李永濤 ，王 霞 ，王振猛 ，杜振宇 ，王守國(guó) ，劉德璽

(1.山東省林業(yè)科學(xué)研究院，山東 濟(jì)南 250014；2.山東黃河三角洲森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，山東 東營(yíng) 257000)

黃河三角洲是我國(guó)新生陸地生態(tài)系統(tǒng)，也是三角洲中海陸變遷最活躍的地區(qū)。該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)獨(dú)特，土壤滲透性差、質(zhì)地粘重、養(yǎng)分貧瘠、鹽漬化嚴(yán)重，現(xiàn)仍分布有大片未利用的鹽堿化土地，生態(tài)環(huán)境極為脆弱，其生態(tài)環(huán)境的優(yōu)劣對(duì)區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)平衡具有極其重要的作用[1]。檉柳Tamarix chinensis作為鹽堿地區(qū)關(guān)鍵的木本植物建群物種，是一種沃土能力較強(qiáng)的鹽生植物，現(xiàn)已成為黃河三角洲濱海鹽堿地區(qū)主要的生態(tài)修復(fù)樹種，而利用檉柳修復(fù)生態(tài)環(huán)境的“南紅北柳”海洋生態(tài)工程也已成為國(guó)家“十三五”規(guī)劃重點(diǎn)建設(shè)項(xiàng)目。

耐鹽植物是生物改良鹽漬化土壤生態(tài)環(huán)境的重要手段，而對(duì)土壤環(huán)境敏感的土壤微生物可作為衡量鹽堿地理化性狀的重要指標(biāo)，它是土壤中物質(zhì)轉(zhuǎn)化的動(dòng)力和物質(zhì)循環(huán)的主要調(diào)節(jié)者[2-3]。同時(shí)，土壤微生物量是反映土壤微生物活性大小的總體指標(biāo)之一，它與土壤呼吸及其衍生指標(biāo)被認(rèn)為是具有潛力的生物學(xué)指標(biāo)[4]。土壤理化性質(zhì)的不同與林分結(jié)構(gòu)的變化密切相關(guān)，其中林齡是影響土壤生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)重要因素[5-6]。因此，研究不同林齡土壤微生物與土壤呼吸特征的變化，有利于了解土壤生態(tài)系統(tǒng)的演替過程。吳然等人[7]對(duì)以山西太岳山區(qū)3種林齡的華北落葉松林土壤微生物生物量、土壤真菌群落結(jié)構(gòu)多樣性特征進(jìn)行了研究；周非飛等人[8]對(duì)青藏高原東部地區(qū)不同林齡云杉林在冬季的土壤呼吸特征進(jìn)行了分析；梅杰等人[9]對(duì)湖南衡山地對(duì)不同林齡馬尾松林根際和非根際土壤中微生物數(shù)量、酶活性及土壤養(yǎng)分狀況進(jìn)行了對(duì)比分析。而目前尚少有對(duì)黃河三角洲鹽堿區(qū)生長(zhǎng)季不同林齡土壤微生物與土壤呼吸等方面的研究。本研究以黃河三角洲濱海鹽堿地區(qū)近幾年廣泛栽植的人工檉柳林為研究對(duì)象，對(duì)生長(zhǎng)季不同林齡（8 a、6 a、3 a）林下土壤微生物量C、N、微生物數(shù)量及呼吸速率進(jìn)行連續(xù)對(duì)比研究，以期了解不同林齡人工檉柳林對(duì)黃河三角洲鹽堿地的改善效果，為該區(qū)域鹽堿地植被恢復(fù)及人工檉柳林生態(tài)效益的評(píng)價(jià)提供理論數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于黃河三角洲的核心區(qū)域東營(yíng)市，國(guó)家森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站檉柳林固定樣地內(nèi)，屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，四季分明。該區(qū)年均氣溫為12.8℃，無霜期206 d，≥10℃的積溫為4 300 ℃，年日照時(shí)數(shù)為2 520.8 h。年平均降水量555.9 mm，其中約65%的降水集中于夏季，降水量年際變化大，年平均蒸發(fā)量1 960 mm，是降水量的3.5倍。試驗(yàn)地土壤鹽分以氯化鈉為主，類型為鹽化潮土。

2 材料與方法

2.1 樣地設(shè)置與土樣采集

在不同林齡（8 a、6 a、3 a）人工檉柳林內(nèi)分別設(shè)置樣地3個(gè)，面積10 m×10 m，對(duì)樣地內(nèi)林木進(jìn)行每木檢尺（表1），每個(gè)樣地設(shè)置3塊有代表性的樣方。2016年春季（4月）、夏季（7月）、秋季（10月）在每個(gè)樣方內(nèi)鉆取0～20 cm的原狀土樣，樣品采集好帶回實(shí)驗(yàn)室用于土壤部分理化性質(zhì)指標(biāo)的測(cè)定。

2.2 土壤樣品測(cè)定

土壤容重的測(cè)定采用環(huán)刀法(體積100 cm3)[10]；土壤含鹽量采用電導(dǎo)法測(cè)定；土壤有機(jī)碳含量的測(cè)定采用重鉻酸鉀容量法[11]；土壤微生物量C、N含量的測(cè)定采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法[12]。微生物數(shù)量的測(cè)定采用稀釋平板法進(jìn)行[13]，其中細(xì)菌采用牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基；真菌采用馬丁氏孟加拉紅培養(yǎng)基；放線菌采用改良高氏Ⅰ號(hào)培養(yǎng)基。

2.3 土壤呼吸和相關(guān)環(huán)境因子的測(cè)定

土壤呼吸速率的測(cè)定采用土壤碳通量測(cè)量系統(tǒng)LI-8100A（LI-cor，USA），每個(gè)樣地分別安放3個(gè)PVC土環(huán)，其中土環(huán)內(nèi)徑為20 cm，高為11.5 cm，在保持原有土壤條件下，將土環(huán)垂直插入土壤，地上部分露出3 cm，監(jiān)測(cè)期間各土環(huán)永久插入土壤表面，兩環(huán)之間距離不小于10 m。測(cè)定前1 d，將土環(huán)內(nèi)的地表植被徹底剪除，避免破壞土壤，以減少土壤擾動(dòng)及根系損傷對(duì)測(cè)定結(jié)果的影響。測(cè)定時(shí)擇晴朗天氣，從8：00—18：00每2 h測(cè)定1次。土壤溫度及濕度的測(cè)定采用土壤碳通量測(cè)量系統(tǒng)自帶溫度探針和土壤水分計(jì)，土壤溫濕度的測(cè)定與土壤呼吸速率測(cè)定同時(shí)進(jìn)行，測(cè)定時(shí)插入土環(huán)周圍。

2.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010、DPS 15.10進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用單因素方差分析和最小顯著差異法（LSD）比較不同數(shù)據(jù)組間的差異，顯著性水平設(shè)定為P=0.05。圖表中數(shù)據(jù)均用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同林齡檉柳林地土壤微生物量C、N

樣地基本情況見表1，其中土壤容重、含鹽量取平均值。人工檉柳林地土壤微生物量C、N的變化隨林齡的增加而增大，隨季節(jié)的變化呈現(xiàn)低-高-低的變化趨勢(shì)（表2）。從土壤微生物量C、N的變化看，8 a林地土壤微生物量C、N均高于6 a、3 a林地，且8 a與3 a林地差異顯著（P＜0.05）。而8 a林齡檉柳林地土壤平均微生物量C、N與6 a、3 a林地均差異顯著（P＜0.05），分別較6 a和3 a林地提高了27.65%、45.73%和24.67%、31.77%。生長(zhǎng)季內(nèi)，夏季土壤微生物量C、N含量高于春、秋兩季，且夏季與春季差異顯著（P＜0.05）。

表1 人工檉柳林樣地基本情況Table 1 General conditions of T.chinensis plantation sample plots

表2 不同林齡人工檉柳林地土壤微生物量C、N的變化?Table 2 Changes of microbial biomass C and N in T.chinensis plantation at different ages

不同林齡不同季節(jié)檉柳林地土壤微生物商值介于2.56%～4.15%間，表現(xiàn)為8 a林地與6 a、3 a林地均差異顯著（P＜0.05），夏季與春季差異顯著；微生物量C、N比變化范圍為5.75～7.08間，不同林齡和季節(jié)間變化不規(guī)律，其中8 a林地微生物量C、N比表現(xiàn)為春高夏低，6 a林地表現(xiàn)為秋高春低，而3 a林地則為春高秋低。從生長(zhǎng)季土壤平均微生物量C、N上看，表現(xiàn)為8 a＞6 a＞3 a，且8 a與3 a差異顯著（P＜0.05）。

3.2 不同林齡檉柳林地土壤微生物數(shù)量

人工檉柳林地土壤微生物數(shù)量以細(xì)菌數(shù)量最多，放線菌次之，真菌最少（圖1）。不同林齡同一季節(jié)下，土壤微生物數(shù)量也存在明顯差異，為8 a林地最多，3 a林地最少。同一林齡下不同季節(jié)下，真菌數(shù)量變化略有不同，其中8 a和6 a林地表現(xiàn)為秋季較高，春季較低，3 a則呈現(xiàn)出夏季高，冬季低的趨勢(shì)；而細(xì)菌和放線菌數(shù)量均表現(xiàn)為夏季最高，春季最低，其中8 a與3 a林地細(xì)菌數(shù)量夏春兩季差異顯著（P＜0.05），而放線菌數(shù)量中8 a林地與6 a、3 a相比夏秋春三季均差異顯著（P＜0.05）。

圖1 不同林齡檉柳林生長(zhǎng)季土壤微生物數(shù)量的變化Fig.1 Changes of soil microbial quantity in T.chinensis plantations with different ages during the growing period

3.3 不同林齡檉柳林地土壤呼吸速率

由圖2可知，生長(zhǎng)季不同林齡檉柳林地土壤呼吸速率的變化均表現(xiàn)為8 a＞6 a＞3 a和夏季＞秋季＞春季。不同林齡同一季節(jié)下，春秋兩季8 a林地土壤呼吸速率僅與3 a林地差異顯著（P＜0.05），而夏季8 a林地與6 a、3 a林地均差異顯著（P＜0.05）。同一林齡不同季節(jié)下，8 a林地土壤呼吸速率夏季與秋春兩季差異顯著，而6 a和3 a林地表現(xiàn)為夏季與春季差異顯著。

圖2 不同林齡檉柳林地土壤呼吸速率的季節(jié)變化Fig.2 Seasonal variation of soil respiration in T.chinensis stands with different ages

生長(zhǎng)季不同林齡下土壤呼吸速率的日變化（8：00—18：00），見圖3，土壤呼吸速率的日變化在不同季節(jié)中的變化趨勢(shì)基本趨于一致，均呈現(xiàn)低-高-低的單峰曲線。除春季3種林齡土壤呼吸速率最高值出現(xiàn)在12：00左右外，其它季節(jié)檉柳林地土壤呼吸速率最高值則出現(xiàn)在14：00左右，而后土壤呼吸速率開始逐步降低。3種林齡下不同季節(jié)的土壤呼吸速率的日變化特征存在差異，總體來看，8 a林地最高，3 a林地最低，生長(zhǎng)季日變化分別平均為 2.40、1.93 和 1.57 μmol·m-2s-1，是6 a與3 a林地的1.24倍和1.53倍。

3.4 各指標(biāo)相關(guān)分析

相關(guān)性分析所用數(shù)據(jù)為不同林齡整個(gè)生長(zhǎng)季（春、夏、秋）各指標(biāo)的平均值，經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析得到土壤含鹽量（X1）、微生物量C（X2）、微生物量N（X3）、微生物商（X4）、土壤呼吸（X5）、細(xì)菌（X6）、真菌（X7）、放線菌（X8）、土壤溫度（X9）和土壤濕度（X10）間的相關(guān)性。

圖3 不同林齡檉柳林生長(zhǎng)季土壤呼吸速率的日變化Fig.3 Diurnal variation of soil respiration rate in T.chinensis plantations with different ages during the growing period

通過表3可以看出，土壤含鹽量與土壤微生物量C和呼吸速率呈顯著負(fù)相關(guān)，與細(xì)菌、真菌呈極顯著負(fù)相關(guān)；土壤微生物量C、N間呈極顯著相關(guān)外，與微生物商、土壤呼吸、土壤微生物數(shù)量呈顯著正相關(guān)，與土壤溫度呈極顯著正相關(guān)；微生物商與土壤呼吸、3種土壤微生物呈極顯著正相關(guān)，與土壤溫度呈顯著相關(guān)；土壤呼吸與3種土壤微生物均呈極顯著正相關(guān)，與溫度呈顯著相關(guān)；土壤3種微生物間呈極顯著相關(guān)。

表3 各指標(biāo)間相關(guān)性分析?Table 3 Correlation analysis among various indexes

4 結(jié)論與討論

4.1 不同林齡檉柳林地土壤微生物量、微生物數(shù)量的變化

土壤微生物量是森林土壤活性大小的標(biāo)志，在土壤生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)中發(fā)揮著重要作用[14-15]。本研究中不同林齡檉柳林生長(zhǎng)季土壤微生物量C、N及微生物商的變化規(guī)律一致，均表現(xiàn)出隨林齡的增加而增大和夏高春低的趨勢(shì)，且8 a與3 a、夏季與春季差異顯著（P＜0.05），這與在馬尾松林地[16]和華北落葉松林地[7]的研究結(jié)果相似。其原因是不同林齡檉柳（3 a、6 a、8 a）凋落物量介于2.27～7.41 t·hm-2之間，而葉分解50%所需時(shí)間約為5.4 a[17]，隨著林齡的增加凋落物分解速率及養(yǎng)分釋放速率加快，從而改變了土壤微生物量含量。其次，夏季林地溫濕條件也加速了凋落物的分解，土壤微生物活動(dòng)加快，數(shù)量明顯增加，這也是夏季土壤微生量含量較高的重要原因。

土壤微生物量C、N比可以反映微生物群落結(jié)構(gòu)信息[18]，通常認(rèn)為，細(xì)菌C、N比一般在5∶1左右，放線菌在6∶1左右，真菌在10∶1左右[19]。本研究中不同林齡不同季節(jié)檉柳林地土壤微生物量C、N比介于5.75～7.08間，表明研究區(qū)檉柳林地以細(xì)菌和放線菌為主要優(yōu)勢(shì)菌，細(xì)菌＞放線菌＞真菌，這與李永濤[20]對(duì)檉柳人工林土壤生物學(xué)特性研究結(jié)果相一致。同時(shí)，本研究中檉柳人工林地土壤微生物數(shù)量相對(duì)較少，與李春艷[21]、劉萬秋[22]等人研究結(jié)果不完全一致，這主要與研究區(qū)為氯化物硫酸鹽土壤，鹽堿化較重有重要關(guān)系。其次，土壤3種微生物數(shù)量均在夏秋季較高，而在林木開始生長(zhǎng)的春季較低，這可能與春季土壤返堿嚴(yán)重、微生物活性小及凋落物分解速率緩慢有關(guān)。

4.2 不同林齡檉柳林地土壤呼吸的變化

不同林齡檉柳林地土壤呼吸速率隨林齡的增加而增大， 且3種林齡土壤呼吸具有相同的季節(jié)變化規(guī)律，均表現(xiàn)為夏高春低的趨勢(shì)，這與馬景永[23]對(duì)不同林齡刺槐林土壤呼吸的研究結(jié)果類似。此外，3種林齡生長(zhǎng)季土壤呼吸日變化均呈現(xiàn)出單峰變化趨勢(shì)，除春季3種林齡林地土壤呼吸最高值出現(xiàn)在12：00左右外，其它季節(jié)最大值均出現(xiàn)在14：00左右，這與王豐川[24]秋季對(duì)黃河三角洲濕地檉柳日變化的研究結(jié)果相一致。而春季土壤呼吸日變化結(jié)果出現(xiàn)的原因可能與研究區(qū)地處濱海鹽堿區(qū)，春季天氣波動(dòng)較大，土壤溫度的變化滯后于土壤呼吸的日變化有關(guān)。

4.3 土壤微生物量及土壤呼吸速率各指標(biāo)間的關(guān)系

土壤微生物量、微生物數(shù)量及土壤溫濕度與土壤呼吸的關(guān)系密切。本研究土壤含鹽量與土壤微生物量C、呼吸速率呈顯著負(fù)相關(guān)，與細(xì)菌、真菌呈極顯著負(fù)相關(guān)，說明土壤含鹽量是土壤有機(jī)碳、呼吸速率和微生物數(shù)量的主要限制因素；而土壤溫度除與土壤濕度外，與其它指標(biāo)均呈正相關(guān)，說明土壤溫度對(duì)林內(nèi)凋落物和土壤中有機(jī)質(zhì)分解、植物根系呼吸及微生物活動(dòng)都起到了積極作用[25]。此外，土壤濕度與土壤呼吸速率等指標(biāo)的相關(guān)性均不顯著， 可能與生長(zhǎng)季內(nèi)土壤濕度的變化幅度較大有關(guān)（18%～46%），而掩蓋了土壤含水量變化對(duì)土壤呼吸速率等指標(biāo)的影響，黃誠(chéng)誠(chéng)[26]等人的研究也證實(shí)了這一結(jié)論。

4.4 不足之處與展望

目前檉柳人工林已是黃河三角洲鹽堿地區(qū)主要的生態(tài)修復(fù)樹種，而本研究區(qū)人工檉柳林尚處于中、幼齡階段，對(duì)土壤各理化指標(biāo)的影響尚處于初期階段，其結(jié)果在時(shí)間上具有一定的局限性，今后有必要持續(xù)對(duì)林地土壤微生物量C、N，微生物數(shù)量及呼吸速率進(jìn)行研究，以便完善地揭示人工檉柳林地的土壤質(zhì)量演變規(guī)律，從而為該區(qū)域鹽堿地植被恢復(fù)及人工檉柳林生態(tài)效益的評(píng)價(jià)提供更翔實(shí)的理論數(shù)據(jù)。