耿松 杜少博

摘 要 以克隆植物結(jié)縷草（ Zoysia japonica） 為研究對象，探究了其克隆整合的生長收益對生境資源梯度水平和生境斑塊尺度與次序的響應(yīng)。本研究設(shè)計了同一資源以不同水平和不同斑塊尺度與次序重復(fù)連續(xù)變化的實驗，實驗結(jié)果表明：在養(yǎng)分以不同水平和不同斑塊尺度重復(fù)連續(xù)變化時，一些實驗組（如B+處理）中的結(jié)縷草克隆植株總生物量顯著增加。單種資源的不同水平斑塊的先后次序?qū)Y(jié)縷草總生物量有顯著影響，而且單種資源的不同水平斑塊的尺度越大，其先后次序?qū)寺≈仓昕偵锪康挠绊懸簿驮酱蟆?/p>

關(guān)鍵詞 結(jié)縷草 資源梯度水平 斑塊尺度 斑塊次序 生物量分配

中圖分類號：Q943.2文獻標識碼：A

植物克隆生長的一個主要優(yōu)點是相連“個體”通過物理連接進行生理整合，實現(xiàn)水、養(yǎng)分和光合產(chǎn)物等資源的共享，并以此分散單個分株所面臨的風險、增加后代分株的存活率。自然生境中，資源分布常常是不均勻的，并經(jīng)常表現(xiàn)為時間和空間上的梯度性和斑塊性。克隆植物可以通過克隆生長，在一定時間內(nèi)形成一個形態(tài)和生理上相連的克隆分株系統(tǒng)。因而，同一克隆植物的不同分株在生長過程中可能占據(jù)不同的小生境斑塊，而且其中的資源也可能是異質(zhì)的，不同分株因不同的反應(yīng)方式而呈現(xiàn)出不同的表型特征。

克隆植物在不同生境條件下的表型可塑性反應(yīng)，不僅與斑塊的資源水平、尺度及分布次序有關(guān)，與分株獲取資源的能力也有直接關(guān)系。當各種因素達到最佳時，克隆植物才有可能表現(xiàn)出最適宜的生長特性。目前的相關(guān)研究大都集中在克隆植物對生境資源異質(zhì)性的生長響應(yīng)、生長格局與資源異質(zhì)性分布格局的關(guān)系、空間拓展能力等方面。本文重點關(guān)注的是，當生境內(nèi)資源以不同水平和不同斑塊尺度與次序重復(fù)連續(xù)變化時，對結(jié)縷草克隆生長的影響效應(yīng)如何？本研究設(shè)計了養(yǎng)分資源斑塊異質(zhì)的處理，通過分析比較新生結(jié)縷草克隆植株總生物量、各分株生物量、根系生物量復(fù)合節(jié)數(shù)量等，來揭示同一資源以不同水平和不同斑塊尺度重復(fù)連續(xù)變化條件下克隆植株的生長表現(xiàn)的差異。

1材料與方法

1.1實驗材料與設(shè)計

結(jié)縷草作為典型的匍匐莖型克隆植物具有特殊的形態(tài)結(jié)構(gòu)。實驗所用結(jié)縷草材料購自上海馨香綠化工程公司，選擇形態(tài)較完整的結(jié)縷草克隆植株，切斷匍匐莖，得到單個分株，緩苗約30d后，從中挑選大小、根系和形態(tài)特征均勻的分株作為實驗材料。將分株移植到直徑為2.5cm、高15cm的透明塑料管中，在新形成的主匍匐莖的每個復(fù)合節(jié)的下方，設(shè)置同型號的裝滿河沙的透明塑料管以形成新復(fù)合節(jié)的根系。培養(yǎng)基質(zhì)均為河沙，多次漂洗至水完全清澈，在烘箱中高溫滅菌24h后自然干燥使用。

實驗所用營養(yǎng)液為 Hoagland 溶液，并設(shè)置三種氮磷比，其中 Hoagland 溶液本身的氮磷比為7：1，在此基礎(chǔ)上，依次調(diào)低磷酸二氫鉀（KH2 PO4）的質(zhì)量至43.9 mg/L，使得氮磷比為21：1。配制好的營養(yǎng)液pH值調(diào)至5.6-6.0。

為精確控制植株生長條件，實驗在智能光照培養(yǎng)箱內(nèi)進行。培養(yǎng)箱的白天設(shè)定為12h、28℃、全光照，黑夜設(shè)定為12h、20℃、零光照。每隔一天，對生長于塑料管中的每個分株施以 3ml指定濃度的等量營養(yǎng)液。收獲時，盡量不破壞根系以及根系與地上部分間的連接關(guān)系。收獲后的植株放入烘箱，在 105℃條件下殺青 30min，在 80℃條件下烘干至恒重，測量總生物量和各部分生物量。

實驗設(shè)計了6項處理，每個處理3個重復(fù)。斑塊大小分別為1分株、3分株、9分株。每組結(jié)縷草生長至18個分株時，進行收獲。為了標識方便，我們用A、B、C表示不同的斑塊梯度（A：1分株斑塊、B：3分株斑塊、C：9分株斑塊）。用符號-或+表示不同的次序（ -：資源增加次序、+：資源減少次序）。

1.2數(shù)據(jù)分析

采用 SPSS 20.0 對所測數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，用平均值和標準誤表示各數(shù)值，用 Duncan 法對各測定數(shù)據(jù)進行多重比較，對結(jié)縷草各器官生物量及其分配進行雙因素方差分析;采用 Excel 2013 作圖。

2結(jié)果與分析

1分株N/P資源斑塊生境條件下，與對照組相比較，增、減兩組序列的結(jié)縷草總生物量沒有顯著變化（圖1-A）。增次序組的分株葉片生物量整體高于減次序組，但各分株葉片生物量變化趨勢基本一致（圖1-B）。結(jié)合各分株的N/P變化可以看出，增、減次序處理的根干重折線圖的波峰總是位于N/P低的分株（圖1-C），即在N/P相對低的小生境內(nèi)根生物量大，這體現(xiàn)出典型的趨貧?；奶卣鳎卜从吵鼋Y(jié)縷草分株在此類生境條件下，傾向于保持分株自身的相對獨立性。從各分株干重來看，減次序的植株的分株在前半段期略占優(yōu)，增次序的植株的分株在后半段占優(yōu)。

3分株斑塊生境條件下，與對照組相比，增、減兩組序列的結(jié)縷草總生物量都有所降低，增次序條件下總生物量相對較大，而減次序組則在葉片生物量方面更有優(yōu)勢，這與A組結(jié)論一致（圖2-A）。增次序組母株的葉片生物量占很大優(yōu)勢，而減次序組大多數(shù)分株的葉片生物量則呈相對均勢（圖2-B），這可能是因為減次序組克隆植株在前半段分株葉片占有優(yōu)勢。不同斑塊分株間根的生物量差異顯著，但與斑塊梯度的次序間沒有明顯對應(yīng)關(guān)系，兩種次序條件下，根系在中后期都有明顯增加。結(jié)合葉片干重來看，中后期分株對根系的投資更大。

在9分株斑塊生境條件下，與對照組相比，增次序處理組的克隆植株的總生物更大，而減次序組則在葉片生物量方面更有優(yōu)勢（圖3-A）。不同次序處理各分株間根生物量差異明顯，N/P低的生境內(nèi)克隆分株生長更顯著，根系生物量更高（圖3-BC）。值得注意的是：在增次序組中，第二斑塊內(nèi)各分株葉片生物量不斷下降，并保持在很低的水平，根系生物量也呈下降趨勢，說明在斑塊資源水平持續(xù)較低的情況下，因向新分株輸送資源的成本越來越高，克隆植株會減小對新分株的投資，克隆整合作用也會受到抑制。

3討論與結(jié)論

在N/P資源斑塊異質(zhì)條件下，不同斑塊尺度對結(jié)縷草克隆生長影響顯著，對于克隆植株總生物量的影響順序是：3分株斑塊處理>1分株斑塊處理>9分株斑塊處理。一些研究認為，克隆整合主要是促進了基株的生物量，也有研究發(fā)現(xiàn)，克隆整合會改變分株間的生物量分配模式，（下轉(zhuǎn)第291頁）（上接第289頁）但并不改變總生物量，這與本研究結(jié)論有所不同。斑塊次序?qū)?分株斑塊尺度水平有顯著作用，增次序在三種斑塊尺度處理條件下對克隆生長的影響都要大于減次序處理。這與賴蘇雯、李元恒等人的研究結(jié)論相契合。

在N/P資源異質(zhì)分布條件下，不同斑塊尺度對克隆植株生物量分配影響顯著，但對根系生物量分配比例保持穩(wěn)定（33.6%～35.8%）。其中在3分株斑塊水平的增次序處理條件下，結(jié)縷草對匍匐莖投入比例最高，說明在這種條件下，克隆植株傾向于增強空間拓展能力，以此來尋覓新生境，這與東方草莓的整合策略相似。在9分株斑塊尺度條件下，減次序組的結(jié)縷草克隆植株葉生物量投入比例加大。

通過研究可以發(fā)現(xiàn)，在資源異質(zhì)分布條件下斑塊尺度和次序?qū)Y(jié)縷草克隆生長生物量分配格局產(chǎn)生了不同程度的影響，這些影響又是在克隆整合的機制下完成的。這也從一個側(cè)面反映出了克隆植株對于不同的生境資源異質(zhì)性格局的不同響應(yīng)與適應(yīng)對策。

4研究展望

本研究以典型克隆植物結(jié)縷草為研究對象，通過設(shè)置不同的資源梯度處理，初步揭示了資源斑塊尺度與次序?qū)Y(jié)縷草克隆生長影響。但由于實驗條件的限制，僅研究了不同N/P條件下斑塊尺度和次序?qū)Y(jié)縷草克隆整合的影響，在自然狀態(tài)下影響克隆植物生長的因素很多，例如光照、水分、溫度等。此外，本研究主要從生物量分配的角度來評估克隆整合的效益，今后可以嘗試從微觀生理角度進一步闡釋克隆整合的機制。

基金項目：上海市教委優(yōu)青項目（編號：Z20002.18.006）。

作者簡介：耿松（1991.3-）男，漢族，安徽蒙城人 ，碩士研究生，上海師范大學天華學院，助教，研究方向：恢復(fù)生態(tài)學、種群生態(tài)學。

參考文獻

[1] Alpert，P. Does clonal growth increase plant performance in natural communities[J].Abstracta Botanica，1995： 11-16.

[2] Callaghan，T.V.Physiological and demographic implications of modular construction in cold environments[C].Symposium of the British Ecological Society，1988.

[3] Caraco，T&C.K.Kelly.On the Adaptive Value of Physiological Integraton in Colonal Plants[J]. Ecology，1991： 81-93.

[4] Carlsson，B.？.Controls on the growth and population dynamics of Carex bigelowii[M]. Department of Ecology [Ekologiska institutionen]， Univ.，1990.

[5] Carlsson，B.A&I.S.J髇sd髏tir&B.M.Svensson，etal.Aspects of clonality in the arctic： a comparison between Lycopodium annotinum and Carex bigelowii[J].Clonal Growth in Plants，1990：131-151.

[6] Wang，Z.W.&M.V.Kleunen&H.J.During.Root foraging increases performance of the clonal plant Potentilla reptans in heterogeneous nutrient environments[J].PLOS ONE，8，doi： 10.1371 /journal.pone.0058602，2013.

[7] 賴蘇雯，李德志，陳惠娟等.結(jié)縷草克隆生長對生境資源梯度水平和次序的響應(yīng)[J].草業(yè)科學，2015，32（11）：1789-1800.

[8] 李元恒，王正文，馬暉玲.生境斑塊對比度對鵝絨委陵菜克隆內(nèi)分工的影響[J].植物生態(tài)學報，2008，32（05）：1166-1174.

[9] 張運春.克隆植物東方草莓對異質(zhì)性生境的適應(yīng)對策[D].成都：中國科學院成都生物研究所，2008.