王秋蘭，靳鯤鵬，劉永忠，李萬(wàn)星，曹晉軍，李 丹，李小霞

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院谷子研究所，雜糧種質(zhì)資源發(fā)掘與遺傳改良山西省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山西長(zhǎng)治046011）

山西是水資源較為匱乏的省份之一，而玉米又是山西省最重要的糧食作物，其產(chǎn)量直接影響著山西糧食生產(chǎn)的總水平。山西的自然生態(tài)條件十分復(fù)雜，80%的玉米種植在干旱半干旱地區(qū)，年降水量偏少，農(nóng)田缺乏灌溉條件，玉米收成只能靠天雨養(yǎng)，嚴(yán)重影響著山西省的糧食安全。研究玉米的抗旱能力，建立有效的抗旱體系，從抗旱內(nèi)部機(jī)制上著手研究[1]，對(duì)于選育高產(chǎn)抗旱品種，緩解干旱危害，實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。玉米在萌發(fā)到出苗這一階段對(duì)水分最為敏感，對(duì)玉米今后的生長(zhǎng)也最為重要[2]。玉米苗期遇旱會(huì)使作物出苗能力下降，保苗率降低，從而導(dǎo)致減產(chǎn)[3]，因此，苗期耐旱性是玉米育種中需要考慮的一個(gè)重要性狀。目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)玉米苗期的抗旱性指標(biāo)研究較多，如反復(fù)干旱存活率、株高、葉片相對(duì)含水量、光合速率、ABA含量、SOD活性、MDA含量等均與抗旱性密切相關(guān)[4-9]，但很多指標(biāo)田間可操作性不高，且試驗(yàn)過(guò)程較為繁雜，不利于進(jìn)行簡(jiǎn)單直觀的耐旱性評(píng)價(jià)。

本試驗(yàn)以52個(gè)玉米雜交種為材料，對(duì)田間便于操作或利用儀器可直接測(cè)量的抗旱指標(biāo)，如株高、葉面積指數(shù)、光合速率、葉綠素含量、含氮量、葉溫、葉片含水量及離體失水率等指標(biāo)進(jìn)行探討，旨在找到簡(jiǎn)單易行且能準(zhǔn)確反映抗旱強(qiáng)弱的抗旱指標(biāo)，為玉米抗旱鑒定指標(biāo)的發(fā)掘和培育耐旱玉米品種提供必要的保證。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為市場(chǎng)上購(gòu)買(mǎi)的52個(gè)山西省推廣的玉米品種，其表型特征如表1所示。

表1 52個(gè)玉米品種表型特征

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2018年在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院谷子研究所旱棚內(nèi)進(jìn)行盆栽鑒定試驗(yàn)。在塑料桶（內(nèi)徑20 cm，深25 cm）內(nèi)裝9.1 kg黏壤土并與專用復(fù)合肥攪拌均勻，其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)與大田保持一致。播前各盆澆水量相同，3葉期定苗，每盆留3株。設(shè)干旱處理（DT）和正常供水（CK）2個(gè)處理，正常處理整個(gè)生長(zhǎng)期內(nèi)正常澆水，土壤含水量控制在20%～25%；干旱處理在3葉期控水，土壤含水量控制在10%～15%。2次重復(fù)。其他管理均保持一致。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

株高、葉面積指數(shù)、葉片相對(duì)含水量（RWC）測(cè)定方法參照文獻(xiàn)[10]進(jìn)行；采用光合速率儀測(cè)定倒數(shù)第3片葉合速率；離體葉片分別測(cè)6，12，24 h失水率，測(cè)定方法參照文獻(xiàn)[11]；采用植物營(yíng)養(yǎng)測(cè)定儀測(cè)定倒數(shù)第3片葉的葉溫、葉綠素含量、氮素含量。所有項(xiàng)目每隔7 d測(cè)定1次，且在同一天內(nèi)完成。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

1.4.1 數(shù)據(jù)處理 各鑒定指標(biāo)均采用相對(duì)值處理（相對(duì)值=處理指標(biāo)值/對(duì)照指標(biāo)值）。依據(jù)公式和測(cè)定項(xiàng)目可設(shè)定相對(duì)株高（X1）、相對(duì)葉面積（X2）、相對(duì)光合速率（X3）、相對(duì)葉綠素含量（X4）、相對(duì)氮含量（X5）、相對(duì)葉溫值（X6）、相對(duì)葉片 6 h 離水率（X7）、相對(duì)葉片 12 h 離水率（X8）、相對(duì)葉片 24 h 離水率（X9）、相對(duì)水含量（X10）共10個(gè)抗旱鑒定指標(biāo)。

1.4.2 數(shù)據(jù)分析 通過(guò)Excel 2007軟件和SPSS 20.0軟件進(jìn)行性狀的統(tǒng)計(jì)分析。利用隸屬函數(shù)公式[12]對(duì)材料進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)并根據(jù)其值構(gòu)建樹(shù)狀圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下苗期的各性狀分析

由表2可知，苗期鑒定指標(biāo)X1（相對(duì)株高）、X2（相對(duì)葉面積）最大值均大于1，其平均值均小于1，說(shuō)明一定條件的干旱脅迫對(duì)個(gè)別品種的的生長(zhǎng)存在促進(jìn)作用，而X3（相對(duì)光合速率）、X4（相對(duì)葉綠素含量）、X5（相對(duì)含氮量）、X16（相對(duì)葉溫）的均值都大于1，說(shuō)明作物品種通過(guò)提高這些指標(biāo)性狀來(lái)抵御干旱脅迫。同時(shí)由變異系數(shù)的變異范圍（2.6%～35.9%）可知，各品種都受到了不同程度的影響，其中X2（葉面積）、X3（相對(duì)光合速率）的變異系數(shù)明顯高于其他指標(biāo)，說(shuō)明其對(duì)干旱脅迫最為敏感，X4（相對(duì)葉綠素含量），X5（相對(duì)含氮量），X6（相對(duì)葉溫）的變異系數(shù)明顯低于其他指標(biāo)，說(shuō)明其對(duì)干旱脅迫極不敏感?；诟麒b定指標(biāo)相對(duì)值變異系數(shù)的大小，其敏感程度由大到小依次為：X2＞X3＞X8＞X7＞X1＞X9＞X10＞X4＞X5＞X6。

表2 供試材料苗期10個(gè)鑒定指標(biāo)的表型分析

2.2 干旱脅迫下苗期的各指標(biāo)相關(guān)性分析

由表 3 可知，苗期相對(duì)株高（X1）、葉面積（X2）除與相對(duì)葉溫值（X6）、相對(duì)葉片離體失水率（X7，X8，X9）呈極顯著負(fù)相關(guān)外，與其他指標(biāo)都呈顯著或極顯著正相關(guān)，說(shuō)明干旱脅迫下玉米品種通過(guò)降低葉溫和減緩葉片失水速率來(lái)抵御干旱，其中，苗期相對(duì)株高與葉面積相關(guān)性最大，為0.883，說(shuō)明表型性狀的大小在較大程度上可以代表品種抗旱性的強(qiáng)弱，可作為抗旱性主要鑒定指標(biāo)。而葉溫值、葉片離體脫水率與眾指標(biāo)呈顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明干旱脅迫下玉米通過(guò)關(guān)閉氣孔，降低葉片溫度和減緩葉片失水速率來(lái)防止水分蒸騰，保持葉片含水量，以抵御干旱脅迫。同時(shí)，苗期抗旱指標(biāo)鑒定結(jié)果僅能代表供試材料苗期的抗旱性大小。

表3 供試材料的鑒定指標(biāo)間相關(guān)性分析

2.3 供試材料的苗期抗旱性綜合評(píng)價(jià)

結(jié)合玉米品種苗期抗旱主要鑒定指標(biāo)（即株高和葉面積），利用隸屬函數(shù)綜合分析評(píng)價(jià)采用聚類分析將供試品種分類，可劃分為A，B組（圖1），而A，B組均可進(jìn)一步分為 A1，A2與 B1，B22 個(gè)亞組。A1亞組包括12個(gè)玉米品種（利民33、沃峰9號(hào)、東單6531等），占試驗(yàn)群體的23.07%，這些品種綜合隸屬函數(shù)變異范圍在0.545～0.689，平均值為0.624；A2亞組包括6個(gè)品種（農(nóng)華205、京科665、寧玉735等），占試驗(yàn)群體的11.54%，隸屬函數(shù)值變異范圍為0.820～0.897，均值為0.898；B組一共包括34個(gè)玉米品種（正大12、晉大77、裕豐201等），其中，B1亞組占試驗(yàn)群體的17.31%，變異范圍為0.021～0.202，平均值為0.114；B2亞組占試驗(yàn)群體的48.07%，變異范圍為0.207～0.527，平均值為0.372?？梢钥闯觯珹2亞組具有較高的苗期抗旱性，屬于高抗型品種，A1亞組略微低于A2亞組，屬于中抗型品種，而B(niǎo)組總體評(píng)價(jià)較低，其中，B2亞組屬于低抗型品種，而B(niǎo)1亞組則屬于敏感型不抗旱品種。

3 結(jié)論與討論

作物的抗旱性是一個(gè)復(fù)雜的綜合特征，與其本身的基因型及各生育時(shí)期生理生化代謝過(guò)程等因素密切相關(guān)[13]。目前關(guān)于玉米苗期的抗旱性鑒定指標(biāo)有很多，但采用多指標(biāo)評(píng)價(jià)容易致使無(wú)效或微效的指標(biāo)引起偏差，而采用單一指標(biāo)雖簡(jiǎn)單易行，但可靠性差，很難科學(xué)、準(zhǔn)確地評(píng)價(jià)品種的抗旱性[14]。

主成分分析是在變量之間存在一定相關(guān)性的情況下，用少數(shù)綜合變量表示多個(gè)變量，從而達(dá)到將數(shù)據(jù)降維的目的。在本試驗(yàn)中，由于許多評(píng)價(jià)指標(biāo)相互之間不存在相關(guān)性，彼此之間相互獨(dú)立，信息較少重疊，無(wú)法通過(guò)主成分分析來(lái)找到影響抗旱的主效因素。但由于相對(duì)株高與相對(duì)葉面積與各指標(biāo)均存在顯著或極顯著相關(guān)，且相互之間的相關(guān)性達(dá)到最大（0.883**），因此，筆者認(rèn)為可以通過(guò)株高、葉面積作為抗旱性指標(biāo)對(duì)苗期進(jìn)行評(píng)價(jià)。

本試驗(yàn)表明，在干旱脅迫下作物生長(zhǎng)指標(biāo)株高、葉面積可用來(lái)評(píng)定品種間抗旱性的差異，作為抗旱性鑒定指標(biāo)，這與孫軍偉等[15-16]的研究結(jié)果一致。同時(shí)光合速率與葉綠素含量呈顯著正相關(guān)，而與葉溫值、葉片離體脫水率呈顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明干旱脅迫下隨著光合速率降低、葉綠素含量減少，葉片關(guān)閉氣孔，減少水分蒸騰，但本試驗(yàn)中并未作為抗旱性鑒定指標(biāo)，這與張仁和等[17]、沈業(yè)杰等[18]、劉亞等[19]的結(jié)論不同，葉溫值、葉片離體脫水率（6，12，24 h）及葉片含水量等與除株高、葉面積外的其他各指標(biāo)幾乎不相關(guān)，也未能作為抗旱鑒定指標(biāo)，都需要進(jìn)一步驗(yàn)證。部分鑒定指標(biāo)相對(duì)值大于1，可能是脅迫環(huán)境對(duì)個(gè)別玉米品種的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用。

本試驗(yàn)采用隸屬函數(shù)法可充分利用各指標(biāo)之間的有效信息，使單個(gè)指標(biāo)對(duì)評(píng)定抗旱性受到其他指標(biāo)的彌補(bǔ)和緩和，使評(píng)定結(jié)果更具全面性和可靠性[20]。而通過(guò)聚類分析可將各品種抗旱性進(jìn)行分類，劃分成不同等級(jí)，使評(píng)價(jià)更加直觀、全面、合理。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)52個(gè)玉米品種苗期進(jìn)行抗旱性綜合評(píng)價(jià)并將其分成高抗、中抗、低抗及敏感型4類，篩選出6個(gè)優(yōu)異品種，為生產(chǎn)上有效抵御早春干旱，保證玉米的穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)提供理論指導(dǎo)。