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(廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米研究所,南寧 530227)
玉米是廣西重要糧食作物和飼料作物,其中鮮食甜玉米和糯玉米近年來發(fā)展較快。隨著生活水平的提高和膳食結(jié)構(gòu)的變化,玉米加工的能力也不斷增加,提高玉米產(chǎn)品的品質(zhì)和轉(zhuǎn)化效益成為玉米發(fā)展的總體趨勢,通過多種育種手段,充分利用種質(zhì)資源,培育和開發(fā)適應(yīng)市場需要的新型糯玉米新品種,才能提高農(nóng)民的自身效益。甜糯玉米類型新品種桂甜糯525的育成滿足了人們既能食用糯玉米又兼具甜玉米風(fēng)味的需要,促進了玉米產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整[1]。桂甜糯525是以高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、營養(yǎng)好、風(fēng)味好、株高穗位高適中、果穗大而均勻、結(jié)實性好、適應(yīng)性廣、抗逆性強、抗多種病害為目的而選育的優(yōu)良甜糯玉米雜交種,該品種2013年通過廣西農(nóng)作物品種審定委員會審定,2016年分別通過農(nóng)業(yè)部國家農(nóng)作物品種審定委員會審定和貴州省農(nóng)作物品種審定委員會審定。
鮮食玉米屬于特殊類型,對品種的要求相當(dāng)復(fù)雜[2]。地域差別以及人群不同,其食用的標(biāo)準(zhǔn)都不一樣,因此鮮食玉米的育種目標(biāo)要根據(jù)市場的需求確定[3]。糯玉米的食用方式總體可分用于鮮食及干粒,大部分都以食用鮮穗為主;鮮食糯玉米的口感品質(zhì)要求較高,要糯中帶香,香中帶甜,甜而不膩。因此,育種目標(biāo)首先要加強糯玉米的甜度,要一個玉米果穗上的顆粒既有糯質(zhì)的,也有甜質(zhì)的,甜糯隨機相間排列,保留其糯性,增強甜度[4]。除了增加甜度外,糯玉米的糯性、果穗的外觀、籽粒的色澤、果皮厚度、籽粒的柔嫩性等指標(biāo)也要提高。其次,要加強豐產(chǎn)性、抗逆性及適應(yīng)性等性狀的選擇,培育出高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、株高穗位高適中、果穗大而均勻、結(jié)實性好、適應(yīng)性廣、抗逆性強、抗多種病害的優(yōu)良甜糯玉米雜交種。
通過雜交手段對玉米自交系進行改良和創(chuàng)制,聚會優(yōu)良性狀,從而育成新的自交系是雜交玉米育種的常用途徑[5]。在甜玉米、糯玉米選育工作的基礎(chǔ)上進行甜糯自交系的選育,廣西糯玉米育種多利用地方品種或改良種做基礎(chǔ)材料選育自交系,育成的品種可適應(yīng)當(dāng)?shù)胤N植[6]。再根據(jù)糯玉米類群劃分結(jié)果和選育目標(biāo),組建材料,將甜質(zhì)基因?qū)雰?yōu)良的糯質(zhì)材料,或?qū)⑴促|(zhì)基因?qū)雰?yōu)良甜質(zhì)材料,正確篩選及鑒定目標(biāo)甜糯雙隱性基因是選育技術(shù)的關(guān)鍵[7]。
針對南方地區(qū)加甜糯類型玉米生產(chǎn)上存在的品質(zhì)匱乏、品質(zhì)差、產(chǎn)量低、適應(yīng)范圍窄及抗病性差等問題,在明確選系基礎(chǔ)群體的基礎(chǔ)上,以優(yōu)質(zhì)、高配、高產(chǎn)為自交系選擇目標(biāo),利用早代大群體選優(yōu)、早測配、早選擇與高密度、強脅迫、嚴選擇相結(jié)合選育甜糯隱性基因玉米自交系。桂甜糯525的父本W(wǎng)T 1791是利用優(yōu)良育種群體NB群(SN 512、JN 20-32、NB 5 B 111、JNF 20-K、鄭糯61、鄭糯621、京糯F 20、京糯12、柳糯587-111等組建的糯玉米育種群體)與引進的含超甜基因(sh2/sh2)的加超甜糯玉米組合花甜糯179雜交后代隔離混和授粉后,按照育種目標(biāo),用系譜法結(jié)合分子標(biāo)記輔助定向選擇綜合性狀優(yōu)良且含超甜糯雙隱性基因的單株,經(jīng)反復(fù)自交純化(6代),再混粉姐妹交(3代)選育而成的超甜糯雙隱性自交系(隱性甜基因sh2/sh2、隱性糯基因wx/wx),該自交系含溫帶血緣較重。父本自交系WT 1791選育中,在S1~S3分離較大世代增大選擇群體,分離世代S1的基礎(chǔ)群體株數(shù)至少達到3 000株以上,選用其中的1/3優(yōu)質(zhì)的植株約1 000株自交,同時再與另外一個群體進行測配;產(chǎn)量及抗病性狀采取高密度、強脅迫、嚴選擇方法,提高自交系的抗性和結(jié)實性,以表現(xiàn)型和遺傳性評定為依據(jù),S1~S3按5 500株/667 m2密度種植,增加密度選擇壓力;在高密度條件下淘汰空稈、倒伏、畸形果穗、嚴重禿尖等植株,選擇穗形好,結(jié)實飽滿果穗,同時特別注意雙果穗植株和抗病性的選擇。該自交系春播生育期109 d,秋播82 d。幼苗長勢強,第1葉鞘綠色,第1葉尖端圓到匙形,第4展開葉片邊緣綠色,葉片綠色,葉緣波狀少,莖“之”字型程度弱,株高158.8 cm,穗位高78.0 cm,株型平展型,成株葉片數(shù)18~20葉,穗上部葉片輕度下彎。雄花發(fā)達,雄穗長約25.6 cm,分枝10~18條,雄穗主軸與分枝的角度中,雄穗側(cè)枝輕度下彎,花粉量大?;ㄋ庯枬M黃色,穎片基部綠色,第1、2穎色為綠色。花絲為淡綠色,果穗著生于倒數(shù)第5~6片葉,苞葉為綠色。果穗筒型,穗長10.5~13.2 cm,穗粗約3.84 cm、穗行數(shù)12~16行,出籽率55.1%,千粒重136.5 g。籽粒超甜糯雙隱性基因型,穗軸白色。
圖1 桂甜糯525的選育遺傳系譜圖
桂甜糯525的母本YL 611是2000年選用品質(zhì)優(yōu)良、糯性好的廣西地方玉米種質(zhì)宜山糯、都安糯與產(chǎn)量高、配合力高、抗病性強的糯玉米優(yōu)良農(nóng)家地方種選出的一環(huán)系克洞糯雜交育成的綜合雜交種為基礎(chǔ)材料,用系普法自交6代純化選育而成的優(yōu)良糯玉米自交系(隱性糯基因wx/wx)。該自交系春播生育期107 d,秋播80 d。幼苗長勢中等,第1葉鞘紫色,第1葉尖端形狀為圓到匙,第4展開葉邊緣色為綠色,葉片綠色,株高192.4 cm,穗位高72 cm,株型平展型,成株葉片數(shù)18~19葉,穗上部葉片中度下披,穗上葉與莖桿角度中。雄花發(fā)達,長約33 cm,分枝14~23條,花粉量多,花藥飽滿黃褐色,第1、2穎均為綠色,穎片基部紫紅,雄穗主軸與分枝的角度中,雄穗側(cè)枝姿態(tài)輕度下垂,莖支持根為紫紅色,苞葉綠帶紫色,花絲淡綠色,雌雄花協(xié)調(diào),果穗著生于倒數(shù)第5~6片葉。果穗錐型,穗長11~14 cm,穗粗3.8 cm、穗行數(shù)12~14行,出籽率81.7%,千粒重222.4 g。籽粒白色、糯質(zhì)、硬粒型,穗軸白色。
根據(jù)廣西及我國南方地區(qū)有喜愛糯玉米的消費特點,考慮到不同人群的需求差別選育甜糯玉米應(yīng)以糯為主,糯中帶甜, 而不是以甜為主。為達到培育又甜又糯玉米的目的, 本研究采用部分基因修飾的辦法, 用甜糯雙隱自交系與糯質(zhì)自交系測配, 使部份糯籽粒被甜基因修飾成為甜籽粒, 成為加甜型糯玉米, 即在同一果穗上使甜與糯這兩種類型的籽粒分別表達, 實現(xiàn)培育具有又甜又糯風(fēng)味鮮食玉米的目的,創(chuàng)制出加甜型糯玉米類型[8]。
桂甜糯525于2010年秋季利用含甜糯雙隱性基因(sh2sh2wxwx)的自選自交系WT 1791作父本,含有單隱性糯質(zhì)基因(wxwx)的自選糯玉米自交系YL 611作母本雜交選育而成,屬于超甜糯類型,組配甜糯籽粒比為1∶3。2011年春參加本單位玉米新組合預(yù)備篩選試驗,2011年秋季繼續(xù)參加玉米苗頭新組合產(chǎn)比試驗和多點異地鑒定試驗,同時進行品嘗鑒定,由于產(chǎn)量和品質(zhì)表現(xiàn)突出,2012年選送參加廣西糯玉米新品種區(qū)域試驗,其產(chǎn)量、品質(zhì)及抗性等全部達到通過廣西糯玉米區(qū)域試驗的標(biāo)準(zhǔn)。
桂甜糯525的選育系譜圖見圖1。
桂甜糯525屬中早熟加甜糯玉米雜交種,苗期長勢好,中、后期長勢穩(wěn)定。春播全生育期106 d,采收鮮食青果穗77 d左右,秋播全生育期90 d,采收鮮食青果穗72 d左右。該品種種子白色、硬粒糯質(zhì)型,幼苗長勢強,第1葉鞘色為紫色,第1葉尖端形狀為圓到匙,第4展開葉邊緣色為綠色,成株葉片數(shù)18~20葉,葉緣波狀少,莖“之”字型程度弱,苞位著落生在于倒數(shù)第6~7葉,株型平展,株高202 cm、穗位高82 cm、保綠度88%,秸稈和苞葉綠帶紫色,苞葉長短適宜而緊,雄花分枝19~25條,花藥呈紫褐色,花粉量大,穎片基部色為紫紅色,第1、2穎色均為綠色,雄穗主軸與分枝的角度大,雄穗側(cè)枝姿態(tài)輕度下彎,花絲淡綠色,雌雄花協(xié)調(diào)。果穗錐形、穗長17.0~20.0 cm,穗粗4.67 cm,穗行數(shù)14~20行,行粒數(shù)36.6,百粒重35.3 g,出籽率73.7%,籽粒白色,甜糯質(zhì),穗軸白色。品質(zhì)好,籽粒飽滿,排列整齊,果皮薄,風(fēng)味好,制種產(chǎn)量高。
玉米品種桂甜糯525于2012年參加廣西玉米區(qū)域試驗,2012年春季平均鮮果穗產(chǎn)量10 861.5 kg/hm2,比對照桂糯519增產(chǎn)4.6%,比對照增產(chǎn)點次占85.7%;秋季平均鮮果穗產(chǎn)量11 466 kg/hm2,比對照桂糯519增產(chǎn)9.3%,比對照增產(chǎn)點次占100.0%,一年兩季平均鮮果穗產(chǎn)量11 164.5 kg/hm2,比相鄰對照桂糯519增產(chǎn)7.0%。一年兩季參試14點有13點次比對照增產(chǎn),比對照增產(chǎn)點次占92.9%。產(chǎn)量表現(xiàn)見表1。
表1 桂甜糯525在2012年廣西區(qū)域試驗的產(chǎn)量表
由表2可以看出,玉米新品種桂甜糯525在2014年國家東南區(qū)(糯玉米)區(qū)域試驗中平均產(chǎn)量為12 027 kg/hm2,比對照蘇玉糯5號增產(chǎn)15%,比對照增產(chǎn)點次占90.9%。2015年國家東南區(qū)(糯玉米)區(qū)域試驗中平均產(chǎn)量為11 800.5 kg/hm2,比對照蘇玉糯5號增產(chǎn)9%,比對照增產(chǎn)點次占63.6%。2年平均鮮果穗產(chǎn)量11 914.5 kg/hm2,比相鄰對照增產(chǎn)7.0%。
由表3可以看出,玉米新品種桂甜糯525在2014年貴州省糯玉米區(qū)試中平均產(chǎn)量為11 925.0 kg/hm2,比對照黔糯968減產(chǎn)8.1%。2015年國家東南區(qū)(糯玉米)區(qū)域試驗中平均產(chǎn)量為12 210.0 kg/hm2,比對照黔糯968減產(chǎn)2.9%,比對照增產(chǎn)點次28.6%。2年平均鮮果穗產(chǎn)量12 067.5 kg/hm2,比相鄰對照(12 775.5 kg/hm2)減產(chǎn)5.5%。
表2 2014—2015年國家南方區(qū)東南糯玉米區(qū)試產(chǎn)量
表3 2014—2015年貴州省糯玉米區(qū)試產(chǎn)量
2012年廣西玉米區(qū)域試驗兩季品質(zhì)評價匯總結(jié)果表明,桂甜糯525感觀品質(zhì)26.25分,氣味6分,色澤6分、風(fēng)味8.5分,糯性16分,柔嫩性8.25分,皮薄厚15分,品質(zhì)評價等級匯總評分為86分,按國家區(qū)試鮮食玉米感官等級指標(biāo)評為二級,居參試糯玉米第3位,比對照高1分。在2015年國家東南區(qū)(糯玉米)區(qū)域試驗中品質(zhì)品嘗專家綜合評分為86.6分。揚州大學(xué)農(nóng)學(xué)院測定:支鏈淀粉/總淀粉97.57%,皮渣率9.7%。
桂甜糯525能很好地綜合甜糯玉米的優(yōu)點,糯香中帶甜而不膩、風(fēng)味更佳,在價格高于甜玉米和糯玉米的情況下仍深受消費者青睞。
桂甜糯525分別在2013年、2016年通過了廣西、貴州和國家東南區(qū)農(nóng)作物品種審定委員會審定。另外,因父本W(wǎng)T 1791含有較重的溫帶血緣,該品種在湖北省、四川省、云南省、河南省等地進行試種或示范展示,品質(zhì)、產(chǎn)量、抗性等均表現(xiàn)優(yōu)良。因此該品種在我國黃河以南的大部分地區(qū)均可以種植,適應(yīng)性廣泛。
2012年廣西農(nóng)科院微生物研究所兩季抗病蟲接種鑒定結(jié)果表明,桂甜糯525抗大斑病,中抗小斑病,中抗紋枯病,感銹病,中抗莖腐病。2015年四川農(nóng)科院植保所接種鑒定結(jié)果:感大斑病,高感絲黑穗病、莖腐病和灰斑病,中抗小斑病、紋枯病和穗腐病,抗倒性較好。2015年中國農(nóng)科院作科所抗性接種鑒定:感小斑病、抗腐霉莖腐病、抗紋枯病。
在嚴格隔離條件下,制種時父母本行比1∶(5~6),母本種植密度為3 800~4 200株/667 m2,父本種植密度為3 800株/667 m2;父、母本同期播種。桂甜糯525商用F1雜交種子為糯玉米,百粒重較高,一般制種產(chǎn)量都顯著高于甜玉米雜交種、雜交種發(fā)芽力和發(fā)芽勢也較強。
廣西糯玉米地方品種資源豐富,經(jīng)過長期馴化選擇保留到目前還在種植的地方糯玉米品種如宜山糯、都安本地糯都具有糯性品質(zhì)好、抗逆性強、適應(yīng)性廣等優(yōu)良性狀,但同時也常常帶有植株高、穗位高、株型不好、不抗倒、產(chǎn)量低、皮厚渣多、配合力低等不良性狀,在育種上很難直接利用這些種質(zhì)選育出優(yōu)育糯玉米自交系;引進(主要是溫帶)的種質(zhì)雖品質(zhì)較佳、株型好、植株穗位低,但由于不適應(yīng)廣西高溫高濕的環(huán)境條件,抗病力差,穩(wěn)產(chǎn)性較差。
雜交組合的選配是糯玉米種質(zhì)育種創(chuàng)新成功的關(guān)鍵,本研究育種目標(biāo)一方面要突出鮮食品質(zhì)性狀,另一方面還要兼顧產(chǎn)量、抗性和廣適性,具有較高的難度。根據(jù)多年的育種經(jīng)驗和豐富的后代材料積累,結(jié)合種質(zhì)材料類群劃分結(jié)果,采用“溫(改良外引種質(zhì))×熱(當(dāng)?shù)胤N質(zhì))”雜優(yōu)模式進行大規(guī)模測配雜交組合,達到不同地域間及不同親本來源間優(yōu)良糯玉米種質(zhì)材料實現(xiàn)優(yōu)勢互補,最終選育出優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、廣適的糯玉米品種種桂甜糯525。
本研究在高密度、低氮量、干旱及多年多點多環(huán)境等強脅迫條件下,對育種材料和組合的品質(zhì)、豐產(chǎn)性、抗病性、抗逆能力、農(nóng)藝性狀以及配合力等方面進行嚴格選擇,提高了品種及自交系的抗逆能力,增強了品種的適應(yīng)性。
通過傳統(tǒng)育種和分子標(biāo)記輔助育種等多種育種方法,充分利用當(dāng)?shù)睾屯鈦矸N質(zhì)資源,使優(yōu)良基因充分聚合,培育出適應(yīng)市場需要的新型糯玉米——桂甜糯525,滿足了人們既能食用糯玉米又兼具甜玉米風(fēng)味的需要。該品種高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、適應(yīng)性廣、抗逆性強,且營養(yǎng)高、風(fēng)味佳、外觀優(yōu),自大面積推廣以來,顯著增加了種植農(nóng)民的收入和生產(chǎn)企業(yè)的效益,有效促進了農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整,產(chǎn)生了巨大的經(jīng)濟效益和社會效益。