎng)殖池塘以及青海湖裸鯉(Gymnocyprisprzewalskii)養(yǎng)殖中浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)鮮有報(bào)道。本試驗(yàn)研究了不同養(yǎng)殖密度下青海湖裸鯉養(yǎng)殖池塘中浮游動(dòng)物 (輪蟲、枝角類、橈足類) 的群落結(jié)構(gòu)，綜合反映養(yǎng)殖水體的生態(tài)狀況，以期為青海湖裸鯉養(yǎng)殖模式的優(yōu)化和管理供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2015年7月—2016年7月在青海湖裸鯉救護(hù)中心進(jìn)行，試驗(yàn)選用當(dāng)年繁殖的青海湖裸鯉魚苗，初始體長(zhǎng)(1.5±0.35)cm、初始體質(zhì)量(0.03±0.005)g。養(yǎng)殖池選取9個(gè)面積均為0.32 hm2(4.8畝)的青海湖裸鯉原種場(chǎng)養(yǎng)殖池塘，用生石灰徹底清塘，曬塘后備用。2015年7月初注水，水深1 m。2015年7月18日、22日分批放養(yǎng)青海湖裸鯉魚苗。試驗(yàn)設(shè)置低、中、高3個(gè)密度組，分別放養(yǎng)青海湖裸鯉魚苗60萬(wàn)尾、80萬(wàn)尾、100萬(wàn)尾，3個(gè)密度組各設(shè)3個(gè)平行。下塘前3 d潑灑豆?jié){。每月隨機(jī)選30條魚為樣本，測(cè)量其全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、體質(zhì)量。低密度組池塘編號(hào)為D1、D2、D3，中密度組池塘編號(hào)為Z1、Z2、Z3，高密度組池塘編號(hào)為G1、G2、G3。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)期間每60～65 d對(duì)浮游動(dòng)物采樣1次，共采樣7次。采樣選擇晴天上午10：00進(jìn)行。水質(zhì)理化因子于2015年7月魚苗下塘后至2016年6月底，每隔7 d測(cè)量水質(zhì)理化因子指標(biāo)一次。使用2.5 L有機(jī)玻璃采水器采集浮游動(dòng)物樣品[8]，采取各個(gè)采樣點(diǎn)水樣3次共7.5 L ，隨后用 25 號(hào)浮游生物網(wǎng)濃縮，將過(guò)濾樣品放入采樣瓶中，并加入5%甲醛現(xiàn)場(chǎng)固定[9-11]。

裸鯉魚苗測(cè)量在魚苗開始于投喂點(diǎn)攝食后，時(shí)間為2015年9月—2016年6月，每月對(duì)裸鯉采樣1次，由于2015年11月底—2016年3月初為青海湖裸鯉池塘的冰封期，未能進(jìn)行采樣。共計(jì)采樣5次。種類鑒定參照相關(guān)文獻(xiàn)[12-14]。浮游動(dòng)物計(jì)數(shù)采用 1 mL計(jì)數(shù)框計(jì)數(shù)，將樣品充分搖勻，吸取 1 mL的樣品注入計(jì)數(shù)框，在 10×10 倍的顯微鏡下全片計(jì)數(shù)，每個(gè)樣品一般計(jì)數(shù)2片，取其平均值，每片大約計(jì)數(shù) 50～100 個(gè)視野。每個(gè)標(biāo)本重復(fù)3次取平均值[11-13]。池塘水樣釆集地點(diǎn)與浮游動(dòng)物采樣點(diǎn)相同，采集后立即帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行化學(xué)測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Y，Mcnaughton index)和多樣性指數(shù)多樣性指數(shù)(H′，Shannon-Weiner)來(lái)分析浮游動(dòng)物的多樣性[13-14]。數(shù)據(jù)采用Excel 2010和SPSS19.0軟件處理。

2 結(jié)果

2.1 放養(yǎng)密度對(duì)青海湖裸鯉生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

青海湖裸鯉魚苗生長(zhǎng)情況與養(yǎng)殖密度有關(guān)。如圖1所示，低密度養(yǎng)殖組2016年6月的全長(zhǎng)及體質(zhì)量明顯大于中密度和高密度組，在2016年5月6日至30日的生長(zhǎng)增重率也遠(yuǎn)高于其他兩組。2015年10月7日起，低密度組與中、高密度組體質(zhì)量開始出現(xiàn)顯著差異(P<0.05)，中、高密度組之間差異不顯著(P>0.05)。

圖1 不同放養(yǎng)密度條件下青海湖裸鯉全長(zhǎng)與體質(zhì)量的增長(zhǎng)情況

2.2 放養(yǎng)密度對(duì)水中主要理化因子的影響

如圖2所示，試驗(yàn)期間不同放養(yǎng)密度下養(yǎng)殖水體中的溶氧量：低密度>中密度>高密度，在養(yǎng)殖后期各密度養(yǎng)殖池均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。低密度與中、高密度養(yǎng)殖組水中溶氧量差異顯著(P<0.05)，但中、高密度組之間溶氧量差異不顯著(P>0.05)。水中pH在整個(gè)養(yǎng)殖周期內(nèi)在一定范圍內(nèi)波動(dòng)，各密度組pH相近，變化趨勢(shì)相同。各密度組水體中pH均呈顯著差異(P<0.05)。水體中各密度養(yǎng)殖水體初期的氨氮質(zhì)量濃度波動(dòng)較大，隨著養(yǎng)殖時(shí)間增加均呈現(xiàn)先下降后回升的趨勢(shì)。低密度養(yǎng)殖水體與中、高密度水體的氨氮質(zhì)量濃度差異顯著(P<0.05)，但中、高密度水體間差異不顯著(P>0.05)。低密度養(yǎng)殖水體的氨氮質(zhì)量濃度差異不明顯，而中、高密度的氨氮質(zhì)量濃度隨著時(shí)間增加呈增長(zhǎng)趨勢(shì)。磷酸鹽質(zhì)量濃度隨放養(yǎng)時(shí)間在一定范圍內(nèi)波動(dòng)，但各組磷酸鹽均有下降的趨勢(shì)，高密度組磷酸鹽質(zhì)量濃度波動(dòng)較低，中密度組波動(dòng)較大。各密度養(yǎng)殖水體中磷酸鹽質(zhì)量濃度均呈顯著差異(P<0.05)。

2.3 養(yǎng)殖池塘浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的變化

2.3.1 浮游動(dòng)物的種類組成及優(yōu)勢(shì)種

試驗(yàn)期間共測(cè)定出浮游動(dòng)物38種(表1)，其中輪蟲24種，枝角類8種，橈足類6種，浮游動(dòng)物主要是輪蟲，其數(shù)量加起來(lái)占整個(gè)浮游動(dòng)物種類的61.5%。以優(yōu)勢(shì)度指數(shù)Y≥0.02定位優(yōu)勢(shì)種，青海湖裸鯉魚苗養(yǎng)殖池塘浮游動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種為矩形龜甲輪蟲(KeratellavalgaEhrenberg)、角突臂尾輪蟲(BrachionusangularisGosse)、刺簇多肢輪蟲(PolyarthratriglaEhrenberg)、頂生三肢輪蟲(Filiniaterminalis)、萼花臂尾輪蟲(BrachionuscalyciflorusPallas)、褶皺臂尾輪蟲(BrachionusplicatilisO.F.Müller)、卜氏晶囊輪蟲(AsplanchnabrightwelliGosse)、無(wú)節(jié)幼體(nauplius)、象鼻溞(Bosminia)。經(jīng)過(guò)鑒定，各密度養(yǎng)殖池塘獨(dú)有動(dòng)物種類的均值相差不明顯。低密度組的浮游動(dòng)物種類隨著時(shí)間的增加而增多，中、高密度組在2016年1月至3月期間浮游動(dòng)物的種類均出現(xiàn)下降(圖3)。

圖2 不同放養(yǎng)密度池塘水體的理化因子

分類種類輪蟲頂生三肢輪蟲(Filinia terminalis)、長(zhǎng)三肢輪蟲(Filinia longiseta Ehrenberg)、萼花臂尾輪蟲(Brachionus calyciflorus Pal-las)、壺狀臂尾輪蟲(Brachionus urceus Linnaeus)、矩形臂尾輪蟲(Brachionus leydigi Cohn)、角突臂尾輪蟲(Brachionus an-gularis Gosse)、蒲達(dá)臂尾輪蟲(Brachionus budapestiensis Daday)、褶皺臂尾輪蟲(Brachionus plicatilis O.F.Müller)、刺簇多肢輪蟲(Polyarthra trigla Ehrenberg)、舞躍無(wú)柄輪蟲(Ascomorpha saltans Bartsch)、卜氏晶囊輪蟲(Asplanchna brightwelli Gosse)、蓋氏晶囊輪蟲(Asplanchna girodi de Guerne)、前節(jié)晶囊輪蟲(Asplanvhna priodonta Gosse )、奇異六腕輪蟲(Hexarthra mira )、螺形龜甲輪蟲(Keratella cochlearis Ehrenberg)、矩形龜甲輪蟲(Keratella quadrata O.F.Müller)、曲腿龜甲輪蟲(Keratella valga Ehrenberg)、卵形鞍甲輪蟲(Lepadella ovalis Müller )、鈍角狹甲輪蟲(Colurella obtusa Gosse)、瘤甲腔輪蟲(Lacane nodosa Hauer)、大肚鬚足輪蟲(Euchlanis dilatata Ehrenberg)、蹄形腔輪蟲(Lecane ungulata)、鉤狀狹甲輪蟲(Colurella uncinata O.F.Müller )、棒狀水輪蟲(Epiphanes clavulatus Ehrenberg)枝角類肋形尖額溞(Alona costata Sars)、方形尖額溞(Alona quadrangularis O.F.Müller)、直額裸腹溞(Moina rectiris Leydig)、蚤狀溞(Daphnia pulex Leydig emend,Scourfield )、矩形尖額溞(Alona rectangula Sars)、平突船卵溞(Scapholeberis mucr-onata O.F.Müller)、象鼻溞(Bosmina)、簡(jiǎn)弧象鼻溞(Bosmina coregoni Baird)橈足類劍水蚤幼體(Nauplii of Cyclops)、大型中鏢水蚤(Sinodia ptomus sarsi Rylov)、英勇劍水蚤(Cyvlops strenuus Fischer)、鋸緣真劍水蚤(Eucyclops serrulatus Fischer)、湖泊美麗猛水蚤(Nitocra lacustris schmankewitsch)、無(wú)節(jié)幼體(Nauplii)

圖3 低、中、高密度組養(yǎng)殖池塘浮游動(dòng)物組成變化

2.3.2 浮游動(dòng)物密度和生物量的變化

低密度組，浮游動(dòng)物密度58～3 623.4 ind/L，生物量0.22～8.52 mg/L；中密度組，浮游動(dòng)物密度32～4 124 ind/L，生物量0.14～5.03 mg/L；高密度組，浮游動(dòng)物密度12.8～4 550 ind/L，生物量在0.04～8.90 mg/L(圖4、圖5)。

圖4 池塘浮游動(dòng)物密度的變化

圖5 浮游動(dòng)物生物量的變化

隨著養(yǎng)殖周期的增長(zhǎng)，高密度組相較于其他兩組，其浮游動(dòng)物的密度及生物量最先達(dá)到最大值。在2016年1月(冰封期)，各密度組的浮游動(dòng)物密度及生物量均降至最低值，高密度組降幅最大。養(yǎng)殖后期，浮游動(dòng)物密度及生物量均為高密度組<中密度組<低密度組。

2.3.3 浮游動(dòng)物多樣性的變化

青海湖裸鯉養(yǎng)殖池塘高密度組的多樣性指數(shù)變化范圍0.347～3.144，中密度組0.581～2.698，低密度組1.119～2.730。各組的浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)呈逐漸下降的趨勢(shì)(圖6)。在試驗(yàn)初期，各組浮游動(dòng)物多樣性在一定范圍內(nèi)上下波動(dòng)，幅度不大，2015年11月至2016年3月期間，各組池塘浮游動(dòng)物多樣性浮動(dòng)較小，2016年5月至2016年6月，各組池塘浮游動(dòng)物的多樣性指數(shù)驟降。

圖6 池塘浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)的變化

3 討論

3.1 放養(yǎng)密度對(duì)青海湖裸鯉生長(zhǎng)的影響

本試驗(yàn)條件下，隨著放養(yǎng)密度的降低，青海湖裸鯉的增重率提高，低密度組的終末體質(zhì)量較其他兩組高，而中、高密度組的終末體質(zhì)量和終末體長(zhǎng)差異沒有中、低密度組的差異顯著(P<0.05)。這表明擁擠脅迫對(duì)于裸鯉的生長(zhǎng)會(huì)產(chǎn)生負(fù)面影響。

3.2 放養(yǎng)密度對(duì)水中理化因子指標(biāo)的影響

養(yǎng)殖池塘是一個(gè)相對(duì)較為封閉的生態(tài)系統(tǒng)，隨著養(yǎng)殖時(shí)間的增加，不同密度養(yǎng)殖組水體中部分理化因子指標(biāo)差異明顯，其中氨氮、磷酸鹽的質(zhì)量濃度與放養(yǎng)密度正相關(guān)，溶氧量與放養(yǎng)密度呈負(fù)相關(guān)，這與劉國(guó)玲興[15]試驗(yàn)結(jié)果一致，但相關(guān)性均不顯著(P>0.05)。

3.3 放養(yǎng)密度對(duì)浮游動(dòng)物種類數(shù)的影響

在整個(gè)試驗(yàn)周期內(nèi)，中、高放養(yǎng)密度養(yǎng)殖池內(nèi)浮游動(dòng)物種類呈現(xiàn)先下降后回升現(xiàn)象。在試驗(yàn)后期，中、高密度養(yǎng)殖組的浮游動(dòng)物以輪蟲為主。2016年3月以后枝角類和大型橈足類的密度降低，并且出現(xiàn)頻率很低，一般認(rèn)為魚類對(duì)浮游動(dòng)物的捕食具有選擇性，在同等能量消耗下，會(huì)優(yōu)先選擇個(gè)體較大的種類[16-18]。這也是高密度養(yǎng)殖組浮游動(dòng)物趨于小型化的原因。

3.4 放養(yǎng)密度對(duì)浮游動(dòng)物密度和生物量的影響

養(yǎng)殖池塘內(nèi)浮游動(dòng)物的密度和生物量皆隨養(yǎng)殖時(shí)間的增加呈現(xiàn)先增多后減少的趨勢(shì)，低密度組浮游動(dòng)物的密度和生物量為最高。隨著水體富營(yíng)養(yǎng)化程度的增加，浮游動(dòng)物的密度和生物量均增加，中小型浮游動(dòng)物的增長(zhǎng)尤為迅速[19-20]。養(yǎng)殖后期，尤其是2016年1月至3月處于冰封期，投喂量減少，浮游動(dòng)物密度和生物量驟減，養(yǎng)殖密度越高的降幅越大，低密度組浮游動(dòng)物生物量與中、高密組呈顯著性差異(P<0.05)，說(shuō)明青海湖裸鯉魚苗放養(yǎng)量超過(guò)水體承載力的上限，迫于攝食壓力，輪蟲的生物量也急劇減少。魚類對(duì)浮游動(dòng)物形成的捕食壓力與魚類的放養(yǎng)密度呈正相關(guān)性[21-22]。青海湖裸鯉魚苗對(duì)其養(yǎng)殖池塘的浮游動(dòng)物存在攝食壓力，并且在高養(yǎng)殖密度條件下攝食壓力凸顯[23]。因此，本試驗(yàn)條件下，低密度放養(yǎng)量最適于浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)和繁殖。

3.5 放養(yǎng)密度對(duì)浮游動(dòng)物生物多樣性指數(shù)的影響

生物多樣性指數(shù)能夠綜合反映物種的豐富性。養(yǎng)殖水體中浮游動(dòng)物的多樣性指數(shù)越低，物種越單一，對(duì)外來(lái)變化的緩沖能力越弱。多樣性指數(shù)越大，對(duì)穩(wěn)定養(yǎng)殖水環(huán)境的生態(tài)系統(tǒng)具有重要意義[24]。試驗(yàn)初期，浮游動(dòng)物的多樣性指數(shù)均差值不大；試驗(yàn)中期，由于處在冰封期，投喂量減少，各養(yǎng)殖密度組浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)均出現(xiàn)降低的趨勢(shì)，高密度組的多樣性指數(shù)降幅最大，這種情況往往由養(yǎng)殖生物的攝食造成[5]。而低密度組池塘的生物多樣性指數(shù)未受到放養(yǎng)密度的顯著影響，高養(yǎng)殖密度引起浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性降低[25]。

4 結(jié)論

對(duì)青海湖裸鯉養(yǎng)殖池塘不同放養(yǎng)密度水體中浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響進(jìn)行研究。試驗(yàn)期間共測(cè)定出浮游動(dòng)物38種，其中輪蟲24種，枝角類8種，橈足類6種。低密度組，浮游動(dòng)物密度58～3 623.4 ind/L，生物量0.22～8.52 mg/L；中密度組，浮游動(dòng)物密度32～4 124 ind/L，生物量0.14～5.03 mg/L；高密度組，浮游動(dòng)物密度12.8～4 550 ind/L，生物量在0.04～8.90 mg/L。低密度組浮游動(dòng)物的密度和生物量為最高。

養(yǎng)殖水體中氨氮、磷酸鹽的質(zhì)量濃度與放養(yǎng)密度正相關(guān)，溶氧量與放養(yǎng)密度呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)性均不顯著(P>0.05)，但低密度組與中、高密度組間差異顯著(P<0.05)。

多樣性指數(shù)的變化范圍高密度組0.347～3.144，中密度組0.581～2.698，低密度組1.119～2.730。隨著養(yǎng)殖密度的增加，裸鯉魚苗的體質(zhì)量增幅降低，低密度組與中、高密度組間呈顯著差異(P<0.05)；浮游動(dòng)物的多樣性指數(shù)降幅增大，提高養(yǎng)殖密度引起浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性降低，攝食壓力升高，對(duì)浮游動(dòng)物的密度和生物量的增長(zhǎng)限制加劇，浮游動(dòng)物種類減少呈現(xiàn)小型化趨勢(shì)，不利于養(yǎng)殖水環(huán)境的穩(wěn)定。從環(huán)境效益角度分析，低密度養(yǎng)殖更優(yōu)。

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