聶玉霞，董亞茹，孫景詩(shī)，陳傳杰，婁齊年，王照紅，趙東曉

（山東省蠶業(yè)研究所，山東煙臺(tái)264002）

我國(guó)有63萬(wàn)km2濕地，約占國(guó)土面積的6.6%[1]。隨著全球氣候異常，局部暴雨和洪澇災(zāi)害頻繁發(fā)生，漬水脅迫已成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中最常見(jiàn)的非生物脅迫[2]。研究漬水對(duì)植物的影響及植物對(duì)淹水的響應(yīng)，篩選耐淹植物對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有重要的理論和實(shí)踐意義。

桑樹(shù)（Morus alba L．）是?？粕俣嗄晟淙~喬木[3]。桑樹(shù)全身是寶，桑葉、桑葚、桑皮、桑根皆可入藥，目前含有桑葉的中成藥達(dá)10多種[4]。桑葉中富含氨基酸、黃酮類物質(zhì)、生物堿、植物甾醇、多糖等物質(zhì)，具有良好的保健功能[5]。桑樹(shù)根系發(fā)達(dá)，抗風(fēng)力、保土力強(qiáng)；耐修剪，萌芽力強(qiáng)，生長(zhǎng)快，壽命長(zhǎng)；抗大氣污染，尤其對(duì)氯氣、二氧化硫、氟化氫及煙塵有較強(qiáng)的抗性，是良好的園林綠化樹(shù)種[6]。另外，桑樹(shù)耐寒、耐高溫，耐干旱瘠薄，適應(yīng)性強(qiáng)，分布范圍廣泛，與其他植物相比，尤以超強(qiáng)的反季節(jié)耐淹水能力最為突出[7]。目前，關(guān)于桑樹(shù)漬水脅迫的研究多集中在水分逆境下成林桑樹(shù)長(zhǎng)勢(shì)、成活率等方面[8]，而關(guān)于漬水脅迫下桑樹(shù)幼苗根系的生長(zhǎng)及生理特性的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。已有研究表明，植物苗期對(duì)漬害較為敏感，植物根系是遭受漬害最早、最直接、最嚴(yán)重的器官，且植物根系的漬害具有顯著的后效性，即漬害解除后根系也難以恢復(fù)生長(zhǎng)[9]。因此，探尋漬水脅迫對(duì)桑樹(shù)幼苗根系生長(zhǎng)發(fā)育的影響和作用機(jī)制尤為重要。

本試驗(yàn)以雜交桑品種8036×農(nóng)14和桂優(yōu)12號(hào)幼苗為材料，通過(guò)盆栽試驗(yàn)，研究漬水脅迫下桑樹(shù)根系生物量、形態(tài)及質(zhì)膜相對(duì)透性的變化特征，旨在揭示漬水脅迫對(duì)桑樹(shù)幼苗期根系生長(zhǎng)的影響，為深入研究桑樹(shù)漬害、探索桑樹(shù)漬害緩解措施提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為正常條件下生長(zhǎng)60 d的桑樹(shù)幼苗。供試雜交桑組合8036×農(nóng)14由山東省蠶業(yè)研究所選育，桂優(yōu)12號(hào)由廣西壯族自治區(qū)蠶業(yè)技術(shù)推廣總站提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

盆栽試驗(yàn)在山東省蠶業(yè)研究所光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行，培養(yǎng)條件為光照16 h，暗處理8 h，光照強(qiáng)度為 600～800 μmol/（m2·s），溫度為 24 ℃。試驗(yàn)于2018年進(jìn)行，試驗(yàn)用聚乙烯塑料盆缽（長(zhǎng)10 cm、寬10 cm、深10 cm），底部有排水孔。每盆裝混合土（蛭石和營(yíng)養(yǎng)土體積比為1∶2）250 g。桑樹(shù)種子在播種前用75%乙醇消毒5 min，再用無(wú)菌水沖洗5遍，置于25℃光照培養(yǎng)箱中催芽48 h。精選發(fā)芽一致的種子，每缽播種2～4粒，四葉一心期定苗，每缽留苗2株。幼苗生長(zhǎng)60 d時(shí)進(jìn)行漬水處理（W），保持水面高于土面2cm；同時(shí)以正常水分管理為對(duì)照（CK）。每個(gè)品種每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)20缽。漬水處理10 d后結(jié)束淹水，并取材進(jìn)行指標(biāo)測(cè)定。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 根系生長(zhǎng)量的測(cè)定 漬水脅迫10 d后，從塑料盆缽中小心取出完整桑苗，用自來(lái)水將根部營(yíng)養(yǎng)土輕輕漂洗掉，再用去離子水輕輕漂洗3遍，用吸水紙吸干表面水分，用剪刀從桑苗莖基部剪開(kāi)，用萬(wàn)分之一分析天平稱量根部的鮮質(zhì)量。將已知鮮質(zhì)量的桑苗根系置于105℃的烘箱中殺青30 min，再以80℃烘至恒質(zhì)量，用萬(wàn)分之一分析天平稱量干質(zhì)量。每個(gè)品種每個(gè)處理取10株，數(shù)據(jù)取平均數(shù)，3次重復(fù)。

1.3.2 根系形態(tài)的測(cè)定 每個(gè)品種每個(gè)處理取5棵桑樹(shù)植株，小心取出完整植株后，用自來(lái)水快速漂去根部營(yíng)養(yǎng)土，再用蒸餾水漂洗3遍，將根部與地上部分從莖基處剪開(kāi)，將根部放入掃描儀的托盤中，托盤中注入蒸餾水，使根系完全浸沒(méi)在蒸餾水中，用鑷子小心將根系完全展開(kāi)，利用根系掃描分析系統(tǒng)（Win-RHIZO，Regent Instruments Inc.）對(duì)根系進(jìn)行掃描并分析。

1.3.3 根系生理指標(biāo)的測(cè)定 根質(zhì)膜相對(duì)透性用相對(duì)電導(dǎo)率的大小來(lái)表示，相對(duì)電導(dǎo)率用相對(duì)電導(dǎo)法測(cè)定并加以改進(jìn)[10]（DDSJ-308F電導(dǎo)儀）。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2007，Word 2007和SPSS 20.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和統(tǒng)計(jì)分析。用單因素試驗(yàn)統(tǒng)計(jì)分析方法，對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢測(cè)（大寫字母表示數(shù)據(jù)在0.01水平上差異極顯著，小寫字母表示數(shù)據(jù)在0.05水平上差異顯著）。

2 結(jié)果與分析

2.1 漬水脅迫對(duì)桑樹(shù)幼苗根系生長(zhǎng)的影響

由圖1可知，2個(gè)桑樹(shù)品種幼苗根系對(duì)漬水脅迫的響應(yīng)程度不同。漬水處理10 d后，8036×農(nóng)14根系鮮質(zhì)量與對(duì)照相比降低22.01%；桂優(yōu)12號(hào)根系鮮質(zhì)量比對(duì)照降低26.56%，且達(dá)到顯著差異水平。8036×農(nóng)14幼苗根系干質(zhì)量在漬水脅迫后顯著下降，比對(duì)照降低18.83%，且二者差異達(dá)顯著水平；桂優(yōu)12號(hào)幼苗根系干質(zhì)量漬水脅迫后比對(duì)照下降12.11%，但未達(dá)到顯著差異水平。

2.2 漬水脅迫對(duì)桑樹(shù)幼苗根系形態(tài)的影響

從圖2可以看出，2個(gè)不同桑樹(shù)品種幼苗根系形態(tài)對(duì)漬水脅迫的響應(yīng)程度并不相同。8036×農(nóng)14幼苗總根長(zhǎng)在漬水脅迫后下降15.47%，與對(duì)照有極顯著差異；而桂優(yōu)12號(hào)總根長(zhǎng)在漬水10 d后顯著下降35.73%。8036×農(nóng)14根表面積經(jīng)漬水10 d后下降12.23%，與對(duì)照相比沒(méi)有顯著差異；桂優(yōu)12號(hào)根系表面積漬水脅迫后顯著下降29.02%。漬水脅迫后8036×農(nóng)14和桂優(yōu)12號(hào)根平均直徑均略有增加，但與對(duì)照相比沒(méi)有顯著差異。漬水脅迫10 d后8036×農(nóng)14根總體積下降23.23%，顯著低于對(duì)照；而桂優(yōu)12號(hào)根總體積則下降20.80%，與對(duì)照間無(wú)顯著差異。漬水脅迫使8036×農(nóng)14和桂優(yōu)12號(hào)根尖數(shù)分別下降了37.75%和62.08%，均極顯著低于對(duì)照。

2.3 漬水脅迫對(duì)桑樹(shù)幼苗根系質(zhì)膜相對(duì)透性的影響

由圖3可知，漬水脅迫10 d后，8036×農(nóng)14和桂優(yōu)12號(hào)根質(zhì)膜相對(duì)透性分別較CK升高16.62%和20.87%，但與CK間均未達(dá)到顯著差異水平；8036×農(nóng)14根系質(zhì)膜相對(duì)透性增加幅度小于桂優(yōu)12號(hào)。

3 結(jié)論與討論

漬水對(duì)植物的影響首先作用于根系，根系的生理生化活動(dòng)受到影響，導(dǎo)致植株在生長(zhǎng)和形態(tài)等方面發(fā)生一系列的變化[11]。大多數(shù)情況下，漬水脅迫改變植物根系的生長(zhǎng)和形態(tài)，生物量累積速度明顯減慢[12]。本研究中，2個(gè)桑樹(shù)品種根系鮮質(zhì)量和干質(zhì)量在漬害脅迫下均下降，這與玉米[13]、油菜[14]、美國(guó)山核桃和烏桕[15]等植物一致。漬水脅迫使2個(gè)桑樹(shù)品種總根長(zhǎng)、表面積、總體積、根尖數(shù)下降，平均直徑升高。原因可能是由于漬水脅迫造成的無(wú)氧環(huán)境抑制桑樹(shù)根系生長(zhǎng)，而根平均直徑增加可能是由于桑樹(shù)在漬水脅迫下通過(guò)增加根系直徑來(lái)彌補(bǔ)因須根數(shù)量減少而造成的吸收面積降低，這與王瓊等[14]對(duì)油菜的研究結(jié)果一致。

質(zhì)膜是細(xì)胞內(nèi)外環(huán)境的動(dòng)態(tài)屏障，是細(xì)胞物質(zhì)交換和信息傳遞的重要通道。植物在遭受逆境脅迫時(shí)，質(zhì)膜功能或結(jié)構(gòu)被破壞，膜透性增加，這是膜損傷和變性的重要標(biāo)志。當(dāng)細(xì)胞膜透性增大時(shí)，細(xì)胞內(nèi)各種水溶性物質(zhì)會(huì)有不同程度的外滲，滲漏越多，電導(dǎo)率越大。質(zhì)膜相對(duì)透性反映了細(xì)胞膜的損傷程度[16]。漬水脅迫下桑樹(shù)幼苗根系質(zhì)膜相對(duì)透性增大，說(shuō)明漬水脅迫使桑樹(shù)幼苗根系質(zhì)膜受損，這與鄭舒文等[17]對(duì)小麥的研究結(jié)果一致。

本試驗(yàn)從漬水對(duì)桑樹(shù)幼苗根系生長(zhǎng)量、形態(tài)、質(zhì)膜相對(duì)透性等方面進(jìn)行了研究。為進(jìn)一步明確桑樹(shù)根系在漬水脅迫下的生理生化機(jī)制，探索提高桑樹(shù)耐澇性的有效途徑，還有待于深入研究漬水脅迫后桑樹(shù)根系其他生理生化反應(yīng)及相應(yīng)的分子機(jī)理。