吳海兵 劉道紅 鐘鳴 汪友元

摘要：稻（Oryza sativa L.）米品質(zhì)形成除受遺傳因素影響外，氣候因子發(fā)揮著很大作用，不僅直接影響稻米充實度、干物質(zhì)積累速率及花粉育性，同時也對子粒淀粉合成相關(guān)酶活性有顯著的調(diào)控效應(yīng)，進而影響稻米品質(zhì)形成。綜合分析溫度和光照兩個主要氣候因子對碾米品質(zhì)、外觀品質(zhì)、蒸煮食味品質(zhì)和營養(yǎng)品質(zhì)的影響，結(jié)果表明，日平均溫度低，晝夜溫差大，光照度強和日照長度短有利于稻米整精米率和膠稠度提高，堊白率和堊白度降低，蛋白質(zhì)減少;日平均溫度高，晝夜溫差小，光照度弱和日照長度短有利于堿消值和直鏈淀粉減少。在生產(chǎn)上，針對不同的氣候條件，選擇抗逆性強的水稻品種，耐高溫、高光照或低溫;加強天氣預(yù)測，根據(jù)水稻灌漿結(jié)實期可能發(fā)生的天氣狀況，人工調(diào)節(jié)移栽日期以避過不利天氣狀況，同時配以合適的栽培管理措施以提高稻米品質(zhì)。

關(guān)鍵詞：氣候因子;稻（Oryza sativa L.）米品質(zhì);溫度;光照

中圖分類號：S511? ? ? ? ?文獻標(biāo)識碼：A

文章編號：0439-8114（2019）02-0013-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.02.003? ? ? ? ? ?開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

水稻（Oryza sativa L.）是中國重要的糧食作物之一，全國超過50%的人口以稻米為食;隨著水稻生產(chǎn)水平的提高，稻米品質(zhì)也越來越成為生產(chǎn)的重點，保證產(chǎn)量的同時提高稻米品質(zhì)是目前中國水稻生產(chǎn)面臨的一個巨大挑戰(zhàn)。國內(nèi)外一致認(rèn)可的評價稻米品質(zhì)的指標(biāo)為外觀品質(zhì)、碾磨品質(zhì)、蒸煮食味品質(zhì)和營養(yǎng)品質(zhì)[1，2]。影響稻米品質(zhì)的主要因素有品種、氣候環(huán)境、栽培管理等[3]，而氣候中溫度和光照是影響稻米品質(zhì)的主要因子[4]。孟亞利等[5]發(fā)現(xiàn)影響稻米品質(zhì)的主要因子是日均溫和日均輻射量，其中日均溫是主導(dǎo)因子。胚乳中淀粉粒的合成與積累是水稻子粒灌漿充實的主要生理過程，這一生理過程對稻米品質(zhì)形成影響最大。前人研究認(rèn)為，齊穗后20 d內(nèi)是稻米品質(zhì)形成的溫度敏感時期，齊穗后20 d后溫度對稻米品質(zhì)的形成影響較小[6，7]。中國水稻主產(chǎn)區(qū)主要分布于東北地區(qū)、長江中下游平原區(qū)和四川盆地等，東北水稻主產(chǎn)區(qū)生育期短，晝夜溫差大、日照時間長，在灌漿結(jié)實期易遇低溫陰雨等天氣;長江中下游平原區(qū)和四川盆地等水稻主產(chǎn)區(qū)水稻生育期長，晝夜溫差較小，日照強度大，在灌漿結(jié)實期易遇高溫長光照等天氣。不同品種類型稻米品質(zhì)形成所需溫度不同，研究表明秈稻稻米品質(zhì)形成的最適溫度為21～25 ℃，粳稻為21～24 ℃[8]。在齊穗后20 d內(nèi)高溫會加快灌漿速率，灌漿期縮短，稻米子粒充實度不良，導(dǎo)致糙米率、精米率和整精米率下降，堊白粒率升高，同時也影響糖類、淀粉和蛋白質(zhì)的合成;反之，低溫下水稻生長發(fā)育延緩，子粒灌漿速率下降，導(dǎo)致精米率下降。對于光照，光照度增大，溫度相應(yīng)地升高，高溫加快了水稻生長發(fā)育，灌漿期縮短，堊白增多、精米率下降，不利于稻米品質(zhì)的形成。相反，遮陽處理后，水稻光合能力下降，物質(zhì)生產(chǎn)減少和灌漿不良，稻米子粒充實變差，進而影響糖類、蛋白質(zhì)合成和淀粉理化性質(zhì)，最終影響稻米品質(zhì)[9]。

在品種相同條件下，氣候環(huán)境是影響稻米品質(zhì)形成的最重要因素，氣候變化直接影響灌漿結(jié)實期子粒中糖類、淀粉和蛋白質(zhì)合成轉(zhuǎn)化，進而導(dǎo)致品質(zhì)的變化;綜述溫度和光照對稻米品質(zhì)形成及其影響機制的研究進展，并在此基礎(chǔ)上為避免因氣候因子導(dǎo)致稻米品質(zhì)變劣提出相關(guān)建議，旨在闡述氣候因子對稻米品質(zhì)形成影響的內(nèi)在機理，揭示其形成規(guī)律，為培育優(yōu)質(zhì)稻米提供參考。

1? 溫度對稻米品質(zhì)的影響

研究表明，灌漿結(jié)實期20 d內(nèi)是稻米品質(zhì)形成主要時期，在此時期溫度發(fā)揮著很大的作用[7]。稻米中淀粉占大部分，占精米的75%以上（14%的含水量）;一般認(rèn)為稻米品質(zhì)的形成也是淀粉生成過程。在一定的高溫條件下，隨著光合速率加快，子粒中蔗糖含量和莖葉中可溶性糖含量明顯增加，這為下一步的糖類合成淀粉奠定了基礎(chǔ)，在高溫下相關(guān)酶活性的變化影響著蔗糖的轉(zhuǎn)化和淀粉的合成。主要過程如下，在淀粉合成的開始階段，蔗糖被蔗糖合成酶酶解生成果糖和二磷酸尿核苷葡萄糖（UDPG），或在轉(zhuǎn)化酶作用下分解為葡萄糖和果糖。李天[10]在高溫條件下對水稻植株中蔗糖分解產(chǎn)物的測定發(fā)現(xiàn)，葡萄糖和果糖含量并未隨蔗糖含量的增加而相應(yīng)顯著增加，表明蔗糖在高溫下分解受到抑制，即溫度升高可以促進蔗糖向水稻子粒中運輸，卻抑制了蔗糖在子粒中分解。在后面的轉(zhuǎn)化過程中，蔗糖的分解產(chǎn)物葡萄糖、果糖和UDPG轉(zhuǎn)化生成1-磷酸葡萄糖（G1P），G1P從細胞質(zhì)轉(zhuǎn)移到淀粉粒中，然后在腺普二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶作用下生成腺普二磷酸葡萄糖（ADPG）——淀粉的前體物質(zhì)。王忠華等[11]研究發(fā)現(xiàn)，G1P轉(zhuǎn)化形成為ADPG是淀粉合成中的重要環(huán)節(jié);在高溫條件下，參與該過程的ADPG焦磷酸化酶活性下降顯著，導(dǎo)致ADPG的合成受到抑制;淀粉合成酶在隨后的ADPG合成直鏈淀粉（amylose content，AC）過程中發(fā)揮重要作用，而在高溫條件下可溶性淀粉合成酶和顆粒結(jié)合型淀粉合成酶活性均表現(xiàn)為下降，則又不利于直鏈淀粉的合成。前面已合成的AC轉(zhuǎn)化為支鏈淀粉的過程中，淀粉分支酶（Q酶）是關(guān)鍵酶，高溫條件下可溶性淀粉分支酶活性增強，有利于AC轉(zhuǎn)化為支鏈淀粉，導(dǎo)致AC在總淀粉含量中占比下降。高溫下淀粉去分支酶活性下降，抑制支鏈淀粉轉(zhuǎn)化為AC。由于高溫下子粒里酶活性總體下降，導(dǎo)致成熟期子粒的AC合成量減少，AC在淀粉總含量中占比下降。由于淀粉合成積累量的減少，導(dǎo)致稻米子粒中淀粉粒充實度不足，排列疏松，堊白較易形成，整精米率下降，所以說高溫條件下稻米子粒中酶活性和碳水化合物代謝是稻米品質(zhì)形成的直接影響因素。

1.1? 溫度對稻米碾米品質(zhì)的影響

糙米率、精米率和整精米率是評價稻米碾米品質(zhì)的主要指標(biāo)[12]。影響稻米整精米率提高的主要時期是齊穗后20 d內(nèi)，這段時間也是其對氣候因素敏感的時期。朱碧巖等[13]通過人工氣候控溫試驗研究發(fā)現(xiàn)，稻米整精米率形成有效積累速率與齊穗后20 d內(nèi)溫度呈二次曲線模型關(guān)系，積累天數(shù)與溫度呈線性負相關(guān);二次曲線模型表明，溫度達到一定值時積累速率最大，低于該溫度指標(biāo)時，溫度對積累速率與有效積累天數(shù)的影響有相互補償作用;高于該溫度指標(biāo)時則沒有補償作用，溫度繼續(xù)升高，有效積累天數(shù)和積累速率均呈下降趨勢，不利于整精米率的形成;同時得出結(jié)論，齊穗后20 d內(nèi)是稻米粒重和整精米率形成的主要時間段，進而估算出粒重形成的適宜溫度指標(biāo)，秈稻為24.14～25.50 ℃，粳稻為23.65～24.83 ℃;稻米整精米率形成的適宜溫度指標(biāo)，秈稻為23.11～24.65 ℃，粳稻為21.61～23.48 ℃。溫度對粒重和整精米率提高需要經(jīng)歷一定的時間才可以達到明顯效果（一般為9～12 d），這樣才能顯示出其影響效果。

在水稻灌漿結(jié)實期，高溫加速了子粒胚乳細胞生長和子粒充實，縮短了灌漿期[14];以往研究結(jié)果一致表明，水稻灌漿期高溫降低了稻米的精米率和整精米率[15-17]。但是并非溫度越低越好，孟亞利等[18]研究表明溫度降低時，稻米的整精米率有所下降，粳稻品種整精米率最適溫度比秈型品種（組合）偏低，并且在適宜溫度條件下粳型品種整精米率顯著高于秈型品種，主要是由于品種遺傳特性不同所致。

1.2? 溫度對稻米外觀品質(zhì)的影響

稻米外觀品質(zhì)一般是指精米的形狀、透明度、堊白性狀、大小等外觀物理特性。孟亞利等[18]研究發(fā)現(xiàn)，在結(jié)實期25～27 ℃范圍內(nèi)稻米堊白粒率形成反應(yīng)敏感;溫度超過25 ℃時堊白粒率顯著提高，外觀品質(zhì)下降。研究表明，灌漿結(jié)實期高溫加速了水稻灌漿，縮短灌漿時間，從而導(dǎo)致稻米子粒淀粉累積不足，稻米堊白粒率增加，導(dǎo)致稻米透明度變差[14，19]。盛婧等[20]研究表明，花后6～20 d溫度變化對堊白粒率影響較大;在同一時段，在25～40 ℃內(nèi)隨溫度升高，堊白粒率主要表現(xiàn)為增加的趨勢。溫度對稻米堊白度的影響和對堊白粒率的影響基本保持一致，當(dāng)環(huán)境溫度升高時，堊白度呈增加趨勢。程方民等[14]發(fā)現(xiàn)低溫條件下，低溫對粳稻品種稻米堊白形成影響較小，對秈稻品種堊白有不同程度的影響。陳能等[21]研究發(fā)現(xiàn)，對于容易發(fā)生堊白的水稻品種，堊白在高溫下形成較早，堊白粒率與面積在灌漿過程變化不明顯，堊白在適溫下逐漸增多，堊白粒率及其面積變化均弱于處于高溫條件下的變化;堊白少的品種，在高溫下其堊白粒率是隨灌漿的持續(xù)而逐漸增加，其面積變化不明顯，而適溫下堊白基本無變化。袁莉民等[22]以雜交水稻為材料，在灌漿不同時段進行低溫處理，發(fā)現(xiàn)子粒堊白面積有所增加;而在灌漿前期對水稻植株進行低溫處理，然后在適溫下完成灌漿成熟的子粒，其強勢粒堊白面積無顯著改變，弱勢粒的堊白面積顯著增加。徐富賢等[23]研究認(rèn)為，齊穗后20 d內(nèi)的氣候變化對堊白形成的影響較大，其中日均溫和日最低溫是堊白形成的主要影響因子，日均溫和日最低溫降低均可有效地減少稻米的堊白度和堊白粒率。

1.3? 溫度對稻米蒸煮食味品質(zhì)的影響

蒸煮品質(zhì)是指稻米在蒸煮過程中所表現(xiàn)出的特性，主要衡量的指標(biāo)有AC含量、膠稠度、糊化溫度和米粒伸長性，其中稻米糊化溫度和膠稠度與AC值有一定相關(guān)性。AC含量升高，米飯的光澤度、柔軟性和黏性隨著下降，米飯的食味品質(zhì)變差[24]。脂肪是稻米的重要組成部分，也很大程度影響著稻米食味品質(zhì)。劉宜柏等[25]對早秈稻食味品質(zhì)和其組分進行相關(guān)性分析后發(fā)現(xiàn)，和其他組分相比，稻米脂類含量對稻米食味品質(zhì)影響較大，脂肪含量高，AC含量中等偏低，膠稠度軟或中等偏軟，米粒延伸性好的稻米食味品質(zhì)好。于永紅等[26]也持相似觀點，在一定范圍內(nèi)，稻米脂肪含量上升可以極顯著提高稻米食味品質(zhì)，脂肪含量高的稻米蒸煮后，米粒表面光亮，其口感和香味佳。

在溫度對稻米AC影響方面，以前的研究一致認(rèn)為齊穗后20 d內(nèi)溫度變化對稻米的AC含量影響最大[6，7]。周德翼等[27]研究表明，大部分品種的AC與結(jié)實期溫度間存在二次曲線關(guān)系，高AC品種在較高溫度下AC最大，而中、低AC品種在較低溫度下AC達到最大值，AC對溫度的敏感性與溫度的高低相關(guān)，不同品種類型間存在差異。朱碧巖等[28]進一步總結(jié)出稻米AC含量與齊穗后20 d內(nèi)溫度的關(guān)系可分為4種類型：正相關(guān)反應(yīng)型、負相關(guān)反應(yīng)型、二次曲線反應(yīng)型、對溫度反應(yīng)不敏感型。程方民等[29]通過多類型品種的田間分期播種和人工氣候箱控溫處理等試驗，得出不同AC類型水稻品種對溫度變化的反應(yīng)存在比較明顯的規(guī)律性，在一定溫度范圍內(nèi)，高AC品種AC值隨溫度上升而增加，而中、低AC類型的AC值隨溫度上升有下降趨勢。

在食味品質(zhì)方面，稻米食味性和淀粉RVA譜特征關(guān)系密切，它與直鏈淀粉和支鏈淀粉的比例相關(guān)[30]。一般而言，淀粉的最高黏度和崩解值大，消減值小，則稻米的食味性較好[31]。曹云英[32]研究表明，抽穗灌漿早期高溫處理稻米崩解值與消減值呈顯著負相關(guān)，稻米直鏈淀粉含量與崩解值呈顯著負相關(guān)、與消減值呈顯著正相關(guān)，表明高溫降低了稻米的食味品質(zhì)。

1.4? 溫度對稻米營養(yǎng)品質(zhì)的影響

稻米的營養(yǎng)品質(zhì)是指稻米中含有營養(yǎng)成分，營養(yǎng)成分主要包括淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪、氨基酸、維生素。直鏈淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪是稻米重要的營養(yǎng)物質(zhì)組成，三者在稻米中可以相互轉(zhuǎn)化，其中淀粉可以和一些脂肪結(jié)合形成淀粉脂，而淀粉脂與直鏈淀粉又有一定相關(guān)性，其隨著直鏈淀粉含量的上升而上升[33，34]。于永紅等[26]研究表明，直鏈淀粉與脂肪之間呈極顯著負相關(guān)。周廣洽等[35]采用不同的海拔高度和人工氣候箱來人為調(diào)節(jié)溫度，研究不同溫度下稻米品質(zhì)的變化情況，研究發(fā)現(xiàn)高溫或低溫均會導(dǎo)致稻米蛋白質(zhì)、氨基酸含量的降低;在不同溫度下，以25 ℃左右種植的水稻稻米蛋白質(zhì)、氨基酸含量為最高。然而，梁成剛等[36]、張磊等[37]研究認(rèn)為在高溫下，水稻子粒可溶性蛋白質(zhì)含量和蛋白質(zhì)含量均呈顯著或極顯著升高。曹云英[32]研究表明，高溫不僅影響稻米蛋白質(zhì)含量，而且影響其蛋白質(zhì)組分;然而，高溫下稻米中醇溶蛋白、清蛋白、球蛋白和谷蛋白含量增加，表明高溫有利于稻米營養(yǎng)品質(zhì)提高，但對食味品質(zhì)的表達產(chǎn)生了一定影響。前人研究結(jié)果表明，稻米中的清蛋白、球蛋白和谷蛋白中含有人體必需的精氨酸、甘氨酸、賴氨酸等，其易消化、營養(yǎng)價值高，屬于優(yōu)質(zhì)蛋白;而醇溶蛋白中的賴氨酸與稻米食味呈顯著負相關(guān)，其含量較低，屬于劣質(zhì)蛋白[38]。稻米食味性與蛋白質(zhì)含量有一定相關(guān)性，當(dāng)?shù)久椎鞍踪|(zhì)含量高于7%時，隨著蛋白質(zhì)含量增加，其食味性變差[39]。

2? 光照對稻米品質(zhì)的影響

灌漿結(jié)實期稻米品質(zhì)的形成除了受溫度影響外，光照是氣候因子里第二大影響因子。水稻子粒在灌漿結(jié)實過程中，光照增強，相應(yīng)的溫度升高，其影響機理類似于高溫對稻米品質(zhì)形成的影響，在此主要解釋弱光下光照對稻米品質(zhì)形成的影響。弱光下，水稻光合作用受到抑制，莖葉中可溶性糖和子粒中的蔗糖含量明顯降低;這直接導(dǎo)致糖類合成子粒中的淀粉減少。同時，弱光下這一過程中相關(guān)酶活性下降，阻礙淀粉、蛋白質(zhì)、糖類等的合成，從而對稻米品質(zhì)產(chǎn)生影響。主要過程在淀粉合成的開始階段，水稻植株中蔗糖在蔗糖合成酶的酶解下分解形成果糖和UDPG，或在轉(zhuǎn)化酶作用下分解為葡萄糖和果糖。弱光條件下蔗糖合成酶活性減弱，而液泡型轉(zhuǎn)化酶和細胞壁結(jié)合型轉(zhuǎn)化酶活性增強。李天[10]在弱光條件下測定蔗糖的分解產(chǎn)物時發(fā)現(xiàn)，葡萄糖和果糖含量并沒有隨蔗糖含量的減少而顯著減少;說明弱光促進了蔗糖的分解。弱光下蔗糖合成酶活性下降，而轉(zhuǎn)化酶的活性增強，促進了蔗糖的分解，分解產(chǎn)物葡萄糖、果糖和UDPG再轉(zhuǎn)化合成為G1P。弱光下，水稻植株中ADPG焦磷酸化酶活性基本無變化，G1P被ADPG焦磷酸化酶酶解形成ADPG。淀粉合成酶在ADPG合成AC的過程中發(fā)揮著主要作用;而弱光條件下可溶性淀粉合成酶和顆粒結(jié)合型淀粉合成酶的活性下降，不利于淀粉的合成。弱光條件下顆粒結(jié)合型淀粉分支酶和可溶性淀粉分支酶活性增強，有利于AC向支鏈淀粉轉(zhuǎn)化，導(dǎo)致AC在總淀粉量中的占比下降，不同水稻品種在弱光條件下顆粒結(jié)合型淀粉分支酶和可溶性淀粉分支酶活性有所差異。由于淀粉去分支酶的作用表現(xiàn)在種子發(fā)芽過程，在子粒淀粉合成中的作用很小，因此其對稻米品質(zhì)的影響不明顯。由于弱光條件下淀粉在灌漿結(jié)實過程中積累量較少，導(dǎo)致淀粉粒充實不足、排列疏松，堊白粒率和堊白度增加，整精米率下降;說明弱光條件下水稻灌漿結(jié)實過程中酶活性和碳水化合物代謝在稻米品質(zhì)的形成中發(fā)揮重要作用。

2.1? 光照對稻米碾米品質(zhì)的影響

不同的水稻品種，光照對其碾米品質(zhì)有很大影響。任萬軍等[9]在水稻灌漿期通過采用常規(guī)光照、49%遮陽和69%遮陽處理發(fā)現(xiàn)稻米糙米率、精米率與整精米率均受到弱光的影響;隨光照度減弱，精米率與整精米率均顯著降低，其中整精米率降低幅度最大。先前研究[40，41]結(jié)果一致認(rèn)為，隨著光照度的減弱，稻米的糙米率、精米率和整精米率均會下降。然而，并非光照度越強，稻米的糙米率、精米率和整精米率越高。

2.2? 光照對稻米外觀品質(zhì)的影響

水稻灌漿期如果光照不足，光合作用受到抑制，特別是田間郁閉，通氣和透光性不良，稻米堊白發(fā)生率增加;但是光照增強，溫度相應(yīng)升高，促使灌漿過程縮短，加速了稻米成熟，導(dǎo)致稻米堊白的形成。任萬軍等[9]研究結(jié)果也證實了這一結(jié)論，其研究表明遮光處理的水稻稻米堊白粒率及堊白度比常規(guī)光照要高。姜楠[42]研究表明，遮光導(dǎo)致稻米外觀品質(zhì)顯著降低，隨著遮光時期的后移和遮光強度的增強，堊白度和堊白粒率呈顯著上升的趨勢。劉博等[43]研究結(jié)果表明，光照度降低時，稻米的堊白粒率增加;堊白大小有隨著光照減弱而增大的趨勢。光照過高或過低均會導(dǎo)致稻米堊白粒率和堊白度增加，導(dǎo)致稻米外觀品質(zhì)變差。

2.3? 光照對稻米蒸煮食味品質(zhì)的影響

光照度對稻米AC有著顯著影響，光照度減弱后稻米AC下降，且隨著弱光時間延長和程度增強AC降低程度也增強。不同水稻類型和品種對光照度反應(yīng)程度為雜交稻>常規(guī)稻，雜交秈稻>雜交粳稻[44]。李天[10]的研究結(jié)果表明，稻米AC含量與灌漿成熟期日均光照度間存在明顯的二次曲線方程關(guān)系，說明稻米的AC達到最大值有一個最適光照度。光照度降低，光合作用受阻，子粒灌漿變慢，AC積累量下降;光照度增大，溫度也相應(yīng)升高，水稻結(jié)實期縮短，淀粉的積累量下降，導(dǎo)致稻米堊白形成，堊白米率升高。董明輝等[45]采用兩個水稻品種研究發(fā)現(xiàn)光強變化對兩類型水稻品種RVA譜特征參數(shù)的影響趨勢一致，隨光強減弱，崩解值逐漸降低，消堿值則相反，食味品質(zhì)變差。

2.4? 光照對稻米營養(yǎng)品質(zhì)的影響

在稻米營養(yǎng)品質(zhì)方面，周廣洽等[35]研究結(jié)果表明光照較弱的條件下，光合產(chǎn)物減少，稻米千粒重下降，而光照越弱，光合作用越小，千粒重越小，但單位質(zhì)量氨基酸的含量卻隨光照減弱而增加，說明弱光有利于稻米結(jié)實過程中氨基酸的積累，李天[10]持類似觀點。任萬軍等[9]、劉博等[43]研究發(fā)現(xiàn)隨著光強減弱，子粒蛋白質(zhì)含量極顯著上升。因為光照度減弱導(dǎo)致植株組織中氮增加，促使含氮化合物向穗部運轉(zhuǎn)，同時抑制了碳水化合物合成能力和碳水化合物的轉(zhuǎn)移，從而導(dǎo)致子粒蛋白質(zhì)含量的升高。但是子粒中蛋白質(zhì)含量提高到一定值時，稻米的營養(yǎng)品質(zhì)相應(yīng)地提高，但米飯的食味品質(zhì)有所下降。本莊一雄[46]的遮光試驗表明，子粒蛋白質(zhì)含量和灌漿后期光照呈正相關(guān)關(guān)系，遮光會抑制水稻植株對葡萄糖的吸收及向穗部的運輸，進而阻礙蛋白質(zhì)的合成和導(dǎo)致其含量降低。據(jù)國際水稻研究所（IRRI）研究結(jié)果，在熱帶氣候條件下，光照度增強時，稻米蛋白質(zhì)含量降低[47]。除此以外，灌漿結(jié)實期日照時間過長也不利于蛋白質(zhì)的積累。

3? 不同溫度和光照對稻米品質(zhì)性狀的影響

影響稻米品質(zhì)的主要因素是品種，其次是環(huán)境因素和栽培管理;要結(jié)合實際情況和當(dāng)?shù)貧夂驙顩r選擇合適的水稻品種，如當(dāng)?shù)胤e溫、光照、倒伏風(fēng)險和產(chǎn)量要求等。目前公認(rèn)品質(zhì)較好的東北大米，除了其好的品種以外，還有當(dāng)?shù)厮幍姆e溫帶、晝夜溫差和光照等綜合作用。綜合李天[10]的研究結(jié)果和上文綜述將水稻灌漿結(jié)實過程中的溫度和光照對稻米品質(zhì)性狀的影響進行總結(jié)（表1）。

一般認(rèn)為優(yōu)質(zhì)稻米應(yīng)是外觀好、食味佳、整精米率高、堊白度和直鏈淀粉含量低、支鏈淀粉含量高和蛋白質(zhì)含量低、無污染、無公害、無雜質(zhì)、衛(wèi)生營養(yǎng)的商品米。按照上文和李天[10]的研究結(jié)果可以得出，有利于稻米整精米率上升、堊白度和堊白粒率下降的適宜溫光條件是日平均溫度低、晝夜溫差大、光照強和日照長度短;有利于稻米膠稠度提高和蛋白質(zhì)減少的適宜溫光條件是日平均溫度低、晝夜溫差大、光照強和日照長度長;有利于堿消值減少和直鏈淀粉減少的適宜溫光條件是日平均溫度高、晝夜溫差小、光照強度弱和日照長度短。但在灌漿結(jié)實期，不同系列水稻品種稻米品質(zhì)形成的適宜溫光條件有一個范圍，同時子粒形成過程中淀粉、糖類和蛋白質(zhì)的積累量達到多少時，稻米碾米品質(zhì)、外觀品質(zhì)、蒸煮食味品質(zhì)和營養(yǎng)品質(zhì)最佳，目前這些方面的研究不夠深入，需要進一步研究。

4? 小結(jié)與展望

綜上所述，光照和溫度對稻米品質(zhì)形成的影響存在一定相互性，例如光照增強時會加快光合作用，提高糖類化合物的積累，但同時會導(dǎo)致溫度上升，會加快子粒灌漿結(jié)實進程，縮短灌漿結(jié)實期，不利于稻米品質(zhì)的形成，這個影響過程是光照和溫度綜合作用。弱光條件下，光合作用下降，同時溫度下降，子粒灌漿結(jié)實進程變慢，充實度不足，營養(yǎng)物質(zhì)積累不充分。所以說光照和溫度對稻米品質(zhì)的形成存在一定的互作性。

一個地區(qū)的氣候條件要絕對地達到各個品質(zhì)指標(biāo)的最優(yōu)是不可能的，另外評價稻米品質(zhì)的優(yōu)劣還需要考慮個人口感愛好。稻米營養(yǎng)品質(zhì)好的其蛋白質(zhì)含量高，但食味品質(zhì)會有所下降;所以具體評價還需要依據(jù)稻米用途、不同地域、不同人群和經(jīng)濟發(fā)展等因子。然而這些并不是影響稻米品質(zhì)改善的主導(dǎo)因子，不同地區(qū)水稻種植需要考慮所處的氣候特征、市場需求適宜的調(diào)整管理。

長江中下游、四川盆地等水稻主產(chǎn)區(qū)灌漿結(jié)實期易遇高溫和高光照天氣，會導(dǎo)致光合抑制，光合產(chǎn)物生成受阻，灌漿過快，進而影響稻米品質(zhì);在東北水稻種植中，灌漿結(jié)實期易遇陰雨低溫，光合作用減弱，植株光合物質(zhì)積累能力小和子粒灌漿速率低，影響稻米品質(zhì)的形成。應(yīng)針對不同的氣候條件，選擇抗逆性強的水稻品種，耐高溫高光照或低溫等。加強天氣預(yù)測，根據(jù)水稻灌漿結(jié)實期可能發(fā)生的天氣狀況，人工調(diào)節(jié)移栽日期以避過不利天氣狀況，同時配以合適的栽培管理對提高稻米品質(zhì)具有重要作用。

參考文獻：

[1] 莫惠棟.我國稻米品質(zhì)的改良[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，1993，26（4）：8-14.

[2] 王茂青.稻米品質(zhì)性狀的QTL定位及遺傳分析[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2007.

[3] 馬玉銀，王如平，左示敏，等.環(huán)境因子對稻米品質(zhì)性狀的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，36（19）：8032-8034.

[4] 何秀英，廖耀平，程永盛，等.水稻品質(zhì)研究進展與展望[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009（1）：11-16.

[5] 孟亞利，高如嵩，張嵩午.影響稻米品質(zhì)的主要氣候生態(tài)因子研究[J].西北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1994，22（1）：40-43.

[6] 周德翼，張嵩午，高如嵩，等.稻米綜合品質(zhì)與結(jié)實期氣象因子的關(guān)系研究[J].西北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1994，22（2）：6-10.

[7] 程方民，張嵩午.水稻籽粒灌漿過程中稻米品質(zhì)動態(tài)變化及溫度影響效應(yīng)[J].浙江大學(xué)學(xué)報（農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版），1999，25（4）：347-350.

[8] 程方民，朱碧巖.氣象生態(tài)因子對稻米品質(zhì)影響的研究進展[J].中國農(nóng)業(yè)氣象，1998，19（5）：39-45.

[9] 任萬軍，楊文鈺，徐精文，等.弱光對水稻籽粒生長及品質(zhì)的影響[J].作物學(xué)報，2003，29（5）：785-790.

[10] 李? 天.溫光對水稻籽粒碳水化合物代謝及品質(zhì)的影響[D].四川雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2005.

[11] 王忠華，俞挺捷.稻米淀粉品質(zhì)形成的關(guān)鍵酶及其分子生物學(xué)研究進展[J].植物學(xué)通報，2009，25（6）：741-752.

[12] 王? 忠，顧蘊潔，陳? 剛，等.稻米的品質(zhì)和影響因素[J].分子植物育種，2003，1（2）：231-241.

[13] 朱碧巖，程方民，吳永常.結(jié)實期溫度對稻米粒重和整精米率形成動態(tài)的影響[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報，1996，5（4）：31-35.

[14] 程方民，張蒿午.灌漿結(jié)實期溫度對稻米堊白形成的影響[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報，1996，5（2）：31-34.

[15] 張桂蓮，陳立云，張順堂，等.高溫脅迫對水稻花器官和產(chǎn)量構(gòu)成要素及稻米品質(zhì)的影響[J].湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2007，33（2）：132-136.

[16] 謝曉金，李秉柏，李映雪，等.抽穗期高溫脅迫對水稻產(chǎn)量構(gòu)成要素和品質(zhì)的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象，2010，31（3）：411-415.

[17] HO C H，YANG C M，HSIAO C L，et al. Changes of climatic variables during grain-filling stage affect yield and quality of rice cultivars bred from different regions in Taiwan[J].Agricultural Research in Taiwan，2013，62（4）：321-339.

[18] 孟亞利，周國治.結(jié)實期溫度與稻米品質(zhì)的關(guān)系[J].中國水稻科學(xué)，1997，11（1）：51-54.

[19] YAWINDER S D，HAR P S，GURDIAL S S. Physico chemical milling and cooking quality of rice as affected by sowing and transplanting dates[J].Journal of the Science of Food and Agriculture，1986，37：881-887.

[20] 盛? 婧，陶紅娟，陳留根.灌漿結(jié)實期不同時段溫度對水稻結(jié)實與稻米品質(zhì)的影響[J].中國水稻科學(xué)，2007，21（4）：396-402.

[21] 陳? 能，李太貴.早秈稻胚乳充實過程中溫度變化對堊白形成的影響[J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報，2001，13（2）：103-106.

[22] 袁莉民，常二華，徐? 偉，等.結(jié)實期低溫對雜交水稻胚乳結(jié)構(gòu)的影響[J].作物學(xué)報，2006，32（1）：96-102.

[23] 徐富賢，鄭家奎，朱永川，等.灌漿期氣象因子對雜交中秈稻米碾米品質(zhì)和外觀品質(zhì)的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報，2003，27（1）：73-77.

[24] HAMAKER B R，GRIFFIN V K. Effect of disulfide bond containing protein on rice starch gelatinization and pasting[J].Cereal Chemistry，1993，70：377-380.

[25] 劉宜柏，吳慧光，孫義偉.稻米蛋白質(zhì)含量的初步研究[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1982（2）：94-101.

[26] 于永紅，朱智偉，程方民.稻米的脂肪[J].中國稻米，2006（3）：12-13.

[27] 周德翼，張嵩午.稻米直鏈淀粉含量與結(jié)實期溫度間的關(guān)系研究[J].西北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1994，22（2）：1-5.

[28] 朱碧巖，程方民.稻米直鏈淀粉含量形成動態(tài)及結(jié)實期溫度的影響[J].華南師范大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2000（1）：94-98.

[29] 程方民，丁元樹，朱碧巖.稻米直鏈淀粉含量的形成及其與灌漿結(jié)實期溫度的關(guān)系[J].生態(tài)學(xué)報，2000，20（4）：646-652.

[30] 李? 剛，鄧其明，李雙成，等.稻米淀粉RVA譜特征與品質(zhì)性狀的相關(guān)性[J].中國水稻科學(xué)，2009，23（1）：99-102.

[31] 舒慶曉，吳殿星，夏英武，等.稻米淀粉RVA譜特征與食用品質(zhì)的關(guān)系[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，1998，31（3）：25-29.

[32] 曹云英.高溫對水稻產(chǎn)量與品質(zhì)的影響及其生理機制[D].江蘇揚州：揚州大學(xué)，2009.

[33] COSTS G B. On the multiple melting transitions of starch/monoglyceride systems[J].Food Chemistry，1986，22：279-295.

[34] CHOUDHURY N H. Effect of amylose content on the lipids of mature rice grains[J].Phytochemistry，1980，19：1385-1389.

[35] 周廣洽，李訓(xùn)貞.溫光對稻米蛋白質(zhì)及氨基酸含量的影響[J].生態(tài)學(xué)報，1997，17（5）：537-542.

[36] 梁成剛，陳利平，汪? 燕，等.高溫對水稻灌漿期籽粒氮代謝關(guān)鍵酶活性及蛋白質(zhì)含量的影響[J].中國水稻科學(xué)，2010，24（4）：398-402.

[37] 張? 磊，吳冬云，朱碧巖，等.灌漿期不同溫光對水稻葉、籽粒可溶性蛋白質(zhì)及可溶性糖動態(tài)變化的影響[J].華南師范大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2002，5（2）：98-101.

[38] 沈? 鵬，羅秋香，金正勛.稻米蛋白質(zhì)與蒸煮食味品質(zhì)關(guān)系研究[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2003，34（4）：378-381.

[39] TASHIRO T，EBATA M，ISHIKAWA M. Studies on white belly rice kernel Ⅶ the most vunerable stages of kernel development for the occurrence of white belly[J].Japanese Journal of Crop Science，1980，49（3）：482-488.

[40] 李? 林，沙國棟，陸景淮.水稻灌漿期溫光因子對稻米品質(zhì)的影響[J].中國農(nóng)業(yè)氣象，1989，10（3）：33-38.

[41] 殷正華.始穗后不同形式的遮光對稻米品質(zhì)的影響[D].四川雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2004.

[42] 姜? 楠.遮光對北方粳稻產(chǎn)量和品質(zhì)的形成及其生理機制的研究[D].沈陽：沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013.

[43] 劉? 博，韓? 勇，解文孝，等.灌漿結(jié)實期弱光對水稻產(chǎn)量、生理及品質(zhì)的影響[J].中國稻米，2008（5）：36-40.

[44] 張國發(fā)，丁艷鋒.溫光因子對稻米品質(zhì)影響的研究進展[J].中國稻米，2004（1）：11-14.

[45] 董明輝，惠? 鋒，顧俊榮，等.灌漿期不同光強對水稻不同粒位籽粒品質(zhì)的影響[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報，2013，21（2）：164-170.

[46] 本莊一雄.稻米蛋白質(zhì)含量的研究Ⅱ稻體內(nèi)氮素和齊穗期追肥氮素向穗部的運轉(zhuǎn)[J].日本作物學(xué)會紀(jì)事，1979（48）：517-524.

[47] 賀浩華，彭小松，劉宜柏.環(huán)境條件對稻米品質(zhì)的影響[J].江西農(nóng)業(yè)學(xué)報，1997（4）：66-72.