李玉霞， 尚春瓊， 朱珣之

1江蘇省中國(guó)科學(xué)院植物研究所，江蘇 南京 210014； 2江蘇科技大學(xué)生物技術(shù)學(xué)院，江蘇 鎮(zhèn)江 212018

馬纓丹LantanacamaraL.是一種多年生常綠灌木，屬馬鞭草科Verbenaceae纓丹屬Lantana，英文名common lantana。因其樹體微有異味和花色多變，故華北地區(qū)稱為五色梅，福建地區(qū)稱為五彩花，而廣東、廣西地區(qū)稱為臭草、如意草(中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編輯委員會(huì)，1982)。馬纓丹原產(chǎn)于美洲熱帶地區(qū)，現(xiàn)在廣泛擴(kuò)散至世界熱帶和亞熱帶各地(Ghisalberti，2000)，是世界十大惡性雜草之一(Sharmaetal.，2010)。1645年，因馬纓丹具有觀賞價(jià)值，經(jīng)荷蘭引入我國(guó)臺(tái)灣，后逸為野生，現(xiàn)主要分布于香港、臺(tái)灣、福建、海南、廣東、云南、四川、廣西等熱帶和亞熱帶地區(qū)(Ghisalberti，2000)，已被我國(guó)環(huán)境保護(hù)部列入第二批外來物種名單(閆小玲等，2012)，并被編入“極高風(fēng)險(xiǎn)的外來入侵植物”名錄(馮建孟等，2011)。

馬纓丹繁殖力及競(jìng)爭(zhēng)力極強(qiáng)，具有強(qiáng)大的入侵性和生態(tài)適應(yīng)性。其化感物質(zhì)可由活體及殘?bào)w產(chǎn)生，使其他植物生長(zhǎng)受到抑制甚至無法生存，進(jìn)而發(fā)展成為單優(yōu)群落(陳圣賓和李振基，2005)。馬纓丹的入侵會(huì)引起生物多樣性的減少甚至喪失，并嚴(yán)重?fù)p壞生態(tài)系統(tǒng)，直接或間接影響及損害農(nóng)林業(yè)發(fā)展，造成經(jīng)濟(jì)損失(林英等，2008)。為探索馬纓丹作為外來植物在我國(guó)順利入侵的原因，需要從馬纓丹的入侵過程著手，從個(gè)體、種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)多個(gè)方面來探究其入侵潛力、遺傳分化、生態(tài)適應(yīng)性及防御機(jī)制，從而進(jìn)行有效的遏制，防止進(jìn)一步危害農(nóng)林業(yè)。本文將重點(diǎn)從馬纓丹的生物學(xué)特性，結(jié)合其入侵機(jī)制和生態(tài)學(xué)效應(yīng)以及防治利用等各方面進(jìn)行系統(tǒng)總結(jié)，展望未來的研究重點(diǎn)，以期對(duì)馬纓丹的科學(xué)管理和利用有所幫助。

1 馬纓丹的生物學(xué)特性

1.1 生物學(xué)特征

馬纓丹是常綠灌木，在自然界中莖枝常以四棱形存在，且伴有短的倒鉤，形狀如刺般；葉對(duì)生，葉型為卵形或卵圓形，葉片表面粗糙并有短柔毛，背面有小剛毛，揉爛后有臭味；開花后，黃色或橙黃色的花冠為其常態(tài)，隨著開花，花冠逐漸為深紅色，全年開花；漿果球形，成熟時(shí)為紫黑色(中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編輯委員會(huì)，1982)。

馬纓丹的繁殖力強(qiáng)，通過有性繁殖來實(shí)現(xiàn)長(zhǎng)距離傳播。種子小、種子量大，據(jù)統(tǒng)計(jì)，一株馬纓丹每年能產(chǎn)生約12000粒種子(Swarbrick & Hart，2001)。鳥類、猴類和羊群攝食馬纓丹果實(shí)后，通過空投或排泄的方式使種子得以傳播。據(jù)記載，馬纓丹種子通過鳥類可傳播至幾千米之外(Lake & Leishman，2004)。馬纓丹種子的發(fā)芽率高，播種7周后有75%能發(fā)芽；花期長(zhǎng)，一般從4月中、下旬到第2年2月中旬左右開花，幾乎整年都開花，長(zhǎng)花期增加了馬纓丹總的繁殖量(Morton，1994)。無性繁殖方面，馬纓丹的莖具有生根發(fā)芽能力，全年均可進(jìn)行扦插，取當(dāng)年生壯枝，保持土壤濕潤(rùn)，30～40 d就可萌芽。馬纓丹因其獨(dú)特的物候特征，喜高溫、高濕，適合在陽(yáng)光充足和不耐寒的環(huán)境中生存，最適生長(zhǎng)溫度為20～32 ℃，夏季溫度高于35 ℃時(shí)仍可持續(xù)生長(zhǎng)，但冬季越冬時(shí)溫度不宜低于5 ℃，低于0 ℃時(shí)會(huì)受凍死亡(馬金華等，2003)。馬纓丹染色體為二倍體或多倍體，有2n=22、33、44、55、66等多種基因型(Brand?oetal.，2007)，與其他二倍體植物相比，馬纓丹的這種特性使其具有更強(qiáng)的占據(jù)開放生境的能力，從而加強(qiáng)入侵。

1.2 化學(xué)成分

目前，關(guān)于馬纓丹化學(xué)成分的研究主要集中在葉和根2個(gè)部分，現(xiàn)已從中分離鑒定出多種化學(xué)物質(zhì)。劉少群和賈正暉(2002)從馬纓丹葉片中的揮發(fā)油中鑒定出19種化合物，主要為α-子丁香烯和β-子丁香烯，分別占總揮發(fā)油含量的16.29%和22.29%，其次為大牛耳烯B和大牛耳烯D，分別占揮發(fā)油含量的9.73%和11.85%。任立云等(2006)從馬纓丹揮發(fā)油中檢測(cè)出43種化學(xué)成分，其中桉樹腦含量最高(11.76%)，其次是反式-石竹烯(10.48%)、β-蛇床烯(7.51%)，另外還包括一些含量較低并對(duì)昆蟲存在影響(殺蟲、趨避、拒食)的化學(xué)成分，如α-蒎烯(0.29%)、β-蒎烯(0.98%)、樟腦(1.71%)、苯并噻唑(0.80%)、丁二酸二異丁酯(0.88%)等。周曄(2009)測(cè)得馬纓丹的葉揮發(fā)油中含有48種化學(xué)成分，占馬纓丹揮發(fā)油總量的80.66%，其中含量較高的為α-葎草烯(15.22%)、石竹烯(15.07%)、β-蓽秤茄萜(8.73%)；從花的揮發(fā)油中鑒定出45種化學(xué)成分，占其揮發(fā)油總量的63.34%，含量較高的為α-葎草烯(8.55%)和石竹烯(7.68%) 。Misra & Laatsch (2000)同樣發(fā)現(xiàn)，揮發(fā)性次生化合物主要為α-芹子烯(8.11%)、Eudesma-3,11-diene(7.12%)、α-葎草烯(5.75%)、β-蓽秤茄萜(6.73%)、δ-蓽澄茄烯(6.47%)、異長(zhǎng)葉酯(7.79%)等單萜、倍半萜化合物，其中α-芹子烯、Eudesma-3,11-diene、α-葎草烯、β-蓽秤茄萜等倍半萜占了近65%，揮發(fā)性次生化合物占總化合物質(zhì)總濃度的85%。彭富全等(2006)從馬纓丹葉片揮發(fā)油中分離出27種化學(xué)成分，占揮發(fā)油總成分相對(duì)含量的88.17%，并鑒定出其中13種，主要為aromadendrene Ⅳ(18.63%)、異丁香烯(15.9%)、α-香烯(13.43%)、[+]-Aromadendrence(9.07%)、Junipene(7.09%)、β-香素(5.77%)。

馬纓丹除揮發(fā)性成分外，還存在五環(huán)三萜、四環(huán)三萜類化合物、呋喃萘醌、環(huán)烯醚萜苷、苯乙醇苷等豐富的非揮發(fā)性次生化合物，其中含量最高是五環(huán)三萜化合物(Ghisalberti，2000)。到目前為止，從馬纓丹中分離出五環(huán)三萜化合物共40多種，從馬纓丹葉中提取出的三萜類化合物為馬纓丹甲素(I)、馬纓丹乙素(II)和Lantanilic acid(Ⅲ)、三齊墩果酮酸、巖茨烯A、巖茨烯B、和馬纓丹黃酮甙(馬偉杰，2004； 潘文斗等，1993)，其中馬纓丹甲素和馬纓丹乙素具有抗腫瘤活性，馬纓丹甲素可以抑制由TPA誘導(dǎo)的Raji細(xì)胞中愛巴病毒的活性；馬纓丹乙素可延遲小鼠皮膚乳頭瘤的形成，降低荷瘤率及腫瘤數(shù)(朱小薇和李紅珠，2002)。馬纓丹莖葉和果實(shí)中含有馬纓丹烯A、馬纓丹烯B、馬纓丹烯、類馬纓丹酸、馬纓丹異酸、鞣質(zhì)、生物堿以及樹脂等化合物質(zhì)，研究表明，馬纓丹烯A會(huì)引起哺乳類動(dòng)物中毒(Deena & Thoppil，2000)，也有研究發(fā)現(xiàn)馬纓丹烯A和馬纓丹烯B會(huì)抑制哺乳動(dòng)物瘤乳頭狀瘤的數(shù)量，表現(xiàn)出致癌抑制作用(王華娟等，2011)。

2 入侵機(jī)制

2.1 競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)

馬纓丹對(duì)土壤營(yíng)養(yǎng)的競(jìng)爭(zhēng)及對(duì)光資源的捕獲能力較強(qiáng)?？敌∥浜痛面?2016)對(duì)馬纓丹土壤酶活性、土壤養(yǎng)分、微生物含量和功能的影響進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)馬纓丹的入侵顯著增加了土壤中有機(jī)質(zhì)、氮、磷、鉀含量和微生物碳、氮、磷含量；有機(jī)質(zhì)、氮鉀含量與CK(無馬纓丹生長(zhǎng)荒地的表層土壤)相比，分別增加0.47、0.38、0.30倍；根際土壤全磷含量分別比CK、非根際土壤增加0.65和0.58倍。同時(shí)，馬纓丹提高了土壤中的各種酶(蛋白酶、脲酶、纖維素酶、過氧化氫酶和蔗糖酶等)活性、土壤微生物群落活性、碳源利用率，其對(duì)非根際土壤的促進(jìn)作用低于根際土壤。

朱慧和馬瑞君(2009)比較了馬纓丹及其伴生種鬼針草BidenspilosaL.、肖梵天花UrenalobateL.、土牛膝AchyranthesasperavL.在不同CO2濃度下的光合生理指標(biāo)，結(jié)果顯示：光飽和點(diǎn)時(shí)，馬纓丹的表觀量子效率為0.05 μmol·m-2·s-1，僅次于鬼針草，顯著高于肖梵天花，說明馬纓丹的光能利用力較強(qiáng)，在蔭涼環(huán)境下的生長(zhǎng)能力較強(qiáng)；馬纓丹具有較強(qiáng)的耐旱性，在強(qiáng)的光照射下，馬纓丹的水分利用率顯著高于另外3種植物，水分利用率隨著CO2濃度的升高而升高并維持在相對(duì)高的程度。該研究表明，馬纓丹比其他3種伴生種有更強(qiáng)的適應(yīng)能力及更寬的光合生態(tài)幅。

2.2 化感作用

馬纓丹的莖葉部分和根系均含有化感物質(zhì)，且不同提取物的化感作用不同。馬纓丹水提取液對(duì)黑麥草LoliummultiflorumLam.、水葫蘆Eichhorniacrassipes(Mart.) Solms、銅綠微囊藻Microcystisaeruginosa(Kützing)和熱帶豆科牧草柱花草Stylosanthesguianensis(Aubl) Sw有化感作用，能在不同程度上抑制上述雜草或藻類生長(zhǎng)(戚春林等，2013; Kongetal.，2010； Singetal.，1989； Zhengetal.，2006)。馬纓丹不同部位水提液對(duì)一串紅SalviasplendensL.的種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)均有影響，其中果實(shí)水提液對(duì)一串紅種子萌發(fā)率、幼苗根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)的抑制作用最為明顯，葉片、莖的抑制作用次之，不同部位水提液對(duì)一串紅發(fā)芽勢(shì)的抑制作用大小為葉片>果實(shí)>莖干(全國(guó)明等，2009)。也有研究發(fā)現(xiàn)，馬纓丹葉片和根水浸液對(duì)油菜BrassicacampestrisL.、水稻OryzasativaL.和小麥TriticumaestivumL.等作物種子的萌發(fā)存在抑制作用，且葉片水浸液對(duì)這3種作物的抑制作用大于根系水浸液，同時(shí)，油菜對(duì)馬纓丹水浸液的化感作用最敏感(盧向榮等，2013)。田學(xué)軍等(2013)在室內(nèi)用馬纓丹葉片水提液處理豌豆PisumsativumL.種子及其幼苗，并測(cè)定了根尖細(xì)胞微核率、種子活力、幼苗過氧化物酶活性、丙二醛濃度及細(xì)胞膜通透性的變化，結(jié)果顯示，種子活力和幼苗生長(zhǎng)顯著降低，根尖微核率、丙二醛濃度和細(xì)胞膜的透性明顯提高，在細(xì)胞水平和生理學(xué)水平初步揭示了馬纓丹對(duì)豌豆的化感作用(抑制作用)。此外，馬纓丹葉片乙醇提取物在光照條件下抑制萵苣LactucasativaL.種子的萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)，但當(dāng)缺乏光照且乙醇提取物濃度低于250 μg·mL-1時(shí)對(duì)萵苣種子的萌發(fā)率及幼苗生長(zhǎng)有一定的促進(jìn)作用，在黑暗條件下當(dāng)乙醇提取物濃度高于250 μg·mL-1時(shí)則抑制萵苣種子的萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)(余細(xì)紅和向亞林，2014)。

馬纓丹在入侵蔓延過程中能通過植株揮發(fā)化學(xué)物質(zhì)的途徑影響鄰近植物和農(nóng)作物的生長(zhǎng)，并且揮發(fā)物的濃度越高，所產(chǎn)生的危害越嚴(yán)重?？敌∥涞?2014)用馬纓丹葉片揮發(fā)物對(duì)伴生土著種鬼針草、蘿卜RaphanussativusL.、生菜Lactucasativavar.ramose進(jìn)行室內(nèi)模擬實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)馬纓丹葉片揮發(fā)物能抑制3種植物的種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)，且隨著葉片揮發(fā)物濃度的增加，抑制作用增強(qiáng)。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，馬纓丹所含的化感物質(zhì)主要集中在根、莖、葉和果實(shí)中，其中β-蒎烯、戊烯、 桂皮酸、1,8-桉葉油素、阿魏酸、肉豆蔻酸、棕櫚酸、ρ-對(duì)羥苯丙烯酸等化合物經(jīng)過揮發(fā)、雨水淋溶和根系分泌等，對(duì)鄰近和伴生植物具有顯著的化感作用(Mishra，2015)。

3 馬纓丹入侵的生態(tài)學(xué)效應(yīng)

馬纓丹入侵會(huì)長(zhǎng)期持續(xù)抑制入侵地物種的生長(zhǎng)，使本地物種的豐度和豐富度大幅度下降，與未入侵地相比，蕨類植物種類減少70%，灌木物種豐富度相似，但灌木密度是非入侵地的約10倍；同時(shí)導(dǎo)致物種組成與原來物種相差較大，馬纓丹入侵后比未入侵地物種多1.2～2.5倍(Goodenetal.，2009)。在馬來西亞森林中,馬纓丹影響閾值為馬纓丹覆蓋率的75%～80%，馬纓丹覆蓋率超過75%時(shí)，本地物種數(shù)量迅速下降，覆蓋率在25%～35%對(duì)蕨類豐富度表現(xiàn)出相對(duì)較低的影響，覆蓋率在55%～60%的地點(diǎn)草本物種的數(shù)量最多；覆蓋率在0～60%，外來物種豐富度逐漸增加，而覆蓋率超過60%時(shí)，外來物種豐富度則迅速下降；覆蓋率75%以上，大約有2種本地物種在森林群落中失蹤，本地物種豐富度下降到典型非入侵地點(diǎn)的物種數(shù)量的約76%(Benetal.，2009)。

蔣智林等(2009)通過研究馬纓丹不同入侵程度(裸露地、未入侵、輕度入侵和重度入侵)下土壤理化性質(zhì)及各種土壤酶(磷酸酶、脲酶和蛋白酶)的活性變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn),馬纓丹入侵會(huì)導(dǎo)致土壤堿化，并改變根際土壤酶活性及土壤養(yǎng)分平衡，其入侵導(dǎo)致了根際土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全鉀、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和速效鉀的含量增高。馬纓丹重度入侵地的土壤氮、鉀含量為裸露地的4.1和2.3倍，為未入侵生境的2.0和1.7倍，銨態(tài)氮、硝態(tài)氮的含量分別為未入侵生境的1.9和1.6倍，為裸露地的4.1和5.4倍，速效鉀的含量比未入侵升高9.4%，比裸露地升高38.8%。由于馬纓丹的入侵導(dǎo)致了土壤中的全磷和速效磷的含量大幅降低，在重度入侵土壤中磷含量與裸露地相比降低了51.2%，而速效磷的含量分別比未入侵地和裸露地的降低了43.5%和65.5%。此外，土壤中各種酶活性均與土壤pH值、有機(jī)質(zhì)和氮、鉀含量存在正相關(guān)關(guān)系，與土壤中的磷含量存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。另有研究發(fā)現(xiàn)，在城市和農(nóng)村2個(gè)環(huán)境中，蝴蝶物種豐度的日變化及季節(jié)變化隨馬纓丹的開花模式而改變，蝴蝶種類多少與馬纓丹數(shù)量、開花時(shí)間呈正相關(guān)，農(nóng)村比城市多25種蝴蝶，蝴蝶的相對(duì)豐度與馬纓丹花的密度成正比，且馬纓丹花在夏季和季風(fēng)后盛開，蝴蝶在夏季(3—5月)和季風(fēng)后(9—11月)出現(xiàn)一個(gè)高峰，在冬季和中季風(fēng)期間隨著馬纓丹花的數(shù)量增加而降低(Mukherjeeetal.，2015)。

4 馬纓丹的生物防治

在眾多馬纓丹的天敵昆蟲中，半翅目天敵昆蟲中的網(wǎng)蝽TeleonemiascrupulosaStl.幼蟲和成蟲可吸食馬纓丹葉汁，可抑制絕大多數(shù)基因型馬纓丹生長(zhǎng)；葉甲科昆蟲可破壞南非馬纓丹根部，進(jìn)而可以使其易受致病菌群攻擊，由于該種昆蟲專一性強(qiáng)，不會(huì)輕易危害非靶標(biāo)植物，故可用于控制馬纓丹(Simelane，2005)；纓翅目昆蟲薊馬Frankliniellalantanae(Moundetal.，2005)、鞘翅目昆蟲金梳龜甲AspidomorphasanctaecrucisFabricius和蜘蛛目的幼蟲和成蟲均以馬纓丹的葉片為食，造成葉片萎焉，可顯著抑制馬纓丹擴(kuò)散(Heshulaetal.，2013)。

馬纓丹柄銹菌PuccinialantanaeFarl.是一種微小銹菌，該菌接種6 d后開始出現(xiàn)癥狀，能相繼感染馬纓丹葉片、葉柄、莖，15 d后出現(xiàn)膿皰、腐爛病和頂枯病，最終使葉片早熟并脫落(Jorge & Ellison，2004)；亞熱帶瘤狀銹菌Prospodiumtuberculatum(Kuntze) 是一種單主寄生的銹菌，馬纓丹的葉片在該菌的作用下會(huì)迅速衰老，在低密度條件下接種會(huì)引起葉片早熟、脫落(Thomasetal.，2006)。植物煙草赤星病Alternariaalternata(Fr.) Keissler病原體的無細(xì)胞培養(yǎng)濾液(CFCF)使馬纓丹葉片、芽和幼苗壞死，經(jīng)鑒定，CFCF中存在毒性代謝物細(xì)交鏈孢菌酮酸，在75%CFCF濃度下，馬纓丹毒性初始癥狀是施用6 h內(nèi)出現(xiàn)壞死斑塊，隨著處理時(shí)間推移，出現(xiàn)嚴(yán)重壞死、晚卷曲和萎焉(Sanodiyaetal.，2010)，可用于開發(fā)馬纓丹天然除草劑。

5 馬纓丹的應(yīng)用

5.1 防蟲和除蟲作用

利用馬纓丹提取物防治農(nóng)林業(yè)害蟲主要利用其驅(qū)避、產(chǎn)卵抑制以及拒食作用等。馬纓丹乙醇提取物能抑制美洲斑潛蠅LiriomyzasativaeBlanchard種群增長(zhǎng)，其干擾作用控制指數(shù)為0.136，使菜豆免受為害，對(duì)美洲斑潛蠅防治效果達(dá)到86.40%(冼繼東等，2003)。其揮發(fā)油對(duì)美洲斑潛蠅成蟲的產(chǎn)卵有強(qiáng)烈的趨避作用，干擾作用控制指數(shù)和拒食率分別為0.37、59.70%(任立云等，2005)。其乙醇提取物能觸殺、驅(qū)避紅火蟻SolenopsisinvictaBuren(鐘平生等，2008)和黃胸散白蟻ReticulitermesflavicepsOshima(孫驪珠等，2017)。馬纓丹甲醇提取液中的總巖茨烯對(duì)小菜蛾P(guān)lutellaxylostellaL.、斜紋夜蛾Spodopteralitura(Fabricius)和柚葉螟Eutectonamachaeralis(Walker)的幼蟲存在拒食作用(董易之等，2005)，并對(duì)根結(jié)線蟲Meloidogyneincognita(Kofoid & White)和玉米象SitophiluszeamaisMotsch等存在抑殺作用(柯云和潘滄桑，2007)。馬纓丹的甲醇、乙酸乙酯、氯仿和水提取物對(duì)楊夢(mèng)尼夜蛾OrthosiaincertaHufnagl以及春尺蠖ApocheimacinerariusErshoff 存在觸殺作用，其中，濃度100 mg·mL-1的乙酸乙酯提取液對(duì)楊夢(mèng)尼夜蛾觸殺率極高；而ddH2O和甲醇提取液對(duì)這2種昆蟲具有相同的觸殺活性，觸殺率均在55.00%左右；氯仿提取液對(duì)2種昆蟲的觸殺活性較低(張志田和王龍，2013)。

田耀加等(2010)用12.5%馬纓丹乳油及其與1.5%除蟲菊水乳劑、0.3%印楝乳油、7.5%魚藤酮乳油混配的聯(lián)合制劑對(duì)黃曲條跳甲Phyllotretastriolata(Fabricius)成蟲拒食活性和持效性進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，黃曲條跳甲成蟲在12.5%馬纓丹乳油制劑中具有較強(qiáng)的拒食性，其中200、400倍液的拒食性好，分別能達(dá)到76%、68%的拒食率。12.5%馬纓丹乳油與7.5%魚藤酮乳油混配時(shí)，以5∶5比例混合配制使用時(shí)的增效最為明顯，其拒食中濃度為5.25 μg·mL-1，共毒系數(shù)為213；馬纓丹乳油與1.5%除蟲菊水乳劑以1∶9比例混配使用時(shí)增效作用次之，其拒食中濃度為4.49 μg·mL-1，共毒系數(shù)為149；與0.3%印楝乳油不論以何種比例混配使用時(shí)，其共毒系數(shù)均小于100，對(duì)黃曲條跳甲無任何作用，表現(xiàn)為相互拮抗作用。有研究發(fā)現(xiàn)，馬纓丹花序能引誘中華微刺盲蝽CampylommachinensisSchuh成蟲，其花序揮發(fā)物將盲蝽引誘至花序，盲蝽以取食薊馬等小型節(jié)肢動(dòng)物為主，故民間常把馬纓丹用作誘殺劑(吳偉堅(jiān)等，2005)。

5.2 生物修復(fù)

馬纓丹對(duì)鎘有很強(qiáng)的耐受性及富集作用，能使鎘污染礦區(qū)的土壤得到有效修復(fù)，有研究表明，低濃度鎘(30 mg·kg-1)處理能使促進(jìn)馬纓丹生長(zhǎng)，而高濃度鎘(60 mg·kg-1)處理能顯著抑制馬纓丹生長(zhǎng)(賈永霞等，2013)。另有研究表明，當(dāng)鎘濃度<90 mg·kg-1時(shí)對(duì)馬纓丹的生長(zhǎng)發(fā)育沒有任何影響，當(dāng)鎘濃度>150 mg·kg-1時(shí)則會(huì)抑制馬纓丹生長(zhǎng)；鎘濃度達(dá)到210 mg·kg-1時(shí)，馬纓丹各部位(根、莖、葉)的鎘含量均達(dá)到最高，分別為165.2、123.8和112.0 mg·kg-1，馬纓丹的莖、葉鎘富集量占全植株的91.15%(方繼宇等，2014)。方繼宇(2015)研究發(fā)現(xiàn)，低濃度的鎘處理會(huì)促進(jìn)馬纓丹的生長(zhǎng)，高濃度則抑制馬纓丹生長(zhǎng)，每株馬纓丹地上部鎘富集量最大值可達(dá)1148.5 μL。傅陽(yáng)等(2018)研究了不同鎘濃度下根內(nèi)球囊霉Glomusintraradices(GI)對(duì)馬纓丹吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)鎘的影響，結(jié)果表明，馬纓丹在低污染土壤(10 mg·kg-1)中對(duì)鎘具有較高的提取效率；當(dāng)鎘水平為50、100 mg·kg-1時(shí)，接種根內(nèi)球囊霉則會(huì)顯著提高馬纓丹的鎘提取量，鎘含量為50 mg·kg-1，接種根內(nèi)球囊霉的地上部鎘提取量約為Cd50的5.51倍。同時(shí)也有研究發(fā)現(xiàn)，在鎘污染土壤中，單獨(dú)或聯(lián)合接種叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi，AMF)和添加蚯蚓，均能提高馬纓丹地上部鎘含量和吸收量，同時(shí)提高對(duì)鎘污染土壤的修復(fù)效率(傅陽(yáng)等，2018)。

5.3 藥用價(jià)值

吳萍等(2002)觀察馬纓丹根的水煮醇提取液對(duì)小鼠熱致痛和醋酸致痛的影響，與給藥前比差異均顯著，表明其提取液具有較好的鎮(zhèn)痛鎮(zhèn)靜作用。莫云雁等(2004)同樣證實(shí)馬纓丹根三萜類物質(zhì)對(duì)醋酸致痛具有明顯的止痛作用，同時(shí)還能抑制二甲苯所致炎性水腫。徐彬和孔小明(2000)發(fā)現(xiàn)馬纓丹葉提取物可誘發(fā)豚鼠形成膽石。Hawas (2012)發(fā)現(xiàn)，馬纓丹的甲醇提取物在自由基清除(DPPH)實(shí)驗(yàn)中表現(xiàn)出顯著的抗氧化性，IC50為27.2 μmol·L-1，表明馬纓丹提取物能改善由對(duì)乙酰氨基酚誘導(dǎo)的組織病理學(xué)和組織化學(xué)改變，即馬纓丹提取物對(duì)對(duì)乙酰氨基酚引起的肝損傷具有保肝作用。

Zhuetal. (2014)將微生物金黃色葡萄球菌Staphylococcusaureus(MRSA)配制成2.40×10-5mol·L-1的懸液，接種在M-H瓊脂培養(yǎng)皿上，分別貼上馬纓丹莖、葉、果實(shí)粗提物藥敏紙片，在35 ℃孵育24 h，并測(cè)定抑菌圈大小，結(jié)果表明，馬纓丹的莖、葉、果實(shí)的粗提取物中巖茨烯A對(duì)金黃色葡萄球菌具有一定的抑菌活性，其抑菌活性與巖茨烯A含量呈正比關(guān)系。Hanetal. (2015)研究發(fā)現(xiàn),馬纓丹提取物使人類乳腺癌細(xì)胞系MCF-7表現(xiàn)出細(xì)胞死亡特性，誘導(dǎo)MCF-7凋亡，且該細(xì)胞凋亡由Bcl-2家族調(diào)控，從而表現(xiàn)出抗癌作用。Pour & Sasidharan (2011)用馬纓丹根、莖、葉、花、果甲醇提取物對(duì)鹵蟲進(jìn)行致死性實(shí)驗(yàn)，結(jié)果表明，馬纓丹根提取物對(duì)鹵蟲的LC50為3.5～26.5 mg·L-1(標(biāo)準(zhǔn)的抗癌藥環(huán)磷酰胺為6～25.2 mg·L-1)，故馬纓丹根提取物可能是抗癌植物化學(xué)物質(zhì)。

5.4 其他應(yīng)用

馬纓丹葉片提取液會(huì)對(duì)水葫蘆Eichhorniacrassipes(Mart.) Solms產(chǎn)生氧脅迫(Zhengetal.，2006)。馬纓丹葉片提取液及酚類化合物會(huì)抑制水葫蘆的生長(zhǎng)，水葫蘆在馬纓丹葉水提物高濃度下6 d則整株干枯死亡(易振等，2006)。馬纓丹提取液對(duì)枯草芽孢桿菌BacillussubtilisCleveas、金黃色葡萄球菌和大腸桿菌Escherichiacoli(VTEC)等3種細(xì)菌均有不同程度的抑制作用(林燕文和童義平，2009)。因此，馬纓丹可用于開發(fā)食品及飼料防腐、化妝品等方面的研究。馬纓丹揮發(fā)油和提取物具有較強(qiáng)的清除ABTS+自由基能力和自由基清除活性(DPPH)，馬纓丹揮發(fā)油對(duì)ABTS+和DPPH的清除率高達(dá)52.50%、21.05%；同時(shí)ABTS+和DPPH的還原能力隨著馬纓丹揮發(fā)油和提取物的濃度增大而增強(qiáng)，故馬纓丹可作為天然抗氧化劑(郭占京等，2013； Mahdipouretal.，2012)。

6 展望

馬纓丹在農(nóng)業(yè)、畜牧業(yè)和人類生活中已經(jīng)造成了一系列危害，目前科學(xué)界還都側(cè)重于研究化感物質(zhì)對(duì)其他植物種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)，其降解和影響機(jī)制以及與土壤微生物群落之間的相關(guān)研究還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，在未來應(yīng)加大力度著手研究探討馬纓丹入侵的內(nèi)在規(guī)律、化感物質(zhì)的內(nèi)在作用機(jī)理，為馬纓丹的防治找到一條更好的途徑。近年來，在觀賞植物、污染場(chǎng)地的生物修復(fù)、藥用價(jià)值和防蟲治蟲等方面有所涉及，許多潛在的應(yīng)用價(jià)值還有待進(jìn)一步的發(fā)現(xiàn)和深究。

目前已有的防治方法對(duì)馬纓丹的防治可以起到一定的作用，但馬纓丹的入侵形勢(shì)依然嚴(yán)峻。因此，應(yīng)積極尋找先進(jìn)的防治方法(如研制高效可靠的除草劑、新技術(shù)的應(yīng)用、有效的生物防治方法以及這些方法的綜合利用等)以方便對(duì)馬纓丹進(jìn)行更有效的防治，同時(shí)也為其他外來入侵植物的防治提供參考。