郭美薇，劉凡銘，呂建洲

（遼寧師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，大連 116081）

青蒿素，一種高度氧化的倍半萜，含有獨(dú)特的1，2，4-三惡烷環(huán)結(jié)構(gòu)，在青蒿（Artemisia carvifolia）的腺狀毛狀體中產(chǎn)生，是一種重要的抗瘧藥物［1]。1971年，中國化學(xué)家從植物的多葉部分中分離出青蒿物質(zhì)。植物生長調(diào)節(jié)劑（PGRs）是仿照植物激素的化學(xué)結(jié)構(gòu)人工合成的具有植物激素活性的物質(zhì)［2]。根據(jù)對(duì)植物莖尖的作用方式，植物生長調(diào)節(jié)劑分為：（1）植物生長促進(jìn)劑，可提高非生物脅迫的恢復(fù)力，打破種子休眠，增強(qiáng)抗旱性、耐溫性和氮肥利用率，促進(jìn)植物莖伸長和生長［3]；（2）植物生長抑制劑，可抑制頂端分生組織生長，使其細(xì)胞的核酸和蛋白質(zhì)合成受阻，細(xì)胞分裂慢［4]；（3）植物生長延緩劑，通過改變植物體內(nèi)內(nèi)源激素水平致使植物體節(jié)間縮短，誘導(dǎo)矮化，防止倒伏，促進(jìn)側(cè)芽萌發(fā)和生長，增加分蘗、促進(jìn)根系發(fā)育［5]。在加拿大，利用植物生長調(diào)節(jié)劑提高生長緩慢的植物和移植幼苗的復(fù)墾成功率，促進(jìn)土壤細(xì)菌群落（包括根霉）的繁殖，在環(huán)境壓力下促進(jìn)植物生長，并在氣候變化期間增強(qiáng)適應(yīng)性［6]。

植物化感作用的概念是由德國科學(xué)家Molish在1937年首先提出的?；凶饔檬且环N化學(xué)生態(tài)防御機(jī)制，通過釋放化學(xué)化合物對(duì)植物的生長或發(fā)育產(chǎn)生有利或不利的影響［7]。植物體釋放的對(duì)其他生物產(chǎn)生有害或有益影響的有機(jī)物被稱為化感物質(zhì)［8]，一般從植物生長發(fā)育進(jìn)程中通過降解、淋溶等方式釋放的次生代謝物質(zhì)進(jìn)入環(huán)境中。有研究表明，青蒿的脂溶性浸提物和水浸提物會(huì)抑制多種雜草的生長。Morvillo等認(rèn)為一年生艾草釋放的化感物質(zhì)（例如青蒿素）可能通過固氮共生體（Bradyrhizobium japonicum）直接或間接地影響作物，在除草劑的應(yīng)用下，黃花蒿和大豆之間的化感作用和競(jìng)爭(zhēng)性相互作用被忽略［9]。筆者將青蒿素對(duì)植物生長的影響及其化感效應(yīng)研究成果進(jìn)行綜述，旨在利用化感活性物質(zhì)開發(fā)新一代植物生長調(diào)節(jié)劑，合理有效利用資源，為發(fā)展可持續(xù)農(nóng)業(yè)提供理論依據(jù)。

1 青蒿素的合成

青蒿素從藥用植物黃花蒿（Artemisia annua Linn.）中分離得到，其分子結(jié)構(gòu)復(fù)雜，化學(xué)合成難度極大［10]。了解青蒿素的生物合成及限制因子對(duì)青蒿素的合成有重要作用。Kayani等［11]采用非轉(zhuǎn)基因（組織和細(xì)胞培養(yǎng)）和轉(zhuǎn)基因結(jié)合細(xì)胞、組織和整個(gè)轉(zhuǎn)基因組織培養(yǎng)來獲取青蒿素，并說明青蒿素是在葉片的毛狀體中自然產(chǎn)生的，但其生物合成并不局限于毛狀體。Salehi等［12]研究了青蒿素生物合成的限制因子，對(duì)5個(gè)不同青蒿品種葉片的毛囊腺狀體密度、葉片面積、青蒿素生物合成基因表達(dá)和參與毛囊形成的2個(gè)基因（Aa-TTG1和Aa-TFAR1）進(jìn)行研究，結(jié)果表明，沙漠地區(qū)每片葉毛節(jié)面積最大，Aa-ADS，Aa-AlDH1，Aa-CYP71AV1，Aa-TTG1和Aa-TFAR1基因表達(dá)量最高；青蒿素含量低的桃腺毛密度高，TTG1和TFAR1高表達(dá)，青蒿素生物合成低表達(dá)；無青蒿素含量的呼羅沙尼具有非常低的腺毛密度和基因表達(dá)。

2 青蒿素對(duì)植物生長的影響

2.1 影響青蒿素化感作用的因素和青蒿素釋放途徑

前人研究表明，一些植物不論環(huán)境如何，都要釋放化感物質(zhì)影響鄰近植物的生長。Aftab等［13]研究在黃花蒿葉片上施用水楊酸（SA）對(duì)青蒿素化感效應(yīng)的影響，結(jié)果表明，青蒿素的含量和產(chǎn)量受到SA的積極調(diào)控，與空白對(duì)照相比，施用1.00 mM SA的處理青蒿素含量及產(chǎn)量分別增加了25.8%和50.0%，化感效應(yīng)顯著增強(qiáng)。Domokos等［14]研究發(fā)現(xiàn)，一定量的叢枝菌根真菌（AMF）可增強(qiáng)青蒿素化感效應(yīng)，AMF和青蒿素的相互作用可顯著增加鮮、干植物的生物量。已有研究表明，化感物質(zhì)的濃度隨自身和環(huán)境條件的不同其釋放量有顯著差異。因此，研究青蒿素化感作用應(yīng)同時(shí)考慮化感物質(zhì)的數(shù)量及相互作用。植物通過適當(dāng)?shù)耐緩较蝮w外釋放化學(xué)物質(zhì)而影響鄰近植物的生長。青蒿素化感物質(zhì)是經(jīng)自然途徑進(jìn)入環(huán)境的化學(xué)物質(zhì)，主要途徑有：植物向體外釋放揮發(fā)物質(zhì)；雨霧從植物表面淋溶；植物從根部分泌；植物殘株或凋落物分解［15]。研究發(fā)現(xiàn)，植物根系分泌的青蒿素和殘株分解產(chǎn)生的化感作用比另兩個(gè)途徑重要，主要是這兩個(gè)途徑涉及到土壤和微生物的作用，很難分辨具體機(jī)制［16]。

2.2 青蒿素對(duì)土壤成分的影響

田間種植黃花蒿將產(chǎn)生大量的青蒿素，嚴(yán)重危害土壤，對(duì)土壤中微小的生物造成影響，并引起水環(huán)境的淋濾現(xiàn)象。研究表明，青蒿素可顯著降低土壤微生物生物量碳、氮和有活性的脫氫酶和脲酶，抑制一些細(xì)菌的生長、繁殖和新陳代謝［17]。Jessing等［18]采用超臨界流體萃取（SFE）和高效液相色譜法（HPLC）對(duì)砂質(zhì)、黏土和腐殖質(zhì)土壤樣品中青蒿素的提取進(jìn)行了研究，定量測(cè)定青蒿素的含量。Zeng等［19]研究了青蒿素對(duì)土壤中磷增溶細(xì)菌（PSB）的影響，結(jié)果表明，青蒿素濃度較低時(shí)，在土壤和培養(yǎng)液中顯著降低了除熒光假單胞菌外的PSB數(shù)量，這表明高青蒿素抑制細(xì)胞分裂或?qū)е翽SB死亡。與原始土壤相比，PSB接種顯著增加了Olsen P，而青蒿素的添加減少了土壤中的P形態(tài)。Li等［20]研究青蒿素對(duì)森林土壤中外生菌根真菌分離株的化感作用，在不同濃度的青蒿素培養(yǎng)液中比較Suillus subluteus（S.subluteus 12）和Suillus luteus（S.luteus 1，S.luteus 13，S.luteus 11），結(jié)果顯示，青蒿素明顯抑制了所研究真菌的生長，添加25 mg青蒿素，與對(duì)照組（不含青蒿素）相比，真菌生物量減少78.6%（S.luteus1）、96.7%（S.luteus13）、77.8%（S.luteus 11）和86.8%（S.subluteus 12）。

青蒿素在土壤中的植物毒性也表明青蒿素化感作用對(duì)植物生長有益，可使植物免受昆蟲和其他食草動(dòng)物以及病原體和競(jìng)爭(zhēng)植物物種的危害。

2.3 青蒿素對(duì)植物生長的影響

有研究表明，青蒿素可抑制植物種子萌發(fā)及幼苗生長。青蒿素影響細(xì)胞增殖、超微結(jié)構(gòu)、生化反應(yīng)、蛋白質(zhì)合成和基因表達(dá)等，最終導(dǎo)致受體生物生長停滯、損傷或死亡［21]。Lommen等［22]為了探究黃花蒿中青蒿素的產(chǎn)量形成過程，研究了兩個(gè)田間試驗(yàn)中單個(gè)葉片發(fā)育期間青蒿素的積累，結(jié)果表明，在葉片的生命周期中，青蒿素總是存在且穩(wěn)定增加，直到衰老后葉片變成褐色時(shí)達(dá)到最大濃度。Yan等［23]研究了青蒿素對(duì)擬南芥（Arabidopsis thaliana）根向重力曲率和發(fā)育的影響，外源施用的青蒿素干擾根向重力反應(yīng)，抑制初生側(cè)根和根毛的形成，并防止側(cè)根和根毛伸長，青蒿素對(duì)根向重力和根系發(fā)育的影響在很大程度上取決于淀粉粒和生長素水平的降低，以及生長素再分布。白禎等［24]用不同濃度的青蒿素處理菜豆、豇豆、大白菜和小白菜，研究黃花蒿產(chǎn)生的化感物質(zhì)“青蒿素”對(duì)蔬菜種子發(fā)芽及幼苗生長的影響，結(jié)果顯示，用青蒿素浸種后，蔬菜幼苗的根系活力降低，抑制合成酶催化的生化反應(yīng)，對(duì)蔬菜種子發(fā)芽及幼苗生長起抑制作用，且濃度越高，抑制作用愈強(qiáng)。來慶捷等［25]采用室內(nèi)培養(yǎng)皿法，證明隨青蒿素濃度的升高，會(huì)降低小麥種子發(fā)芽率、苗高、根長、根鮮重和莖的鮮、干重，增加根干重和根冠比，且青蒿素濃度越高，小麥的根系活力和可溶性蛋白含量會(huì)越低，而可溶性糖含量則隨之遞增，葉綠素含量則呈先升高后降低的趨勢(shì)。孫婧迪等［26]用同樣方法考察青蒿素對(duì)大麥種子的影響，其結(jié)果與來慶捷等相同。張警方等［27]、李雪麗等［28]、劉小萌等［29]分別考察了青蒿素對(duì)綠豆、紅小豆以及豌豆生長的影響，結(jié)果顯示，作物的發(fā)芽指標(biāo)及株高、根長、鮮重、干重等均低于對(duì)照組，且對(duì)根的抑制作用比對(duì)莖的抑制更明顯。

大量研究表明，每種植物都有其獨(dú)特的適應(yīng)逆境的機(jī)制，當(dāng)周圍環(huán)境變化時(shí)，植物可通過對(duì)可溶性糖、可溶性蛋白和游離氨基酸的調(diào)節(jié)來提高適應(yīng)環(huán)境的能力，從而保持良好的生長狀態(tài)［30]；或通過對(duì)體內(nèi)幾種膜保護(hù)酶活性的調(diào)節(jié)，提升自身抵抗逆境的能力［8]。青蒿素化感作用抑制了植物的生長發(fā)育，會(huì)對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和土壤環(huán)境造成重大影響。

3 問題與展望

青蒿素作為一種新型的植物生長調(diào)節(jié)劑，對(duì)植物的部分理化性質(zhì)起抑制作用，對(duì)農(nóng)作物生長甚至生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有重大影響，為進(jìn)一步開發(fā)新的無公害的植物除草劑提供了理論依據(jù)。雖然青蒿素普遍應(yīng)用于抗腫瘤、抗瘧疾、免疫調(diào)節(jié)等方面，但調(diào)節(jié)植物生長的作用也不容小覷。青蒿素在我國土壤中的含量、分布、降解及對(duì)土壤微生物化感效應(yīng)的研究相對(duì)較少，作用機(jī)制十分復(fù)雜，今后應(yīng)對(duì)植物的生長調(diào)節(jié)機(jī)制和青蒿素抑制植物生長的原因進(jìn)行多方面、多層次的研究。