李金霞 儲博彥 尹新彥 趙玉芬 賈紅姍 趙振峰

摘要：在廣泛收集白樺（Betula platyphylla）研究文獻的基礎(chǔ)上，從發(fā)展概況、自然分布、抗逆性、繁育技術(shù)、苗木培育和造林技術(shù)以及病蟲害防治等方面對白樺的研究現(xiàn)狀進行了綜述，對當(dāng)前白樺研究及應(yīng)用中存在的問題提出了建議并進行了展望，以期為白樺的相關(guān)研究提供理論和技術(shù)參考。

關(guān)鍵詞：白樺（Betula platyphylla）;分布;適應(yīng)性;繁育技術(shù);研究現(xiàn)狀

中圖分類號：S792.153? ? ? ? ?文獻標(biāo)識碼：A

文章編號：0439-8114（2019）02-0005-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.02.001? ? ? ? ? ?開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

白樺（Betula platyphylla）為樺木科（Betulaceae）樺木屬（Betula）落葉喬木[1]，高海拔樹種，喜酸性疏質(zhì)土壤和濕潤、冷涼氣候。白樺姿態(tài)瀟灑、樹干通直、樹皮潔白雅致、枝葉扶疏，秋葉金黃，引人注目[2]。成片栽植于坡地、山地或丘陵，可組成美麗的風(fēng)景林。在庭院、公園的草坪進行孤植、叢植，或在池畔、湖濱、道旁進行列植也頗為壯觀[3]。另外，白樺屬于硬雜木中最好的軟雜木[4]，質(zhì)地好，紋理佳，可供建筑、雕刻、各類器具、地板塊、室內(nèi)裝飾、家具、膠合板、衛(wèi)生筷子等生產(chǎn)用材，還是航空一度不可缺少的珍貴材料，制材后剩余物亦可用于刨花板、纖維板、細木工板等人造板材[5]。

20世紀80年代以來，白樺天然林遭受的破壞日益嚴重，面積日益下降，導(dǎo)致大量珍稀的基因資源喪失貽盡。隨著工業(yè)的迅猛發(fā)展，對造紙纖維原料和單板類膠合板材的需求不斷增加，白樺人工林良種嚴重供應(yīng)不足，目前已無法滿足生產(chǎn)的需要[6]。就發(fā)展而言，營造白樺人工用材林意義重大，不僅可以迅速培育森林后備資源，還可以尋求新的經(jīng)濟突破點，打破“三針一楊”的傳統(tǒng)栽培模式，優(yōu)化林分結(jié)構(gòu)。本研究從發(fā)展概況、自然分布、生態(tài)適應(yīng)性、繁育技術(shù)、苗木培育和造林技術(shù)以及病蟲害防治等方面對白樺的研究現(xiàn)狀進行了綜述，以期為白樺苗木的高效繁育、培育造林以及今后的相關(guān)研究提供技術(shù)參考。

1? 發(fā)展概況

關(guān)于白樺，現(xiàn)存最早的實物是從黑龍江省考古出土的白金寶遺址（新石器時代）中的仿樺樹皮陶罐，距今已有3 000多年的歷史[7]。魏晉南北朝時期的《北史·室韋傳》中記載，室韋人開始用樺樹皮著屋[8]。金代的《三朝北盟會編》中記載：“其俗依山谷而居，以木板或以樺皮或以革綢繆之”[9]，可推知，當(dāng)時女真族也用樺樹皮覆蓋屋頂。明代的方拱乾曾寫下了一首《樺樹行》七言古詩[10]。清代的《鄂倫春記事詩》中把樺樹皮引申為驅(qū)趕黑夜的蠟燭和火把[11]。清末沈兆禔在《吉林紀事詩中》中記載：“樺皮屋瓦板門垣，樹皮草蓋野人家”[12]。民國的《璦琿縣志》中記載：“白樺皮兩層，外白內(nèi)紫，外皮為暖，內(nèi)皮為樺”[13]。新中國成立后，鄂倫春族、達斡爾族、鄂溫克族、赫哲族等山林漁獵民族改變了原有的生活方式，傳統(tǒng)的樺樹皮器具被玻璃、塑料、金屬、陶瓷等制品取代，而樺樹皮制品日漸轉(zhuǎn)化為觀賞性和裝飾性的工藝品傳承延續(xù)[14]?！鞍宋濉逼陂g，白樺被列為重點攻關(guān)樹種，中國對白樺的研究也自此開始?！熬盼濉逼陂g，白樺的系統(tǒng)研究取得了突破性進展[15]。

2? 自然分布

在世界范圍內(nèi)，白樺主要分布區(qū)在北歐與東北亞地區(qū)，在蒙古國東部、俄羅斯遠東地區(qū)、日本、朝鮮也均有分布[16]。白樺是東亞-東西伯利亞植物區(qū)系的先鋒樹種，主要集中在亞洲東部區(qū)系的針葉林帶，北到東西伯利亞，南抵云南麗江，東至日本和朝鮮，西達西藏太昭地區(qū)[17]。中國的8個植被區(qū)域中，除熱帶季雨林、雨林區(qū)外，青藏高原高寒植被區(qū)、寒帶針葉林區(qū)、溫帶荒漠區(qū)、溫帶針闊混交林區(qū)、溫帶草原區(qū)、暖溫帶闊葉林區(qū)、亞熱帶常綠闊葉林區(qū)等7個植被區(qū)域均有白樺分布[18]。

在國內(nèi)，白樺自然分布于內(nèi)蒙古、西藏、青海、寧夏、四川、遼寧、吉林、黑龍江、河南、河北、陜西、甘肅、云南13個省區(qū)[17]。在東北三省，白樺集中、垂直分布于海拔1 000 m以下的區(qū)域，集中了全國白樺總蓄積量的2/3以上，是東北三省蓄積量最大的速生鄉(xiāng)土闊葉樹種[19]。其中，次生白樺植被是從各類原生林衍生而來，在北部的寒溫帶針葉林區(qū)，即大興安嶺地區(qū)呈現(xiàn)集中分布，基本是此區(qū)惟一的次生闊葉林;在南部和東部的針闊混交林區(qū)，白樺的分布則相對松散;從整個東北林區(qū)來看，白樺的分布是連續(xù)的[20]。在黑龍江省內(nèi)，白樺分布于大興安嶺、小興安嶺、完達山、老爺嶺、廣才嶺等山區(qū)[17]。在華北地區(qū)，白樺集中分布于海拔1 300～2 700 m的區(qū)域，是其寒溫性山地森林生態(tài)系統(tǒng)的主要先鋒樹種[21]。在西北邊陲地區(qū)，面積最大的白樺林位于新疆哈巴河縣內(nèi)，其壯美的景色不僅可供人們休閑旅游，也是攝影愛好者創(chuàng)作的天堂[22]。

3? 抗逆性研究

3.1? 耐熱性

20世紀90年代研究者用歐洲白樺和黑龍江當(dāng)?shù)氐膬?yōu)質(zhì)白樺進行雜交育種，培育出了耐熱型速生白樺[23]，其適應(yīng)性強，能耐37～38 ℃的高溫;長勢良好，移栽成活率95%以上;年生長量1 m以上，是普通白樺的2～3倍。2001年，耐熱型速生白樺引入北京開始進行培育，至2007年，引種馴化成功[24]，打破了白樺不能進北京的歷史。

熱激處理可以提高植物的耐熱性，同時，適度的高溫處理也有利于提高某些植物的耐冷性。研究者通過人工模擬高溫處理，對一年生白樺幼苗的部分生理指標(biāo)進行了測定，分析了熱激反應(yīng)對白樺適應(yīng)性的影響，并結(jié)合mRNA差異顯示系統(tǒng)分析了熱激處理對白樺葉片基因表達的作用。結(jié)果表明，熱激處理可同時提高白樺的耐熱性和耐冷性，白樺熱激處理的最佳條件為37 ℃處理2～4 h[25，26]。

郝征等[27]分別測定在37、42 ℃處理2、4、8、12、24 h條件下，一年生白樺幼苗葉片相關(guān)生理指標(biāo)和EIS參數(shù)的變化，對其耐熱機理進行了初步探討，并研究了各項生理生化指標(biāo)與EIS參數(shù)的關(guān)系，篩選出了評價白樺耐熱性的最佳EIS參數(shù)，其結(jié)果表明，用電阻抗圖譜法進行白樺的耐熱性評價具有可行性，誘導(dǎo)白樺幼苗耐熱性的最佳處理為42 ℃，此研究為將EIS法用于植物耐熱性機理的研究提供了理論支持。另外，卜燕華等[28]研究指出，氣候環(huán)境對白樺的生殖生長影響較大，高溫條件下種子質(zhì)量變差，但其并未對相關(guān)生理指標(biāo)進行測定。

3.2? 耐鹽堿性

楊成君等[29]對0.4%NaCl和NaHCO3脅迫下的4種白樺24個家系的耐鹽性進行了篩選，結(jié)果表明，24個家系在形態(tài)指標(biāo)和生理指標(biāo)等方面均有顯著差異;白樺抗NaHCO3能力較強，抗NaCl能力較差;初步篩選出抗NaHCO3的家系9個，抗NaCl的家系9個。穆懷志等[30]采用NaHCO3處理不同倍性的白樺，對其光響應(yīng)曲線、葉綠素?zé)晒夂虲O2響應(yīng)曲線進行了測定，從光合作用的角度評價白樺的抗逆性。結(jié)果表明，四倍體的光合作用和抗CO2能力均高于二倍體，即染色體加倍后，白樺對于鹽脅迫的適應(yīng)能力增強。

3.3? 耐澇性

朱玉菲等[31]以2年生白樺苗為試驗材料，通過人工模擬澇漬脅迫處理進行了白樺的耐澇性研究，結(jié)果表明，在漬水和淹水條件下，根部開始產(chǎn)生不定根，POD和SOD的活性變化趨勢相同，脯氨酸含量顯著升高;白樺通過生成不定根系以及生理生化指標(biāo)的改變來降低根系受到的澇漬傷害。

3.4? 光適應(yīng)性

通過研究白樺幼苗在異質(zhì)性光條件下的形態(tài)和生理的光響應(yīng)和可塑性差異，可以測定其對不同森林光環(huán)境的適應(yīng)能力。任達等[21]通過對白樺的光適應(yīng)性研究發(fā)現(xiàn)，白樺幼苗在弱光條件下葉部生物量顯著增加;高光條件更能促進幼苗的生長發(fā)育;白樺對林外光環(huán)境產(chǎn)生較強的響應(yīng)?？芍?，白樺對森林光環(huán)境的適應(yīng)性較強，幼苗期喜光且耐陰。

3.5? 適生立地條件研究

研究者對白樺生長與立地因子的關(guān)系進行了研究，并對幼林適生微立地條件進行了篩選。結(jié)果表明，粗木質(zhì)殘體、伐樁、焚燒灰燼堆的各個坡位、低凹地形的中坡位和下坡位、凸地形的下坡位、背風(fēng)坡等均能促進白樺幼樹的生長;微立地對常規(guī)立地的修正作用較為明顯;將適生微立地條件相結(jié)合，更有利于白樺的生長[16，32，33]。

4? 繁育技術(shù)

4.1? 播種育苗

露地育苗：荊曉清等[34]研究發(fā)現(xiàn)白樺夏播時間為6月25日，播種量15 g/m2，春播時間為5月11日，播種量25 g/m2;最佳的遮陽方式為架式遮陽網(wǎng)。舒乃醒[35]研究發(fā)現(xiàn)，ABT生根粉3號和6號可以對白樺種子的發(fā)芽率起顯著的促進作用。王希延等[36]、王建成[37]分別提出了一套完整的白樺露地育苗技術(shù)體系，包括土地改良、播種、田間管理和苗木出圃等具體技術(shù)措施。

溫室育苗：劉云鵬等[38]提供了白樺工廠化育苗的系統(tǒng)生產(chǎn)技術(shù)。賀連科[39]指出，白樺溫室大棚育苗1年即可出圃，育苗周期比露天育苗縮短1～2年，產(chǎn)苗量可提高42%左右，并指出溫室育苗的成敗關(guān)鍵是病害防治。

容器育苗：武煥亭等[40]和李樹軍等[41]對白樺容器育苗中的育苗容器、營養(yǎng)土配制、種子處理、苗木管理和移栽等技術(shù)進行了總結(jié)。賈斌英等[42]、郁書君等[43]和王永格等[2]分別篩選出了白樺的最佳育苗基質(zhì)。劉力武等[44]篩選出了白樺容器育苗株施最優(yōu)基肥處理。李貴雨[45]篩選出了木耳廢棄菌棒，為白樺的輕基質(zhì)育苗提供了理論與技術(shù)參考。

4.2? 扦插繁殖

通過優(yōu)樹扦插繁殖可以加快白樺遺傳改良及良種推廣的進程[46]。

20世紀70年代，日本學(xué)者曾把白樺列為扦插極難生根樹種，扦插成活率受內(nèi)因和外因以及綜合因素的影響，且扦插后必須遮光[47-49]。1994年，詹亞光等[50]利用全光噴霧設(shè)備，在白樺嫩枝扦插技術(shù)上取得了突破性進展。李景云等[51]進一步研究發(fā)現(xiàn)，從扦插成活的苗上截取插穗再扦插，其生根效果最好。邱尚志等[52]指出紫葉白樺Betula populifolia應(yīng)在8月進行嫩枝扦插繁殖，宋曉東等[53]指出，用IBA處理白樺插穗，輔以割傷、遮陽等措施，可有效提高扦插成活率。另外，詹亞光等[54]對白樺嫩枝扦插生根過程中插穗的營養(yǎng)物質(zhì)含量和內(nèi)源激素的變化情況進行了研究。林艷等[46]利用石蠟制片法對白樺的嫩枝插穗進行了解剖觀察。

4.3? 嫁接繁殖

邱尚志等[52]對紫葉白樺的嫁接技術(shù)進行系統(tǒng)總結(jié)，并指出嫁接成活率受砧木和接穗的質(zhì)量、親和力等內(nèi)因以及嫁接技術(shù)、環(huán)境條件等外因的影響。蘇顯峰等[55]以野生白樺5～6年苗為砧木，以15～17年優(yōu)樹枝條為接穗，對靠接、貼接、劈接等10種嫁接方法進行了篩選。陸斐等[56]指出，歐洲白樺應(yīng)在5月上中旬進行芽接，成活率可高達83.3%。

4.4? 組織培養(yǎng)

1974年，芬蘭首次發(fā)表了歐洲白樺的組織培養(yǎng)研究[57]。中國關(guān)于白樺組織培養(yǎng)的研究起步較晚，“九五”期間，東北林業(yè)大學(xué)率先開展了白樺組織培養(yǎng)的研究，建立了高效的白樺離體再生技術(shù)[58-61]。到目前為止，以莖軸、下胚軸、無菌苗及當(dāng)年生剝皮莖段等[58-67]為外植體的組培再生研究，均獲得了成功。詹亞光等[68]對白樺不定芽和不定根再生途徑進行了解剖學(xué)研究。陶靜等[61]研究了內(nèi)源激素含量的變化規(guī)律，探討了白樺組織培養(yǎng)的繁殖機理。張淑娟等[69]對歐洲白樺葉片再生途徑中生理指標(biāo)的變化進行了測定。

由成熟合子胚直接誘導(dǎo)形成植株或器官的方法，誘導(dǎo)率高、周期短、可快速獲得再生植株。張瑞萍等[70]研究發(fā)現(xiàn)，以白樺成熟合子胚為外植體，誘導(dǎo)形成不定芽需要8～9 d，而以葉片或莖段為外植體需要23個月。郝愛平[71]成功建立了5個白樺優(yōu)良無性系經(jīng)葉片直接誘導(dǎo)出芽的再生技術(shù)體系。另外，國內(nèi)外已經(jīng)建立了紫葉白樺的微繁技術(shù)體系[72]。

5? 苗木培育和造林技術(shù)

相關(guān)研究表明[73-75]，白樺造林選擇直播造林或植苗造林均可。嚴學(xué)榮[76]指出，白樺造林宜每公頃栽植4 440～5 000株，或與其他樹種以5∶5比例混交，株行距為1 m×2 m為宜。靳曉旭[77]研究指出，采用塊狀針葉進行混交栽培，不僅能夠降低病蟲害發(fā)生率，還能夠增加土壤腐殖質(zhì)含量。田年軍等[78]研究指出，利用白樺野生苗建立的人工林更具速生豐產(chǎn)的優(yōu)勢。王鵬等[33]研究認為，合理選擇栽植點的微立地條件可以有效提高白樺幼林的苗木生長質(zhì)量。祁國彥[73]研究指出，白樺造林時間以春季（3月下旬至4月中下旬）和秋季（9月中下旬）為宜;苗齡以2～3年為最佳。侯坤龍等[79]研究指出，荒山、荒地和采伐跡地是營造白樺人工林的最佳地類，苗齡型以S1-0為最佳。丁福安[5]指出，加強保護管理是白樺造林成敗的關(guān)鍵，應(yīng)杜絕亂砍濫伐和把白樺當(dāng)燒柴的類似問題及習(xí)慣。

6? 病蟲害防治

6.1? 病害

白樺幼苗生長期危害最為嚴重的為立枯病，死亡率達到30%～60%，其中根腐型與猝倒型最為常見。段海博[80]指出，白樺發(fā)生立枯病的原因包括土壤濕度過高、排水不暢以及苗木生長狀態(tài)低下等。郎子建[81]和梁臣等[82]鑒定出白樺枯枝病的病原菌為擬莖點霉菌（Phomopsis sp.）中的一種。另外，白樺還有心腐病、白粉病等常見病害，發(fā)生后用對應(yīng)的藥劑進行處理即可。

6.2? 蟲害

1981—1984年內(nèi)蒙古牙克石林區(qū)發(fā)生白樺尺蠖蟲害，受害面積3.3萬hm2[83]。1984年烏爾旗漢和庫都爾發(fā)生白樺尺蠖（Phigalia diakonori M.）受害面積達到3.3萬hm2，其中庫都爾的大量白樺受害枯死[84]，隨后，相關(guān)學(xué)者[85-87]對白樺尺蠖進行了系統(tǒng)研究，提出了防治方法。白樺尺蠖、中帶齒舟蛾[Odontosia arnodiana（kardakoff）]和夢尼夜蛾（Orthosia incerta Hufnagel）是大興安嶺林區(qū)白樺最常見的3種葉部害蟲，可利用黑光燈配高壓電網(wǎng)進行成蟲誘殺[88]。2012年，河北承德發(fā)現(xiàn)冷杉虎天牛（Xylotrechus cuneipennis Kraatz）危害移栽的白樺[89]，生產(chǎn)中可全株封閉噴灑綠色威雷微膠囊劑，成蟲期每隔40～45 d噴施1次。另外，宋德年等[90]研究指出，森林枯立木可在一定程度上抑制病蟲害的發(fā)生。

7? 小結(jié)與展望

7.1? 小結(jié)

目前，白樺的相關(guān)科研工作取得了一定進展。①抗逆性方面，白樺耐熱溫度可達到37～38 ℃的高溫，且通過熱激處理，耐熱溫度有望達到42 ℃;白樺耐鹽能力較強，抗NaHCO3能力高于抗NaCl，且四倍體的耐鹽能力高于二倍體;白樺耐澇性較強;白樺較為喜光，且高光條件更有利于幼苗的生長發(fā)育;北京以北及其相似生境條件均可成功引種白樺。②繁育技術(shù)方面，白樺的播種育苗、扦插繁殖、嫁接繁殖、組培快繁等繁育技術(shù)和培育、造林技術(shù)等都已經(jīng)相當(dāng)成熟，可實現(xiàn)苗木的快速繁殖，大量應(yīng)用。③病蟲害方面，白樺常見的病蟲害都有了系統(tǒng)的防治方法，有利于白樺的速生豐產(chǎn)。

但是，白樺的研究成果不連續(xù)，間斷重復(fù)多，尚未形成成熟的科研體系。同時，有的研究在生產(chǎn)上缺乏實際操作性，使得白樺的一體化發(fā)展始終停滯不前。另外，北京以南地區(qū)是否適合白樺的引種繁殖，尚未見有研究發(fā)表。

7.2? 展望

白樺作為一種適應(yīng)性強、分布廣泛、生長迅速的闊葉樹種，是研究樹木生態(tài)適應(yīng)機制的良好模式樹種，同時，作為落葉松、云杉和紅松等針葉樹的伴生樹種，白樺也是火燒跡地和采伐跡地更新的先鋒樹種，因此，提高白樺苗木的生產(chǎn)力，形成速生豐產(chǎn)技術(shù)體系，將產(chǎn)生深遠的積極影響。另外，耐熱或抗熱白樺種源的篩選是育種工作的基礎(chǔ)，鑒于耐熱型速生白樺的廣闊應(yīng)用前景，擴大其栽培范圍，將豐富中國北方城市觀賞木本植物的景觀效果。因此，在今后的工作中，相關(guān)學(xué)者及企業(yè)應(yīng)該把研究重點放在白樺的速生豐產(chǎn)技術(shù)和適應(yīng)性等方面，為白樺的規(guī)模化、產(chǎn)業(yè)化發(fā)展作出貢獻。

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