， ，，

(1.貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院油菜研究所，貴陽(yáng) 550006； 2.貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料研究所，貴陽(yáng) 550006)

株高是作物重要的農(nóng)藝性狀之一，直接影響作物抗倒性和豐產(chǎn)潛力。因此，育種工作者十分重視株高基因的研究與利用。然而，雜種優(yōu)勢(shì)的廣泛利用，促進(jìn)了作物株高整體增加。油菜作為我國(guó)重要的油料作物之一，常年種植面積約670萬(wàn)hm2，每年可生產(chǎn)約450萬(wàn)t菜籽油,占國(guó)內(nèi)植物油總消費(fèi)量的19.7%[1]。雜交油菜品種的大面積推廣，促進(jìn)了90%以上的甘藍(lán)型油菜品種株高整體提高20 cm左右。株高過(guò)高不耐肥、易倒伏、不適宜機(jī)械化收獲，嚴(yán)重影響產(chǎn)量和品質(zhì)，倒伏后果粒數(shù)下降17.5%，種子產(chǎn)量、含油量下降10%～30%(最高達(dá)50%以上)[2-3]，嚴(yán)重影響油菜產(chǎn)業(yè)規(guī)模化發(fā)展。因此，矮桿或半矮桿的甘藍(lán)型油菜新材料、新品種選育已成為油菜育種工作者的重要育種目標(biāo)。

目前，利用矮桿基因控制株高是解決作物倒伏問(wèn)題的有效方法之一[4]。半矮稈小麥、水稻品種的育成，開(kāi)創(chuàng)了20世紀(jì)60年代綠色革命先河，這些半矮桿品種較傳統(tǒng)品種在產(chǎn)量、抗性上顯著提高[5]。半矮稈品種植株高度降低，促進(jìn)收獲指數(shù)從0.3提高到0.5，促進(jìn)總生物量增加到20 t/hm2[6-7]。油菜作為倒伏后嚴(yán)重影響產(chǎn)量的作物之一，近年來(lái)，研究者創(chuàng)制或發(fā)現(xiàn)了“10D130”、“92I1096”、“矮源1號(hào)”、“B192”、“Ds-1和Ds-2”、“NDF-1”、“99CDAM”、“Apl03”、“9804”、“6-6585”、“bndf-1”、“GRC1157”等10多份矮桿或半矮桿油菜突變材料[8-21]，但存在植株過(guò)矮,或冬前長(zhǎng)勢(shì)弱、自交不親和、病害嚴(yán)重、結(jié)實(shí)率低，生產(chǎn)力低等缺點(diǎn)，至今還沒(méi)有理想的矮稈油菜品種在全國(guó)大面積推廣應(yīng)用。因此，創(chuàng)制具有株高中等、矮桿或半矮桿突變體新材料，是培育矮桿油菜品種的關(guān)鍵,也是目前油菜矮稈育種的重要技術(shù)瓶頸。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

20世紀(jì)90年代，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)孟金陵老師用甘藍(lán)型油菜和埃塞俄比亞芥雜交，育成新型甘藍(lán)型油菜黃籽雙低品系940。1994年，課題組從孟金陵老師處獲得該新品系，并與中雙2號(hào)、湘油13進(jìn)行復(fù)合雜交育成“5771 R”；2007年，用自有隱性核不育系5824 A為母本，與5771 R雜交配制形成隱性核不育三系雜交新組合ZH 117；2008年，從ZH 117群體中發(fā)現(xiàn)1株矮桿緊湊株型的突變株，后經(jīng)過(guò)4代自交純合，于2012年育成較為穩(wěn)定遺傳的甘藍(lán)型油菜矮桿新材料(命名為“DW 871”)和同源高桿系(命名為“HW 871”)(見(jiàn)圖1)。與目前報(bào)道的甘藍(lán)型油菜種質(zhì)資源相比，DW 871具有株高半矮桿、著果密、特別抗倒、抗耐病性較強(qiáng)、主枝與分枝直至收獲均挺撥直立不串枝等優(yōu)良性狀，特適宜輕簡(jiǎn)高效栽培。DW 871的籽粒顏色為黃褐色，芥酸0.3%，硫甙24.4μmol/g(餅)，脂肪酸47.6%，蛋白質(zhì) 22.4%。

圖1 DW 871和HW 871的選育過(guò)程

1.2 田間試驗(yàn)

2013年9月至2016年5月，在貴州省思南縣塘頭鎮(zhèn)貴州省農(nóng)科院油菜所試驗(yàn)地種植矮桿油菜DW 871、HW 871，每年每個(gè)材料3個(gè)重復(fù)，每重復(fù)10行，每行16株(雙株留苗)，行距0.40 m，株距 0.33 m。田間管理同常規(guī)生產(chǎn)，確保所有處理樣本與常規(guī)生產(chǎn)一致。

1.3 性狀考察

性狀考察參照伍曉明等[23]的方法。苗期，每個(gè)材料隨機(jī)取5株，對(duì)葉片有關(guān)農(nóng)藝性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)；花期，每個(gè)材料隨機(jī)取30株，對(duì)花瓣和花蕾的長(zhǎng)度、寬度，花柄的長(zhǎng)度，花蕾段長(zhǎng)度進(jìn)行測(cè)量；成熟后,每個(gè)材料隨機(jī)取30株，對(duì)根頸粗、株高、分枝高度、一次分枝數(shù)及總長(zhǎng)度、主序長(zhǎng)度、有效角果數(shù)、著果密度、分枝角度、總?cè)~數(shù)、子葉節(jié)至頂枝距離、節(jié)間距、第一個(gè)有效分枝及第五和第十節(jié)處的直徑及木質(zhì)部厚度進(jìn)行測(cè)量；自然晾干后，每個(gè)材料隨機(jī)取30株對(duì)單株有效角果數(shù)、每角粒數(shù)、千粒重、地上部干重(g/株)、種子重(g/株)、收獲指數(shù)、芥酸、硫甙、脂肪酸、蛋白質(zhì)進(jìn)行分析。其中，千粒重、干重、種子重均用萬(wàn)分之一天平稱重，芥酸、硫甙、脂肪酸、蛋白質(zhì)采用FOSS近紅外儀進(jìn)行分析，所有性狀參數(shù)均取3個(gè)年度平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 苗期性狀

苗期，DW 871葉片為子葉腎型，頂葉較寬大，裂葉3～4對(duì)，正常綠色，葉緣鋸齒明顯，葉柄中長(zhǎng)，半直立，長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)。葉面不皺縮，葉柄不縮短，苗型不萎縮。從苗期直至抽薹現(xiàn)蕾期，葉型、株型均表現(xiàn)與同源正常高桿系完全一致(見(jiàn)圖2)。

2.2 花序及花器官特征

花期對(duì)花序及花器官特征進(jìn)行測(cè)量(圖3～圖5,表1)。結(jié)果表明，從初花期至盛花期，DW 871所有花序呈散生狀(圖3左及圖4)，而HW 871與所有正常甘藍(lán)型油菜品種(系)一樣，花序均呈簇生狀(圖3右)接近盛花期時(shí)，DW 871花蕾段長(zhǎng)度平均為16.7 cm，比HW 871平均長(zhǎng)12.5 cm，花蕾長(zhǎng)寬平均分別小0.02 cm、0.04 cm，花瓣長(zhǎng)寬平均分別小0.08 cm、0.18 cm，花柄平均短0.12 cm，整個(gè)花外觀表現(xiàn)較為緊實(shí)。同時(shí)，DW 871的整個(gè)花期花序生長(zhǎng)特性和開(kāi)花習(xí)性與甘藍(lán)相似，即使花朵上積聚大量水珠，DW 871的所有花序均不勾頭，而HW 871和普通油菜都勾頭下垂，這是不同于現(xiàn)有正常高桿甘藍(lán)型油菜最為突出的優(yōu)點(diǎn)。同時(shí)，DW 871與當(dāng)前生產(chǎn)上應(yīng)用的所有普通油菜品種(品系)雜交后，其F1代及后代分離出來(lái)的所有矮桿植株，其花序特征特性與DW 871完全相同?？傮w分析認(rèn)為，矮桿DW 871與同源高桿或其他普通甘藍(lán)型油菜在花序、花器官特征方面相比，花瓣、花柄方面沒(méi)有明顯差異，但是花序生長(zhǎng)特性和花蕾段長(zhǎng)度具有顯著差異，且成為DW 871標(biāo)志性特征。

圖2 DW 871與同源高桿系HW 871苗型表現(xiàn)

圖3 DW 871(左)與HW 871(右)的花序差異

表1 DW 871與HW 871花序與花器官性狀比較

表2 DW 871與HW 871的農(nóng)藝性狀比較

圖5 DW 871花期群體(左)與普通甘藍(lán)型油菜油研50(右)在降雨時(shí)花序姿態(tài)

圖4 DW 871初花期

2.3 農(nóng)藝性狀表現(xiàn)

成熟期取DW 871和HW 871植株對(duì)根莖、株高、分枝高度、一次分枝數(shù)、主花序長(zhǎng)度、有效角果數(shù)、角果密度和分枝角度進(jìn)行考種(表2)。結(jié)果表明，兩者根莖直徑差異極小，平均差值為0.1 cm。DW 871的株高139.1 cm、分枝高度39.1 cm、一次有效分枝15.7個(gè)，一次分枝總長(zhǎng)度410.2 cm、主序長(zhǎng)44.6 cm、著果密度 1.86角/cm、分枝角度12.0°，與HW 871相比，株高低68.7 cm、分枝高度低36.7 cm、一次有效分枝多4個(gè)，一次分枝總長(zhǎng)度少144.3 cm、主序長(zhǎng)短21.6 cm、著果密度高(0.54角/cm)、分枝角度小(14.7°)。DW 871因株型緊湊，所有果枝直至收割均表現(xiàn)挺直不勾頭、不串枝，這是與HW 871最大的差異，并且DW 871與現(xiàn)有正常高桿油菜品種(品系)雜交的F1代及后代矮桿植株，均表現(xiàn)DW 871這一特征特性(圖6～圖8)。

表3 DW 871和HW 871的主莖、主要分枝特性

表4 矮桿系DW 871與同源高桿系HW 871經(jīng)濟(jì)性狀比較

圖6 DW 871結(jié)莢期植株

圖7 DW 871與其它正常高桿油菜結(jié)莢期植株

2.4 主莖及主要分枝特性

分析了DW 871和HW 871主莖及主要分枝特性(表3)，結(jié)果表明，DW 871比HW 871的總?cè)~片數(shù)多2.43葉、子葉節(jié)至最頂一次枝距離短44.52 cm、節(jié)間距短1.67 cm；第5節(jié)位主莖直徑小0.31 mm、木質(zhì)部厚0.10 mm；第10節(jié)位主莖直徑小0.21 mm、木質(zhì)部厚0.24 mm；第一個(gè)一次分枝節(jié)位主莖直徑小1.11 mm、木質(zhì)部厚0.13 mm。DW 871的子葉節(jié)至最頂一次枝距離較HW 871短，木質(zhì)部厚度整體較HW 871厚，這或許是DW 871較HW 871抗倒伏的主要因素。

2.5 經(jīng)濟(jì)性狀及品質(zhì)表現(xiàn)

分析了DW 871與HW 871的單株有效角、角粒數(shù)、千粒重、種子重、收獲指數(shù)、地上部干重等與經(jīng)濟(jì)性狀密切相關(guān)的性狀(表4)，結(jié)果表明，DW 871的單株有效角果數(shù)平均為637.40角，較HW 871平均少1.10角，差異很??；每角粒數(shù)平均為20.30粒，較HW 871平均少0.90粒；千粒重平均為4.00 g，較HW 871平均多0.20 g；地上部相對(duì)干重(除葉片外的其它部分)平均為117.30 g，較HW 871平均少48.90 g，差異顯著；單株種子重平均為43.40 g，較HW 871平均少1.50 g；收獲指數(shù)平均為0.37，較HW 871平均提升0.10。結(jié)果顯示，除了地上部干重DW 871比HW 871平均每株少48.90 g之外，DW 871的單株有效角、角粒數(shù)、千粒重、種子重與HW 871沒(méi)有顯著差異。分析了DW 871的品質(zhì)性狀，結(jié)果芥酸平均為0.3%，硫甙平均為24.4μmol/g(餅)，含油量47.60%，蛋白質(zhì)22.40%，屬于高油雙低油菜品系。

圖8 DW 871與HW 871的植株性狀

3 結(jié)論與討論

甘藍(lán)型矮桿油菜新材料DW 871具有中等株高，育苗移栽平均株高139.1 cm，直播100.8 cm；具有植株總?cè)~數(shù)多，節(jié)間短，木質(zhì)部較厚，抗倒性特強(qiáng)，分枝位低，株型緊湊，一次有效枝多，果枝挺直，著果密度達(dá)1.8 cm以上，豐產(chǎn)性與同源高桿系相當(dāng)。收獲指數(shù)達(dá)0.37，較同源高桿系提高0.10。株高的降低主要是由于分枝位降低，節(jié)間距和主花序長(zhǎng)度減小等因素導(dǎo)致的。

矮桿系DW 871與正常同源高桿系HW 871相比，苗期兩者表現(xiàn)完全一致。現(xiàn)蕾后，DW 871花序花蕾段明顯長(zhǎng)于HW 871，呈散生狀(正常高桿系呈簇生狀)，花蕾、花瓣略小，初花期，花序生長(zhǎng)特性和開(kāi)花習(xí)性與甘藍(lán)相似，從初花期至成熟期，所有分枝均挺直不彎曲、不串枝；與正常高桿油菜品種(品系)配制的雜交F1代及后代分離的矮桿植株，分枝特征特性與DW 871完全相同，這是區(qū)別正常高桿油菜品種(品系)最大特征之一，也是區(qū)別正常高桿油菜顯著標(biāo)記性狀，其矮桿基因可以作為矮桿油菜品系選育的重要候選基因。DW 871是一份集多個(gè)優(yōu)異性狀于一身的極為珍貴的中矮桿甘藍(lán)型油菜新材料，特別適于創(chuàng)新機(jī)播機(jī)收等輕簡(jiǎn)高效油菜新品種，甚至可能是油菜超高產(chǎn)育種極為珍貴的新型甘藍(lán)型油菜新種質(zhì)，具有十分重要的育種價(jià)值及應(yīng)用前景。

2010年以來(lái)，通過(guò)開(kāi)展新材料、新品系大量轉(zhuǎn)育研究，已獲得了多個(gè)矮桿穩(wěn)定的甘藍(lán)型油菜常規(guī)品系和3份不同來(lái)源的甘藍(lán)型油菜隱性核不育三系，實(shí)現(xiàn)了三系配套。2017年，已提供多個(gè)矮桿油菜新組合進(jìn)行多點(diǎn)試驗(yàn)與示范，可望在近幾年內(nèi)選育出矮桿雜交油菜品種(組合)進(jìn)入生產(chǎn)應(yīng)用。

植株株高的劃分中，高桿、矮桿、半矮桿目前還沒(méi)有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)，油菜生產(chǎn)中，雜交油菜株高一般200 cm左右，我們認(rèn)為雜交油菜在200 cm的統(tǒng)稱為高桿，而矮桿、半矮桿油菜通常認(rèn)為株高150 cm左右。本研究中DW 871的株高139.10 cm，故統(tǒng)稱為矮桿油菜，與當(dāng)前報(bào)道的矮桿油菜相比，DW 871具有株型理想、綜合性狀優(yōu)良等優(yōu)點(diǎn)，是超高產(chǎn)油菜育種、適宜機(jī)械化品種培育理想種質(zhì)資源。與現(xiàn)有報(bào)道的矮桿油菜相比，最大的區(qū)別在于分枝角度、花蕾段長(zhǎng)度等，從株型上與甘藍(lán)類似，與甘藍(lán)的遺傳關(guān)系如何，是否與章元明[24]、周清元[25]、黃中文[26]等研究一致，還需要繼續(xù)研究。但是，矮桿油菜能否制定一個(gè)株高標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)油菜遺傳多樣性研究和機(jī)械化品種選育至關(guān)重要。