岳新建 ，葉功富 ，陳夢(mèng)瑤 ，高 偉 ，4，李 蝶 ，鄒燕惠

土壤微生物是重要的分解者，在土壤肥力形成和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)中起著重要作用，且對(duì)土地利用方式和經(jīng)營(yíng)管理措施變化敏感，監(jiān)測(cè)土壤微生物多樣性有助于及時(shí)了解土壤質(zhì)量的變化[1]。微生物多樣性包括群落多樣性、遺傳多樣性和功能多樣性3個(gè)層次，其中，功能多樣性是反映微生物生態(tài)功能的重要指標(biāo)，是當(dāng)前森林土壤研究的熱點(diǎn)之一[2]。Biolog-eco微平板法是微生物功能多樣性研究的常規(guī)方法，可以直觀反映出土壤微生物利用碳源的差異[3]，間接的反映出微生物組成的多樣性。與PLFA法、高通量測(cè)序等分子生物學(xué)方法以及傳統(tǒng)的稀釋平板法等相比，具有操作簡(jiǎn)便、不需分離培養(yǎng)、最大限度保存微生物代謝特征等優(yōu)點(diǎn)[4]，已被廣泛應(yīng)用于評(píng)價(jià)不同土壤類型、不同土地利用類型[5]、不同植被類型及植被恢復(fù)方式[6-12]、不同海拔高度[13]等土壤微生物功能多樣性。已有研究表明，土壤微生物多樣性與植被類型及土壤經(jīng)營(yíng)管理方式等有關(guān)，不同植被類型及同類植被的不同發(fā)育階段土壤微生物多樣性差異顯著。

風(fēng)沙土是福建東南沿海地區(qū)主要的非地帶性土壤類型之一，由海沙風(fēng)積而成，土（沙）層深厚但發(fā)育較弱。由于地處南亞熱帶，雨熱同期，淋溶現(xiàn)象嚴(yán)重，不利于養(yǎng)分、有機(jī)碳等的固持。以木麻黃純林為主的沿海防護(hù)林體系是濱海風(fēng)沙地的主要喬木植被，在減輕風(fēng)沙危害、改善區(qū)域小氣候等方面發(fā)揮了不可估量的作用。但20世紀(jì)50年代起營(yíng)造的木麻黃林分生理成熟期、防護(hù)成熟期已過，亟需要更新以確保其防護(hù)功能不下降。葉功富等對(duì)不同林齡、不同樹種、不同混交模式及更新方式對(duì)土壤養(yǎng)分循環(huán)、能量循環(huán)進(jìn)行了較系統(tǒng)的研究[14-19]，認(rèn)為在濱海沙地上營(yíng)造混交林對(duì)提高沙土肥力、促進(jìn)形成穩(wěn)定高效的喬木生態(tài)系統(tǒng)具有積極意義。當(dāng)前福建濱海沙地常見的森林植被有木麻黃Casuarina equisetifolia、尾巨桉Eucalyptus grandis×E.urophylla、濕地松Pinus elliottii、卷莢卷莢相思Acacia crassicarpa等為優(yōu)勢(shì)樹種的人工林分，以及少量以鄉(xiāng)土闊葉樹種如潺槁木姜子Litsea glutinosa、樸樹Celtis sinensis等為建群種的天然次生林（Secondary forest）。目前較少見有關(guān)不同樹種對(duì)濱海風(fēng)沙土微生物功能多樣性影響的研究。

研究從濱海沙地典型林分土壤微生物碳源代謝特征及影響因素入手，探討不同樹種對(duì)沙土質(zhì)量改良作用的差異，可為實(shí)現(xiàn)沿海防護(hù)林體系的可持續(xù)發(fā)展提供理論指導(dǎo)。

1 材料及方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建省東南沿海的東山縣赤山國(guó)有防護(hù)林場(chǎng)（117°24′22.17″E，23°38′21.22″N），屬南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，1月份平均氣溫13.1 ℃，7月份平均氣溫27.3 ℃，多年平均氣溫為20.8 ℃，年積溫7 400～7 700 ℃，終年無(wú)霜凍；雨熱同期，年平均降水量1 104 mm，年均蒸發(fā)量2 028 mm；干濕季明顯，雨季集中在5—9月，約占全年降水量的61%，年相對(duì)濕度80%，11月至翌年2月為旱季。研究期內(nèi)降水量及土壤溫度情況，詳見圖1。土壤主要為非地帶性的風(fēng)積沙土，厚度在1.0 m 以上，以細(xì)砂（0.05～0.25 mm）為主（質(zhì)量占90%以上），保水保肥能力差?，F(xiàn)狀植被為以木麻黃純林為主的沿海防護(hù)林體系，其中海岸前沿以木麻黃純林為主，后沿有部分桉樹類、松類、相思類、竹類等純林或混交林分以及少量以潺槁木姜子、樸樹等鄉(xiāng)土闊葉樹種為建群種組成的天然次生林分。

圖1 研究期內(nèi)月均降水量及土壤溫度Fig.1 Monthly cumulative precipitation and monthly mean air temperature during the experimental period

1.2 樣地設(shè)置

首先根據(jù)最新森林資源建檔資料篩選出木麻黃、尾巨桉、濕地松、卷莢相思4種人工林分以及天然次生林分小班，然后根據(jù)林齡、林分健康狀況、與海岸線距離等因素確定監(jiān)測(cè)樣地位置。所選小班均位于林帶后沿，距離海岸線3.0～5.0 km，濕地松、卷莢相思、木麻黃均為1993年春季造林，天然次生林林齡超過50年（詢問當(dāng)?shù)厝罕姭@得）。采用相鄰格子法，每種林分設(shè)置4個(gè)20 m×20 m樣地，樣地之間設(shè)置3～5 m隔離帶。對(duì)樣地內(nèi)胸徑≥5 cm的喬木進(jìn)行每木檢尺，在4個(gè)角點(diǎn)外分別設(shè)置1個(gè)2.0 m×2.0 m樣方，記錄灌木草本種類、蓋度等因子，詳見表1。經(jīng)調(diào)查，4種人工林分林下植被稀疏，灌草蓋度均在5%以下；次生林植被相對(duì)豐富，喬木優(yōu)勢(shì)樹種為潺槁木姜子和樸樹，灌木有毛果算盤子Glochidion eriocarpum、豺皮樟Litsea rotundifolia等，草本有沿階草Ophiopogon bodinieri和藎草Arthraxon hispidus等，灌草蓋度在20%左右[20]。除木麻黃凋落物被人為耙除外，其他4種林分凋落物層保存較好，厚度10～15 cm。5種林分現(xiàn)狀調(diào)查情況，見表1。

表1 五種林分現(xiàn)狀調(diào)查Table 1 Investigation on status quo of five forest stands

1.3 樣品采集及處理

2015年9月下旬在樣地內(nèi)沿對(duì)角線“S”形取表層（0～10 cm）土壤，每個(gè)樣地取10個(gè)點(diǎn)，混合均勻后過2 mm篩，取300 g左右裝入保溫箱內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室。一部分在4 ℃冰箱內(nèi)保存，24 h以內(nèi)進(jìn)行土壤微生物功能多樣性實(shí)驗(yàn)；另一部分風(fēng)干后測(cè)定全碳、全氮、有效磷、交換性鉀、陽(yáng)離子交換量等指標(biāo)。

1.4 土壤理化性質(zhì)測(cè)定

土壤全碳（TC）和全氮（TN）采用元素分析儀（德國(guó)Elementar公司，VARIOMAX CN）測(cè)定；其他土壤理化性質(zhì)采用鮑士旦所著《土壤農(nóng)化分析》中的方法。土壤容重（ρ）采用環(huán)刀法測(cè)定；土壤速效磷（Available phosphorus，AP）用碳酸氫鈉法測(cè)定；土壤交換性鉀（Exchangeable potassium）用乙酸銨交換-火焰光度法測(cè)定。有效磷（Available phosphorus，AP）采用鹽酸－硫酸溶液浸提法；土壤pH值采用土水比為1∶2.5測(cè)定；土壤陽(yáng)離子交換量（CEC）采用乙酸鈉-火焰光度法測(cè)定。

1.5 土壤微生物功能多樣性測(cè)定

土壤微生物功能多樣性采用Biolog-eco微平板法測(cè)定，所需ECO板采購(gòu)自美國(guó)BIOLOG公司，方法參考Classen AT等（2003）[21]。

Biolog-eco板中共含有31 種碳源，按照化學(xué)基團(tuán)性質(zhì)，可細(xì)分為碳水化合物類（Carbohydrate）、氨基酸類（Amino acids）、羧酸類（Carboxylic acids）、多聚物（Polymer）、酚酸類（Phenolic acids）、胺類（Amine）6 類，詳見表2。

表2 31種碳源分類Table 2 Classification of 31 kinds of carbon sources

操作流程：準(zhǔn)確稱取10 g 烘干（105 ℃）的新鮮土樣，加入到盛有90 mL 0.85%（w/v）滅菌NaCl溶液的三角瓶中，用封口膜封好；200 r/min振蕩30 min，10倍稀釋法用0.85%（w/v）NaCl無(wú)菌溶液將其稀釋至10-4。靜置10 min，取上清液150 μL接種至Biolog-eco微孔板上，置于暗箱內(nèi)28 ℃恒溫培養(yǎng)，每隔12 h用多功能酶標(biāo)儀（Synergy H4，美國(guó)）測(cè)得590 nm（顏色+濁度）波長(zhǎng)和750 nm（濁度）波長(zhǎng)下的吸光度值（Optical density，OD值），并計(jì)算平均顏色變化率（Average well color development，AWCD），共培養(yǎng) 240 h（10 d）。用培養(yǎng)144 h的單孔光密度，計(jì)算其微生物功能多樣性指數(shù)，并進(jìn)行主成分分析（Principal component analysis，PCA）。

式中：Ci為第i個(gè)碳源孔OD值；R為對(duì)照孔OD值，若Ci-R≤0，計(jì)為0；ni是第i孔的相對(duì)吸光度值；Pi為ni與整個(gè)平板相對(duì)吸光值總和的比率。

1.6 數(shù)據(jù)處理與分析

應(yīng)用SPSS 18.0進(jìn)行單因素方差分析（Oneway ANOVA）、主成分分析和相關(guān)性分析；應(yīng)用Origin 9.1軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林分類型土壤理化性質(zhì)的差異

由表3可知，5種林分類型表層土壤理化性質(zhì)存在較明顯差異。其中，土壤容重在1.16～1.44 g·cm-3，天然次生林最低（P＜0.05），木麻黃最高，其它3種林分相差不大。從土壤pH值來(lái)看，天然次生林土壤趨于中性，其它4種林分趨于酸性。土壤碳、氮含量方面，次生林含量均最高，其它4種林分差異不顯著。次生林還有較高的有效磷、交換性鉀及陽(yáng)離子交換量。

表3 五種林分表層土壤（0～10cm）理化性質(zhì)（平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差）?Table 3 Physicochemical properties of five kinds of stand topsoil (0-10 cm)(mean value + standard deviation)

2.2 不同林分類型土壤微生物利用碳源的動(dòng)力學(xué)特征

AWCD值是反應(yīng)土壤微生物利用碳源能力的重要指標(biāo)，可反映出土壤微生物活性以及微生物利用單一碳源的速率。利用不同林分4個(gè)重復(fù)每隔24 h測(cè)得AWCD值的平均值繪制動(dòng)態(tài)變化曲線（圖2）?？梢钥闯觯煌址值腁WCD值均隨培養(yǎng)時(shí)間呈增大的趨勢(shì)，表明土壤微生物活性均隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)而增強(qiáng)。從接種開始至24 h，AWCD值變化不明顯，說(shuō)明該階段土壤微生物幾乎未開始代謝碳源或代謝非常微弱；24 h后快速上升，表明該階段碳源開始被大量利用，其中天然次生林增長(zhǎng)最為顯著，4種人工林分則速率、趨勢(shì)相似，144 h至培養(yǎng)結(jié)束（240 h）增速趨緩，最高至0.5左右，其中，次生林值最大，其次為尾巨桉，濕地松最小。整個(gè)培養(yǎng)過程中，次生林AWCD值始終最大，其他4個(gè)樹種差異不明顯。

圖2 不同類型林分土壤微生物AWCD隨培養(yǎng)時(shí)間的變化Fig.2 AWCD variation trends of five forest types during incubation time

2.3 不同林分土壤微生物對(duì)6種碳源利用情況分析

分析各類碳源的AWCD值可判斷不同林分土壤微生物對(duì)特定碳源的利用能力。由圖3可以看出，5種林分對(duì)6種碳源的利用有一定差異。從對(duì)羧酸類碳源（Carboxylic acids）的利用情況上看，桉樹利用最強(qiáng)，其次為木麻黃，濕地松利用最弱；對(duì)多聚物類碳源（Polymer）利用上看，桉樹最強(qiáng)，其次為卷莢相思，木麻黃最弱；從對(duì)碳水化合類碳源（Carbohydrate）利用上看，次生林最強(qiáng)，其次為尾巨桉，卷莢相思最弱；對(duì)酚酸類碳源（Phenolic acids）利用上看，尾巨桉最強(qiáng)，其次為濕地松，卷莢相思最弱；從對(duì)胺類碳源（Amine）利用上看，次生林最強(qiáng)，其次為尾巨桉，濕地松最弱；從對(duì)氨基酸類碳源（Amino acids）利用上看，次生林最強(qiáng)，其次為尾巨桉，濕地松最弱。

對(duì)培養(yǎng)至144 h時(shí)6種碳源的AWCD值進(jìn)行方差分析（表4）。5種林分對(duì)羧酸類、多聚物類、酚酸類碳源利用差異不顯著（P＞0.05）；次生林利用碳水化合物類碳源與尾巨桉、濕地松、卷莢相思差異顯著（P＜0.05），與木麻黃差異不顯著，4種林分之間差異不顯著；次生林與濕地松利用氨基酸類差異顯著，其他不顯著；胺類利用方面，次生林與木麻黃差異顯著，與卷莢相思差異不顯著，4種人工林分之間差異不顯著。

圖3 不同林分類型土壤微生物利用6種碳源的變化趨勢(shì)Fig.3 AWCD variation trends of six carbon sources utilized by soil microorganism in different forest types

表4 培養(yǎng)144h后不同林分對(duì)6種碳源的情況（平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差，n=3）?Table 4 Utilization ratio to six kinds of carbon sources of five forest types after cultivated 144 hours(mean value + standard deviation, n=3)

2.4 不同林分類型微生物利用碳源的主成分分析

AWCD值可以反映土壤微生物利用碳源（含碳源類型）的總活性，但難以反映單一碳源的利用情況。Biolog-ECO板有31種碳源，其AWCD可構(gòu)成多元向量。利用主成分分析（PCA）進(jìn)行降維，提取出相關(guān)性較強(qiáng)的幾種碳源，有助于更全面地分析微生物群落代謝功能的特性。以培養(yǎng)144 h不同林分31種碳源的AWCD均值做主成分分析（PCA）。由表5可知，前3個(gè)主成分累積方差貢獻(xiàn)率達(dá)92.61%，前2個(gè)主成分的方差累積貢獻(xiàn)率為78.87%，PC1與PC2解釋方差分別為45.14 %、33.73%，說(shuō)明前2個(gè)主成分可解釋微生物碳源利用的主要貢獻(xiàn)者。以 PC1為X軸，PC2為Y軸，以5種林分31種碳源在2個(gè)主成分上的得分值作圖，得到土壤微生物碳源利用主成分分析圖。由圖4可以看出次生林與其他4種林分相比具有獨(dú)特的碳源利用方式，且活性較強(qiáng)；4種人工林分具有類似的碳源利用特征。

表5 主成分分析計(jì)算結(jié)果Table 5 Results of principal component analysis (PCA)

初始載荷因子為各碳源與各主成分的相關(guān)系數(shù)，載荷因子值越高，表示該碳源對(duì)主成分的影響越大[22]。由表6可以看出，對(duì)PC1影響較大（相關(guān)系數(shù)r＞ 0.7，下同）的碳源有15種，其中碳水化合物類6種，氨基酸類3種，羧酸類2種，酚酸類1種，胺類2種，多聚物類碳源1種；對(duì)PC2影響較大的碳源主要有9種，其中碳水化合物類4種，羧酸類2種，氨基酸類2種，多聚物1種，影響第3主成分的碳源有3種，碳水化合物、酚酸、羧酸各1種。

圖4 不同林分表層（0～10 cm）土壤微生物對(duì)碳源利用的主成分分析Fig.4 PCA analysis on carbon source utilization by soil microbial communities of top layer (0-10 cm) in five forests

2.5 不同林分土壤微生物對(duì)碳源利用的多樣性指數(shù)分析

根據(jù)培養(yǎng)144 h的AWCD 值計(jì)算土壤微生物多樣性指數(shù)，包括Shannon-Wiener物種豐富度指數(shù)（H）、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（D）和McIntosh均勻度指數(shù)（U）（表7）。Shannon-Wiener 指數(shù)（H′）對(duì)物種豐富度敏感，主要用來(lái)評(píng)價(jià)土壤微生物群落物種豐富度，從結(jié)果看，5種林分豐富度差異不顯著，但次生林H′值最高，說(shuō)明次生林微生物多樣性最為豐富。McIntosh 指數(shù)（U）可度量微生物落的均一度。次生林與4種人工林分差異顯著（P＜0.05），木麻黃與濕地松差異顯著（P＜0.05），尾巨桉與卷莢相思差異不顯著。Simpson指數(shù)差異分析表明次生林與尾巨桉差異顯著（P＜0.05），與木麻黃、濕地松、卷莢相思差異不顯著。

表7 不同林分表層土壤微生物多樣性指數(shù)?Table 7 Functional diversity indices for soil microbial communities on the surface soil in different forest stands

2.6 土壤微生物多樣性指數(shù)與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

對(duì)五種林分表層土壤主要理化性質(zhì)與微生物功能多樣性指數(shù)進(jìn)行相關(guān)分析，以探討各因子之間的相關(guān)性。由表8可以看出，Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與土壤pH值、有效磷極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與土壤全碳、交換性K顯著正相關(guān)（P＜0.05）；Shannon多樣性指數(shù)（H′）與pH值、有效磷顯著正相關(guān)（P＜0.05）；McIntosh 指數(shù)與pH、有效磷、全碳、交換性鉀等呈正相關(guān)，與全氮（TN）負(fù)相關(guān)。土壤微生物指數(shù)與陽(yáng)離子交換量均呈正相關(guān)。

表8 濱海沙地土壤微生物功能性多樣指數(shù)與理化性質(zhì)相關(guān)分析?Table 8 Correlation analysis between soil microbial functional diversity and soil physical-chemical properties on costal sandy land

3 討 論

3.1 不同林分類型土壤微生物功能多樣性的差異

濱海沙地人工造林在改善區(qū)域生態(tài)環(huán)境、促進(jìn)沙土發(fā)育上發(fā)揮了重要作用[14]，尤其是近年來(lái)沿海防護(hù)林保護(hù)力度加大，形成了較為穩(wěn)定的人工森林群落。不同樹種生物學(xué)特性不同，對(duì)土壤的改良效果也有一定差異。已有研究表明，不同樹種森林土壤往往具有各異的微生物群落結(jié)構(gòu)[23-24]。通過10 d的恒溫培養(yǎng)發(fā)現(xiàn)，5種典型林分表層土壤AWCD變化曲線均隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì)，與他人研究結(jié)果相似[10-11]。整個(gè)培養(yǎng)過程中，天然次生林土具有較高的AWCD值，說(shuō)明天然次生林微生物活性較強(qiáng)；McIntosh均一性指數(shù)（U）與其他樹種差異顯著（P＜0.05），說(shuō)明次生林土壤微生物具有較高的均一性。

主成分分析發(fā)現(xiàn)濱海沙土微生物利用的主要碳源為碳水化合物、氨基酸類、羧酸類等碳源，與李小容等[10]對(duì)海南島木麻黃防護(hù)林土壤的研究結(jié)果類似。次生林土壤微生物在利用氨基酸類、胺類碳源方面與4種人工林分差異顯著。已有研究發(fā)現(xiàn)森林植被演替頂級(jí)群落較早期群落具有較高的微生物多樣性[7,29]。天然次生林的主要建群種潺槁木姜子是南亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林的頂級(jí)種[30]，林下植被多樣性豐富可能是造成較高的微生物活性和獨(dú)特的碳源利用策略的主要原因。范垚城等[6]研究發(fā)現(xiàn)東北黑土天然次生林分以利用胺類為主，陳超凡等[31]研究發(fā)現(xiàn)地帶性紅壤林地上建群種土壤微生物以利用以氨基酸、羧酸類為主，翟輝等[22]研究發(fā)現(xiàn)黃土丘陵區(qū)土壤微生物以利用糖類、羧酸類、氨基酸類為主。由此可見，不同林分土壤微生物的碳利用策略是各異的。在母質(zhì)條件、氣候條件、海拔因素等外部條件相同的條件下，植被因素可能是影響土壤微生物功能多樣性的主要因素。不同樹種（尤其是針葉和闊葉樹種）由于年凋落物、細(xì)根產(chǎn)量及質(zhì)量，根系分泌物等存在顯著差異[25]，森林樹種結(jié)構(gòu)的改變也可以顯著改變地下生態(tài)系統(tǒng)微生物多樣性[26]。Zhan feng Liu 等[27]研究認(rèn)為不同植物種類生物量的差異可能導(dǎo)致土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及功能多樣性；Beata Klimek等[28]發(fā)現(xiàn)針葉樹種林分較闊葉林分具有較低的微生物活性和功能多樣性指數(shù)，植被因子多樣性與土壤微生物多樣性有顯著關(guān)系。本次研究的濱海沙地喬木植被除了天然次生林外，其他4種均為外來(lái)種（濕地松原產(chǎn)于美國(guó)，卷莢相思、木麻黃、桉樹均原產(chǎn)于澳大利亞），以快速控制風(fēng)沙災(zāi)害為主要目的，重點(diǎn)考慮樹種的抗逆性、生長(zhǎng)速度等，較少考慮樹種對(duì)沙土的改良效果。Biolog-eco 微平板法利用土壤微生物代謝特定碳源產(chǎn)生的圖譜特征分析微生物的功能特征，難以對(duì)土壤微生物的具體種類進(jìn)行區(qū)分，后期將配合采用磷脂脂肪酸圖譜分析法（PLFA）或基于DNA序列測(cè)定的方法進(jìn)行深入研究，以進(jìn)一步了解不同樹種對(duì)特定細(xì)菌、真菌類型的影響。

3.2 濱海沙土微生物功能多樣性與土壤理化性質(zhì)相關(guān)性的關(guān)系

森林植被通過影響土壤理化性質(zhì)間接影響微生物種類及功能[28]。植被對(duì)土壤理化性質(zhì)的改良作用已有深入細(xì)致的研究，但究竟是由于植被先改良了土壤環(huán)境，進(jìn)而刺激了微生物多樣性，還是植被首先刺激了對(duì)環(huán)境敏感的微生物活性，而后推動(dòng)土壤質(zhì)量的持續(xù)改良，亦或是二者同時(shí)進(jìn)行，尚未有明確的結(jié)論，有很多的不確定性[32]。相關(guān)性分析表明，濱海沙土土壤微生物功能多樣性指數(shù)與土壤pH值、有效磷含量呈正相關(guān)，與Andruschkewitsch[33]及韓冬雪等[34]研究結(jié)果相似。主要原因在于濱海沙土酸性較強(qiáng)[35]，土壤淋溶強(qiáng)烈，不利于有機(jī)碳等養(yǎng)分物質(zhì)的積累，且土壤普遍缺磷。通過理化性質(zhì)分析可知，5種林分中僅次生林土壤pH值趨于中性，且具有較高的有效磷含量和土壤有機(jī)碳含量，AWCD值及多樣性指數(shù)均較高，說(shuō)明這3個(gè)因子可能是影響沙土微生物活性和功能多樣性的主要因子。Simpson指數(shù)分析來(lái)看，尾巨桉與其他4種林分差異顯著，可能與前期人工管理較為頻繁，施肥、撫育力度較大有關(guān)。研究還發(fā)現(xiàn)土壤陽(yáng)離子交換總量與交換性鉀含量與微生物多樣性指數(shù)呈正相關(guān)，與Brant等[36]研究結(jié)論相似，主要原因在于速效養(yǎng)分可以直接被微生物吸收，促進(jìn)了微生物的生長(zhǎng)和擴(kuò)散。然而，也有與本研究結(jié)果不同的結(jié)論，如蔡進(jìn)軍等[4]發(fā)現(xiàn)微生物功能多樣性指數(shù)與速效磷負(fù)相關(guān)，與pH值、速效鉀無(wú)顯著關(guān)系；宋賢沖等[37]研究發(fā)現(xiàn)微生物多樣性指數(shù)Shannon指數(shù)與TOC、TN、AP、AK呈負(fù)相關(guān)。可能與濱海沙土成土?xí)r間較短，與地帶性土壤相比，有機(jī)碳、AP含量偏低，有機(jī)碳、有效磷含量尚未達(dá)到滿足微生物充分生長(zhǎng)的水平，仍是制約微生物生長(zhǎng)的主要因素。由于除木麻黃以外的林分樣本數(shù)量總體較少，研究所選擇的林分為相近林齡，未系統(tǒng)研究不同樹種不同的生長(zhǎng)發(fā)育階段對(duì)土壤微生物的影響。

4 結(jié) 論

1）不同樹種對(duì)沙土理化性質(zhì)的影響存在顯著差異（P＜0.05）。與人工林分相比，天然次生林土壤的有效磷、全碳、速效鉀含量及陽(yáng)離子交換量較高，而四種人工林分差異不明顯。

2）與人工林相比，天然次生林土壤微生物具有較高的代謝活性和較獨(dú)特的碳源利用方式；碳水化合物類、氨基酸類、胺類碳源是濱海沙土微生物利用的主要碳源類型。

3）土壤pH值、有效磷、有機(jī)碳含量與微生物功能多樣性指數(shù)顯著正相關(guān)。較低的有機(jī)碳、有效磷含量可能是限制濱海沙土微生物功能發(fā)揮的制約因素。在防護(hù)林更新改造過程中可通過套種鄉(xiāng)土闊葉樹種、增施磷肥等措施，調(diào)節(jié)土壤pH值，提高有機(jī)碳及有效磷含量，增強(qiáng)微生物活性，以促進(jìn)沙土質(zhì)量的持續(xù)改良。