趙 娜，魯紹偉*，李少寧，吳記貴，范雅倩

(1 北京市林業(yè)果樹科學(xué)研究院，北京 100093；2 北京燕山森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站，北京 100093；3 北京松山國家級自然保護(hù)區(qū)管理處，北京 102115)

植物群落的物種多樣性既反映了環(huán)境與植物群落之間的相互關(guān)系[1]，也體現(xiàn)了各物種在群落中的優(yōu)勢度、均勻度和豐富度[2]，對其研究可深入了解群落物種的組成、群落變化及發(fā)展趨勢，乃至預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)的功能發(fā)揮[3]，因此植物群落的物種多樣性及其與生態(tài)環(huán)境、群落和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的相互關(guān)系已成為生態(tài)學(xué)的研究重點[4]。α與β多樣性共同構(gòu)成了群落總體多樣性或者一定地段的生物異質(zhì)性。而α與β多樣性指數(shù)并不一定發(fā)生協(xié)同變化[5]。β多樣性為沿環(huán)境梯度變化物種替代的程度[6]，同時也可反映群落物種組成的差異。不同β多樣性指數(shù)具有不同的指示意義。二元屬性測度的β多樣性指數(shù)包括Whittaker指數(shù)(βws)和Cody指數(shù)(βC)。βws可直觀反映β多樣性與物種豐富度之間的關(guān)系。βC則體現(xiàn)沿生境變化增加或失去物種數(shù)目。二元屬性β多樣性測度計算簡單且易于使用，但未考慮群落中每個個體的相對多度，導(dǎo)致對稀有種的作用過高評價。而數(shù)量數(shù)據(jù)β多樣性測度，能夠彌補二元屬性β多樣性測度的不足，以分析不同群落間的相似性系數(shù)。本研究采用Jaccard指數(shù)(CJ)、Sorenson指數(shù)(CS)和Bray-Curtis指數(shù)(CN)3種數(shù)量數(shù)據(jù)β多樣性指數(shù)共同分析群落間的β多樣性差異。

設(shè)立自然保護(hù)區(qū)仍然是保護(hù)生物多樣性的核心舉措[7]，是實現(xiàn)生物多樣性及其生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的重要途徑。北京松山國家級自然保護(hù)區(qū)，屬華北地區(qū)保存比較完好的代表性暖溫帶山地森林生態(tài)系統(tǒng)，為北京地區(qū)防沙治沙起著至關(guān)重要的作用。松山自然保護(hù)區(qū)物種豐富、群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜[8]。1986年建區(qū)初期，由于缺乏重視與管理落后，資源過度開發(fā)，生物多樣性受到嚴(yán)重威脅。目前已有針對松山自然保護(hù)區(qū)的人為干擾、生態(tài)旅游、環(huán)境教育與保護(hù)、森林資源及其服務(wù)價值評估等方面開展相關(guān)研究[9-11]。地形、海拔等所引發(fā)環(huán)境綜合作用共同控制物種組成與多樣性的空間分布特征[12-14]。因此，不僅要注重群落物種組成和多樣性保護(hù)，同時探討變化環(huán)境造成群落間多樣性差異也至關(guān)重要。

因此，本研究在北京松山自然保護(hù)區(qū)、海拔高度700～1 000 m處，根據(jù)典型植被類型設(shè)置6塊標(biāo)準(zhǔn)樣地，調(diào)查植物群落喬木、灌木和草本層物種組成與α、β多樣性特征，為進(jìn)一步分析森林生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)揮以及自然保護(hù)區(qū)后續(xù)建設(shè)與保護(hù)措施的制定提供一定的數(shù)據(jù)支撐。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究固定樣地設(shè)置于北京市延慶區(qū)西北部的松山國家級自然保護(hù)區(qū)界內(nèi)，距市區(qū)90 km(E115°43′44″～115°50′22″，N40°29′9″～40°33′35″)。該自然保護(hù)區(qū)西、北部分別與河北省赤城縣大海坨國家級自然保護(hù)區(qū)相接，其西南部與河北省懷來縣接壤，東部與北京市玉渡山自然保護(hù)區(qū)毗鄰，南部與延慶區(qū)張山營鎮(zhèn)相鄰。松山國家級自然保護(hù)區(qū)總面積4 671 hm2，森林覆蓋率87.65%。屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)。年均溫6～8.5 ℃，年均日照時數(shù)2 500 h，≥10 ℃積溫為2 500 ℃左右，無霜期140 d，年降水量470 mm，年蒸發(fā)量約1 600 mm。

1.2 樣地設(shè)置

2017年7月，遵循樣方布設(shè)與周圍環(huán)境條件一致、避開林緣地帶的原則，采用典型樣方法，于北京松山自然保護(hù)區(qū)海拔700～1 000 m段，在其6個典型林分類型區(qū)內(nèi)分別設(shè)置1塊標(biāo)準(zhǔn)樣地(60 m×60 m)，在每個標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)分別設(shè)3塊20 m×20 m喬木樣方；在每個喬木樣方內(nèi)，隨機(jī)設(shè)置2塊5 m×5 m的灌木樣方、3塊1 m×1 m的草本樣方。所選樣地區(qū)域內(nèi)包含該保護(hù)區(qū)內(nèi)典型地帶性喬木油松(Pinustabulaeformis)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、山楊(Populusdavidiana)和毛白楊(Populustomentosa)等(表1)。

1.3 調(diào)查方法

對喬木樣方內(nèi)所有喬木層植被予以編號，并記錄喬木層植被種名、株數(shù)、胸徑(1.3 m胸徑)、株高、冠幅(四向冠幅均值)及枝下高等。每個灌木、草本樣方內(nèi)，測定并記錄灌木層、草本層物種種名、數(shù)量、高度、冠幅、蓋度和頻度[15]。

表1 北京松山自然保護(hù)區(qū)標(biāo)準(zhǔn)樣地基本概況

1.4 數(shù)據(jù)分析

1.4.1重要值測度計算固定樣地內(nèi)喬、灌、草物種的重要值：

重要值=(相對頻度+相對蓋度+相對密度)/3

(1)

1.4.2多樣性測度本研究分別采用α和β多樣性測度分析松山植物物種多樣性的空間分布特征[5]。

①α多樣性指數(shù)

本研究選取的α多樣性指數(shù)包括Simpson指數(shù)(H′)、Shannon-Wienner指數(shù)(H)、Margalef豐富度指數(shù)(R)、Pielou均勻度指數(shù)(Js和Jsw)和Alatalo均勻度指數(shù)(Eu)，計算公式如下：

(2)

Shannon-Wienner多樣性指數(shù)：

(3)

Margalef豐富度指數(shù)：

R=(S-1)/lnPi

(4)

Pielou均勻度指數(shù)(包含Js和Jsw)：

(5)

Jsw=H/lnS

(6)

Alatalo均勻度指數(shù)：

(7)

式中，Pi=Ni/N表明第i種的相對重要值；Ni是第i種的重要值；N為全部物種的個數(shù)之和；S表示樣方中的物種總數(shù)。

②β多樣性指數(shù)

本文選用的β多樣性指數(shù)，包括基于二元屬性數(shù)據(jù)的Cody指數(shù)(βc)、基于數(shù)量數(shù)據(jù)的相似性系數(shù)Jaccard和Sorenson指數(shù)(CJ和CS指數(shù))、Whittaker指數(shù)(βws)以及Bray-Curtis指數(shù)(CN)，計算公式如下：

Cody指數(shù)：βC=(b+c)/2

(8)

Jaccard指數(shù)：Cj=a/(a+b+c)

(9)

Sorenson指數(shù)：CS=2a/(2a+b+c)

(10)

式中，a為2個研究樣地中的共有物種數(shù)目；b是沿生境梯度所失去的物種數(shù)目，即上一個梯度內(nèi)存在但在下一個梯度沒有的物種數(shù)目；c指沿生境梯度所增加的物種數(shù)目，即上一個梯度不存在而在下一個梯度內(nèi)存在的物種數(shù)目。

Whittaker指數(shù)：βWS=S/ma-1

(11)

式中，S為研究樣地內(nèi)所記錄的物種總數(shù)；ma是各樣方中平均物種數(shù)。

Bray-Curtis指數(shù)：CN=2jN/(Na+Nb)

(12)

式中，Na為樣地A內(nèi)各物種所有個體數(shù)目和；Nb是樣地B中物種所有個體數(shù)目和；jN指樣地A和B中共有種個體數(shù)目較小者之和：

jN=∑min(jNa,jNb)

(13)

1.4.3統(tǒng)計分析利用SPSS18.0進(jìn)行單因子方差分析。對各因子進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析。采用Excel 2010對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行整理、作圖分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成及數(shù)量特征

據(jù)調(diào)查統(tǒng)計，6個植被類型樣地內(nèi)共有75種植物種，隸屬40科58屬。其中，菊科(Compositae)最多，薔薇科(Rosaceae)和堇菜科(Violaceae)其次，榆科(Ulmaceae)、茄科(Solanaceae)、殼斗科(Fagaceae)和茜草科(Rubiaceae)物種數(shù)目較少(僅1種)，但其多度較大(>20)(表2)。喬木樹種隸屬10科11屬11種，除3號樣地外，其他樣地喬木優(yōu)勢種顯著。3號樣地為雜木林，其中喬木優(yōu)勢種為毛白楊(占樣地喬木種總數(shù)的30%)，次優(yōu)種為胡桃楸(25%)。灌木物種較少，共11科12屬13種(表2和3)，重要值較大的物種有土莊繡線菊(Spiraeapubescens)、扁擔(dān)桿(Grewiabiloba)、荊條(Vitexnegundovar.heterophylla)和大花溲疏(Deutziagrandiflora)。由本研究區(qū)重要值前5名草本物種名錄(表4)可知，草本物種24科40屬51種，多中生或陽生植物，以菊科草本分布最廣，種類最多。除3號樣地陰生植物居多外，各樣地草本均以陽生和中性植物為主。主要草本物種有三脈紫菀(Asterageratoides)、大頭橐吾(Ligulariajaponica)、野海茄(Solanumjaponense)、透骨草(Phrymaleptostachyasubsp.asiatica)、黃瓜假還陽參(Crepidiastrumdenticulatum)、異鱗苔草(Carexheterolepis)、大丁草(Gerberaanandria)和叉岐繁縷(Stellariadichotoma)等(重要值大于15%)。

2.2 物種多樣性和植物生長型的關(guān)系

不同植物生長型H′、H和R變化趨勢為草本>灌木>喬木，其中3號雜木林樣地喬木、灌木的H′、H和R均顯著高于其他樣地，但其草本R卻低于其他樣地(圖1)；且1、2和3號樣地灌木H′、H和R均高于4、5和6號樣地。由圖1可知，1、2和4號樣地內(nèi)喬木Eu相對較低(0.44、0.41和0.40)，且4號樣地灌木各均勻度指數(shù)(0.48)遠(yuǎn)低于其他樣地。各個樣地草本均勻度間差異較小。綜上，除3號樣地喬木組成豐富外，本研究區(qū)域其他樣地喬木物種組成單一。隨著海拔高度增加，灌木多樣性與豐富度指數(shù)減小，草本豐富度指數(shù)略增，喬、灌和草均勻度隨山體高度增加無顯著變化。

表3 北京松山自然保護(hù)區(qū)6種植被類型樣地主要灌木物種重要值

表2 北京松山自然保護(hù)區(qū)6種植被類型樣地各植物種組成分析

表4 北京松山自然保護(hù)區(qū)6種植被類型樣地重要值前5位草本物種

注：大葉白蠟、桑和榆處于幼苗期時，將其歸于草本樣方統(tǒng)計,其幼樹統(tǒng)計于灌木樣方內(nèi),其成年喬木歸于喬木樣方統(tǒng)計。幼年南蛇藤和花木藍(lán)屬草本樣方調(diào)查范圍，其成年個體統(tǒng)計于灌木樣方內(nèi)

Note:F.rhynchophylla,MorusalbaandU.pumilaat seedling stage were surveyed in the plots of herb layer, whose young trees were calculated for shrub layer and their adult trees belonging to tree layer.CelastrusorbiculatusandIndigoferakirilowiiat young period were observed for herb layer, which at mature period were counted for shrub layer

圖1 北京松山自然保護(hù)區(qū)不同生長型植物多樣性Fig.1 Plant diversity between different growth types in Songshan Nature Reserve, Beijing

2.3 林下草本物種多樣性

2.3.1草本物種α多樣性比較保護(hù)區(qū)林下草本α多樣性發(fā)現(xiàn)，隨著山體高度的增加，除2號樣地油松林外，其他樣地林下草本Shannon-Wienner多樣性指數(shù)(H)逐漸遞增，而Simpson多樣性指數(shù)(H′)無顯著差異(圖2)；4號山楊林樣地草本物種豐富度指數(shù)最高(4.41)，3號樣地雜木林最低(2.50)。隨著山體高度增加，各Eu、JS與JSW指數(shù)均增大。1號蒙古櫟林下草本均勻度指數(shù)最高，而2號樣地則最低，這可能與油松林下草本物種種類稀少相關(guān)。

2.3.2草本物種β多樣性從草本群落相異性角度分析6塊樣地林下草本β多樣性可知，1～6樣地間βC指數(shù)最大(15.50)，且隨著山體高度的增加，相鄰樣地間草本βC指數(shù)呈先增加后減小趨勢(表5)。3號樣地與其他樣地間的草本βWS較大，即草本共有種較少，且相鄰樣地間草本βWS與βC指數(shù)隨海拔變化趨勢相似；其中2～3樣地間βWS指數(shù)最大(3.14)，4～6樣地間最小(1.83)。

圖2 北京松山自然保護(hù)區(qū)林下草本物種α多樣性比較Fig.2 Alpha diversity of understory herbaceous species in Songshan Nature Reserve, Beijing

由表5可知，CJ和CS反映各樣地草本β多樣性變化趨勢基本一致。3號雜木林草本物種與其他樣地間的相似度較低，物種間隔度大，表現(xiàn)為2～3號樣地間CJ、CS和CN最低。相鄰兩樣地間CJ、CS和CN均表現(xiàn)為隨著海拔高度遞增。2號、5號和6號油松林下草本CJ、CS和CN較大，共有種較多，可見草本相似性β多樣性受上層喬木組成的影響。

3 討 論

3.1 物種組成及數(shù)量特征

除3號雜木林樣地外，其他樣地喬木組成相對單一；灌木多以土莊繡線菊和扁擔(dān)桿為優(yōu)勢種；本地區(qū)林下草本植物豐富度與多樣性均較高。調(diào)查表明隨著山體高度的增加，三脈紫菀的重要值逐漸減小，這說明海拔作為一個復(fù)合環(huán)境因子，會影響上層喬木葉面積指數(shù)，二者協(xié)同影響林下草本組成結(jié)構(gòu)，這與朱源等[16]研究賀蘭山林下草本物種組成隨海拔的變化趨勢一致。

雜木林的多喬木特征與草本物種多樣性往往呈負(fù)相關(guān)，即為抑制作用[17]。3號樣地雜木林中的喬木層和灌木層物種種類最豐富，但草本層物種種類較其他樣地少，且多以陰生植物為主，這正與林冠較大的葉面積指數(shù)相對應(yīng)(3.51)，即林冠郁閉可導(dǎo)致喜陰草本植物占優(yōu)勢地位。而其他各樣地林下均分布有菊科草本，且重要值較高，這與趙勃[18]所研究的北京山區(qū)植被分布的結(jié)果一致。由此進(jìn)一步證實菊科草本生態(tài)位廣，資源利用能力強，在北京山區(qū)分布廣泛，能夠較好地適應(yīng)松山海拔700～1 000 m環(huán)境條件；同時也說明物種重要值與生態(tài)位具有正相關(guān)性[19-20]。

3.2 物種多樣性和植物生長型的關(guān)系

林下環(huán)境復(fù)雜，則林下草本物種多樣性特征表現(xiàn)有所不同[21]，由此造成本研究區(qū)草本層物種豐富度和多樣性均大于喬、灌木層，這與張建宇等[17]的研究結(jié)果一致。對比各樣地不同植物生長型灌木多樣性、豐富度指數(shù)發(fā)現(xiàn)，1、2和3號樣地的灌木物種多樣性、豐富度與均勻度指數(shù)均大于其他樣地，但其草本層植被多樣性卻不及后3個樣地，可能與空間異質(zhì)及演替過程對生境的影響作用相關(guān)[22]，也存在灌木多樣性大于草本的現(xiàn)象[19]。與此同時，還需要綜合考慮不同林型所帶來林下植被差異[17]。

表5 北京松山自然保護(hù)區(qū)林下草本物種β多樣性指數(shù)

3.3 林下草本物種多樣性特征

陳煜等[23]研究發(fā)現(xiàn)，溫帶森林林下草本物種占群落全部維管植物的90%以上。這就說明林下草本物種不僅可指示立地環(huán)境，同時其還具有強大的生態(tài)功能予以發(fā)揮[24]。在分析林下草本物種多樣特征時，要綜合考慮冠層物種組成與結(jié)構(gòu)、微地形以及土壤因子的調(diào)控作用[25]。綜合分析本研究區(qū)林下草本多樣性、豐富度與均勻度指數(shù)發(fā)現(xiàn)，隨著山體高度的緩慢上升，林下草本多樣性與均勻度指數(shù)呈增大趨勢，這是由于本研究區(qū)位于海拔717～950 m范圍內(nèi)，正處于豐富度與多樣性指數(shù)遞增區(qū)間內(nèi)[26-27]，這與“中間膨脹”規(guī)律并不矛盾[28]。而2號和3號樣地較大的灌木多樣性會對陽生草本產(chǎn)生遮蔽，不利于其生長[29]，使草本多樣性指數(shù)略小。

3.4 林下草本層β多樣性變化特征

探討相鄰樣地間的各草本β多樣性指數(shù)發(fā)現(xiàn)，相鄰兩樣地間草本物種CJ、CS和CN在2～3號樣地間達(dá)到最低，后隨著海拔逐漸增加(表5)。松山早期砍伐原有植被，次生林隨山體自然演替，造成中海拔高度立地條件逐漸復(fù)雜化，形成雜木林(3號樣地)，共有種減小，物種替代率增大，因此該樣地林下草本物種與其他樣地間的相似度較低，數(shù)量數(shù)據(jù)β多樣性指數(shù)較低；而二元屬性β多樣性βWS與βC均在2～3、3～4樣地最大，從山底到山頂βWS與βC經(jīng)歷先增加后減小，這與徐廣平等研究的從陰坡-灘地-陽坡草本β多樣性的變化趨勢相一致[30]。盡管2號與3號樣地毗鄰，但由于喬木組分不同，導(dǎo)致林下環(huán)境因子存在差異，共有種缺乏，草本豐富度較低，因此2～3號樣地間草本βWS指數(shù)中最高。以上現(xiàn)象說明在土壤、光照等立地條件適中條件下，具有較大的環(huán)境異質(zhì)性，因此會出現(xiàn)沿著山體高度增加，林下草本β多樣性表現(xiàn)為先減小后增大的變化趨勢，這與Gracia等[31]的研究結(jié)果相似。

4 結(jié) 論

由于其特殊的地理位置，北京松山國家級自然保護(hù)區(qū)在首都生態(tài)環(huán)境保護(hù)中發(fā)揮重要作用，但由于前期缺乏重視與管理落后，造成大量喬木砍伐，資源過度開發(fā)，生物多樣性受到嚴(yán)重威脅。經(jīng)過近年來保護(hù)力度的加強，砍伐跡地萌生的次生林逐漸成林。結(jié)合本研究植物物種多樣性特征分析，在今后生物多樣性保護(hù)實施過程中，需按照自然演替規(guī)律，綜合考慮冠層物種組成與結(jié)構(gòu)、微地形的調(diào)控作用，尋找適合林分類型的森林群落多樣性，制定合理可行的保護(hù)經(jīng)驗和技術(shù)，為森林群落生態(tài)功能的發(fā)揮提供科學(xué)支撐。