陳大倫，曾章麗

(貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 油菜研究所，貴州 貴陽 550018)

油菜是我國重要的食用油料作物，在我國居民食用油消費(fèi)中菜籽油占19%[1]。因此，菜籽油的產(chǎn)量和品質(zhì)對我國食用植物油的供給安全有重要影響，隨著對油菜產(chǎn)量要求的不斷提高，倒伏已成為影響油菜產(chǎn)量和品質(zhì)的一個(gè)重要因素。倒伏使得油菜的莖葉互相重疊隱蔽，形成一個(gè)高溫、高濕的空間，抗逆抗病蟲害能力下降；發(fā)生倒伏的油菜會將養(yǎng)分供應(yīng)中心從油菜上部的角果轉(zhuǎn)移至中下部，導(dǎo)致再生出分枝，這些小分枝雖開花但不結(jié)實(shí)，同時(shí)引發(fā)貪青晚熟現(xiàn)象，倒伏會使油菜植株正常的光合作用受到影響，陰角秕粒量增加，有效角果減少，產(chǎn)量及品質(zhì)下降，倒伏油菜產(chǎn)量比正常油菜減少10%～30%，嚴(yán)重的可達(dá)50%以上，含油量比正常油菜低10%～30%[2]。倒伏會增加機(jī)械操作難度，甚至無法機(jī)收，加大損失量，嚴(yán)重影響油菜的經(jīng)濟(jì)效益，降低農(nóng)戶種植油菜的積極性。

半矮稈小麥、水稻品種的育成開創(chuàng)了20世紀(jì)60年代綠色革命，這些品種較傳統(tǒng)品種在產(chǎn)量和抗性上顯著提高。半矮稈品種植株高度降低，促進(jìn)收獲指數(shù)由0.3提高至0.5左右，降低株高，在大量使用氮肥的情況下植株也能抗倒伏，且總生物量增加[3-5]。因此，株高為135 cm半矮稈材料3862Sd的發(fā)現(xiàn)與選育過程及遺傳特性極其重要，也為研究植物雄性不育機(jī)理積累寶貴經(jīng)驗(yàn)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

1.1.1 半矮稈材料 3862Sd于2008年春在隱性上位核不育系品種比較試驗(yàn)5824CA×5771雜交組合中發(fā)現(xiàn)的1株矮桿突變株，經(jīng)過6年的系統(tǒng)選育，于2014年育成的遺傳穩(wěn)定半矮稈材料。該材料株型較為緊湊，多年自交后代株高約為135 cm。

1.1.2 正常高稈材料 3097R為筆者所在課題組利用“天禾油”品種經(jīng)多代系統(tǒng)選育的遺傳穩(wěn)定常規(guī)油菜品系，平均株高208 cm；7341WB為筆者所在課題組選育的無花瓣常規(guī)油菜品系，平均株高257 cm。

1.2 田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院油菜研究所塘頭試驗(yàn)基地進(jìn)行。試驗(yàn)地全部采用直播，密度6 500株/667m2，試驗(yàn)地肥力中等，采用正常施肥及田間管理。

2015年3月將半矮稈材料3862Sd與2個(gè)高稈材料3097R、7341WB進(jìn)行正反交得4個(gè)雜交組合，2015年秋播種4個(gè)雜交組合種子，2016年5月考查4個(gè)正反交組合F1株高。2016年3月分別以正交F1與其對應(yīng)的高稈親本(3097R、7341WB)回交、對應(yīng)F1套袋自交，于當(dāng)年5月分別收獲2個(gè)回交組合及2個(gè)F1自交種子。2016秋播種2個(gè)回交組合及2個(gè)F1自交種子，形成2個(gè)BC1F1群體及2個(gè)F2群體，于2017年5月考查2個(gè)BC1F1群體及2個(gè)F2群體的株高。

1.3 株高調(diào)查

在收獲期前，將需要調(diào)查株高的株行全部拔起，測量根頸至植株頂端的數(shù)值為株高。

2 結(jié)果與分析

2.1 半矮稈材料3862Sd的選育過程

筆者于2008年3月下旬，在貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院油菜研究所思南縣塘頭科研基地的新品種比較試驗(yàn)地觀察新組合的生長情況時(shí)，在筆者所在課題組選育的隱性上位核不育系雜交組合5824CA×5771R中發(fā)現(xiàn)1株矮縮株(5824CA為隱性上位核不育全不育系，5771R為埃塞俄比亞芥細(xì)胞質(zhì)的甘藍(lán)型油菜雙低優(yōu)質(zhì)常規(guī)品系)，株高約為90 cm。2008年秋將該矮縮株的種子全部播種，共有約800個(gè)植株，于2009年2月下旬初花時(shí)期株高出現(xiàn)明顯分離(圖1)，高稈株占25%，其株高均一致的表現(xiàn)約為200 cm；有75%的植株明顯表現(xiàn)為矮稈性狀，株高在85～140 cm。于是大量選擇矮稈植株連續(xù)套袋自交，并于2009年、2010年和2011年分別育成穩(wěn)定遺傳的株高分別為90 cm、110 cm和120 cm的多個(gè)矮稈品系，而株高在130 cm以上的植株套袋自交總是出現(xiàn)株高分離，難以穩(wěn)定，但通過6年 7代連續(xù)選擇株高約為130 cm的植株套袋自交，于2014年育成能穩(wěn)定遺傳的半矮稈材料3862Sd(Semi-dwarf)，該材料在抽薹前與正常高稈油菜的長勢相比無任何差別。3862Sd主要表現(xiàn)為苗期生長速度快、葉片數(shù)較多、葉片上挺、株高約為135 cm、抗倒伏、伸長莖段及薹莖段的節(jié)間明顯縮短而分枝及花序正常伸長、分枝與主干角度較小等特點(diǎn)。

圖1 半矮稈材料3862Sd與傳統(tǒng)高稈油菜莖形態(tài)Fig.1 Morphology of 3862Sd and traditional high-stalk rapeseed variety at bolting stage

2.2 F1株高表現(xiàn)

從表1可見，半矮稈材料3862Sd與株高為208 cm、257 cm的2個(gè)高稈親本的4個(gè)正反交F1平均株高分別為148.6 cm、157.8 cm、147.1 cm和156.9 cm，且多集中在140～160 cm，以高稈和矮稈親本為母本，F(xiàn)1代植株均表現(xiàn)為矮稈，正反交F1的株高無明顯差異，實(shí)際平均株高小于理論中親值171.5 cm和196 cm，偏向于矮稈親本值。由此表明，3862Sd的矮稈性狀對正常高稈性狀為不完全顯性，不存在母體細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)。

表1 親本、F1、F2、BC1F1株高的表現(xiàn)Table 1 Height of parents, F1, F2 and BC1F1

2.3 F2株高表現(xiàn)

從表2及圖2可見，F(xiàn)2的株高明顯分離為2個(gè)群，3862Sd與3079R雜交F2群體中矮稈株高在為110～159 cm，多集中在120～149 cm，高稈株高為180～219 cm，多集中在200～209 cm；3862Sd與7341WB雜交F2群體中矮稈株高為110～169 cm，多集中在120～159 cm，高稈株高為220～269 cm，多集中在240～259 cm。對F2群體中的矮稈與高稈類型的統(tǒng)計(jì)見表1，3862Sd與3079R雜交F2矮稈為581株，高稈為196株；3862Sd與7341WB雜交F2矮稈為563株，高稈為194株。經(jīng)卡方測驗(yàn)均符合3∶1的分離比例，由此可以推斷，3862Sd的矮稈性狀主要由1對顯性基因控制。

表2 矮稈×高稈F2及回交F1株高分布情況Table 2 Height distribution of F2 (dwarf × high stalk) and F1 (backcross)

圖2 雜交組合F2株高分布頻率Fig.2 Height distribution frequency of F2 from hybridized combinations

圖3 回交BC1F1的株高分布頻率Fig.3 Height distribution frequency of BC1F1

2.4 回交BC1F1株高表現(xiàn)

從表2及圖3可見，回交BC1F1的株高明顯分為高、矮2個(gè)群體，3862Sd與3097R回交BC1F1群體中矮稈類型的株高110～169 cm，多集中在130～159 cm，高稈類型的株高在180～219 cm，多集中在190～209 cm；3862Sd與7341WB回交BC1F1群體中矮稈類型的株高在110～169 cm，多集中在140～169 cm，高稈類型的株高在200～269 cm，多集中在230～259 cm。對回交后代矮稈類型和高稈類型的統(tǒng)計(jì)(表1)，3862Sd 與3079R回交BC1F1群體矮稈株為371株，高稈株為365株；3862Sd與7341WB回交BC1F1群體矮稈株為315株，高稈株為309株。經(jīng)卡方測驗(yàn)均符合1∶1的分離比例，由此進(jìn)一步證明3862Sd的矮稈性狀主要受1對顯性基因控制。

3 結(jié)論與討論

綜合F1、F2、BC1F1的株高分離情況及卡方測驗(yàn)分析，3862Sd的矮稈性狀主要受1對不完全顯性基因控制。利用矮縮突變株作原始親本經(jīng)過多年多代套袋自交系統(tǒng)選擇，分別育成了穩(wěn)定遺傳的株高分別約為90 cm、110 cm、120 cm、135 cm的多個(gè)矮稈或半矮稈品系，由此說明該矮稈突變體的矮稈性狀除了受1對主效基因控制外，可能還受微效多基因控制。

在植物株高遺傳規(guī)律研究中，株高單株類型劃分、分離群體的種植密度及施肥管理水平等，對株高遺傳規(guī)律的分析起著至關(guān)重要的作用。本研究中3862Sd與正常高稈3097R、7341WB雜交后代F2群體及回交BC1F1群體株高明顯區(qū)分為2個(gè)相對集中區(qū)域，減少了統(tǒng)計(jì)誤差，統(tǒng)計(jì)結(jié)果符合單基因控制下的雙峰分布。

半矮稈品系3862Sd(Semi-dwarf)，在抽薹前與正常高稈油菜的長勢相比沒有任何差別。主要表現(xiàn)為苗期生長速度快、葉片數(shù)較多、葉片上挺、株高約為135 cm、抗倒伏、伸長莖段及苔莖段的節(jié)間明顯縮短而分枝及花序正常伸長、分枝與主干角度較小等特點(diǎn)，在生產(chǎn)上具有較好的應(yīng)用前景。