陶良如,朱彬彬,孔德政

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基于均勻度理論的胡楊種群空間分布格局研究

陶良如1,朱彬彬1,孔德政2

1. 河南農(nóng)業(yè)職業(yè)學(xué)院, 河南 鄭州 451450 2. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué), 河南 鄭州 450002

本文采用均勻度理論與ARCGIS相結(jié)合來(lái)研究四個(gè)退化不一的胡楊結(jié)構(gòu)及分布，結(jié)果表明：胡楊種群數(shù)量變化明顯（從A斷面的197株下降至D斷面的19株），地下水埋深度對(duì)胡楊數(shù)量影響顯著；胡楊種群整體分布呈現(xiàn)集聚格局，幼苗和小樹(shù)缺少，隨著種群的不斷退化，種群中幼小樹(shù)苗所占比重也在不斷降低；在該區(qū)域中胡楊的種群呈現(xiàn)聚集分布的格局，均勻度指數(shù)從A斷面的0.1795(聚集度強(qiáng)度為5.5710)降至D斷面的0.1036(聚集度強(qiáng)度為9.6525)，而且在幼小樹(shù)苗發(fā)育階段胡楊的種群則呈現(xiàn)出隨機(jī)分布的格局，但是在中老齡階段胡楊的種群則呈現(xiàn)出聚集分布的格局；種群的聚集度也隨著地下水位加深而增加。

胡楊; 均勻度理論; 種群分布

種群空間格局主要是指種群的個(gè)體在空間上的分布，主要是種群特性、環(huán)境以及種間影響造成的[1]。其分布跟種群的自身的品種有重要的關(guān)系，不僅如此，還跟其發(fā)育時(shí)間有著密不可分的聯(lián)系，研究發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)環(huán)境對(duì)其分布也有著非常重要的聯(lián)系[2]。通過(guò)植物格局的研究能夠?qū)ふ页鲈摲N群的生長(zhǎng)過(guò)程特征，這些研究都能有效地幫助我們對(duì)未來(lái)的生態(tài)學(xué)研究是必不可少的過(guò)程。所以，對(duì)植物種群空間分布的研究必須基于種群特性、環(huán)境以及種間影響[3]，對(duì)認(rèn)識(shí)種群生物學(xué)特性與其相關(guān)的生態(tài)學(xué)過(guò)程有著重要意義[4]。種群分布格局的研究可以定量描述種群的水平結(jié)構(gòu)，從而有效地分析其格局形成的主要原因，這也能為企業(yè)種群的保護(hù)工作提供相關(guān)的科學(xué)合理的數(shù)據(jù)支持[5]。

經(jīng)過(guò)對(duì)其地理位置的研究發(fā)現(xiàn)，塔里木盆地地屬于干旱荒漠區(qū)。沿著塔里木河的兩側(cè)生長(zhǎng)著大量的原始胡楊（），而且生長(zhǎng)茂盛，數(shù)量非常多。胡楊在該地區(qū)是非常常見(jiàn)的種群，對(duì)于該地區(qū)的植被的保護(hù)具有重要的促進(jìn)作用，是該地區(qū)河岸林的主要植物，其中群的分布決定著這種種群的特征[6,7]。本文針對(duì)塔里木河下游胡楊為研究的主要對(duì)象，擬利用均勻度理論研究胡楊種群結(jié)構(gòu)和分布格局，從而有效地分析該地區(qū)植被退化過(guò)程中的種群結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)以及變化過(guò)程中的影響因素，主要是為了能夠?yàn)樵摰貐^(qū)的植被恢復(fù)以及后期的保護(hù)提供有效的數(shù)據(jù)和理論支撐。

種群空間分布格局研究方法較多，主要分為擴(kuò)散系數(shù)的檢驗(yàn)[8]、Poisson分布的2擬合檢驗(yàn)[9]及Morisita指數(shù)的檢驗(yàn)[10,11]等，但是其計(jì)算過(guò)程較為復(fù)雜，且計(jì)算量大。本文主要是在前輩研究的基礎(chǔ)上進(jìn)行分析和探索[12]。均勻度理論是研究有限個(gè)點(diǎn)在空間上散布的均勻程度的理論。在一定景觀(guān)范圍內(nèi)，植被在其空間上的分布格局主要是由值的大小決定，通過(guò)該值的大小來(lái)判斷格局的分類(lèi)，其中格局主要分為隨機(jī)、集聚以及均勻。值僅僅是一個(gè)相對(duì)的技術(shù)指標(biāo)而已，其應(yīng)用范圍非常廣，常常在不同的空間對(duì)其進(jìn)行有效的比較，以此來(lái)檢驗(yàn)研究對(duì)象的格局分布。從而通過(guò)對(duì)景觀(guān)的值的大小分析來(lái)確定整個(gè)研究對(duì)象的格局類(lèi)型。將值應(yīng)用到生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究種群分布格局的做法鮮見(jiàn)報(bào)道，在某些特定種群格局方面更很少有人研究。本文對(duì)此也做過(guò)一定的研究和嘗試，并通過(guò)坐標(biāo)系建立結(jié)合ARCGIS的空間信息處理[13]。希望為研究種群空間格局的后續(xù)研究帶來(lái)一些啟示。

1 研究樣地概況

本文主要研究了河道的干涸時(shí)間，篩選植被的退化度，基于此將其分為4個(gè)斷面（表1）。

表 1 4 個(gè)典型斷面處的植被狀況分析

2 野外調(diào)查及研究方法

2.1 野外的調(diào)查情況分析

根據(jù)所選擇的研究對(duì)象的退化程度將其分為、、、等4個(gè)典型的斷面，在每一個(gè)研究斷面上分別選取大小為300 m×200 m研究目標(biāo)，每一個(gè)選擇的研究目標(biāo)距離河中心距離大約60 m?；谙噜徃褡臃?，將這些研究目標(biāo)劃分成每一個(gè)樣方的大小為20 m×25 m，樣方的數(shù)量為120。對(duì)每個(gè)樣方中的胡楊進(jìn)行調(diào)查，將樣方中的兩邊分別作為X、Y軸對(duì)胡楊的坐標(biāo)進(jìn)行標(biāo)記。

2.2 分析方法

2.2.1 胡楊林級(jí)的劃分按喬木樹(shù)種徑級(jí)劃分年齡結(jié)構(gòu)。分幼樹(shù)(33 cm<，≤2.5 cm)、小樹(shù)(2.5 cm<≤6.5cm)、中樹(shù)(6.5 cm<≤22.5 cm)和老樹(shù)(>22.5 cm)4個(gè)等級(jí)[14,15]。

2.2.2 均勻度理論

（1）獨(dú)占圓和均勻度理論[11]

生態(tài)學(xué)理論中，代表樣地，代表植被生長(zhǎng)格局中點(diǎn)。均勻論代表植被分布格局的相關(guān)程度和均勻程度。

一定區(qū)域范圍的林木，假設(shè)樣方為，那么在中隨機(jī)選取和鄰近的1林木，即()=(1,2)，稱(chēng)作()=1（緊鄰）；

那么以為圓的中心，以(1)/2為半徑做圓，代表()，其面積為()，也稱(chēng)作的獨(dú)占圓。以()為圓心的面積相等的外切正方形有很多，其中一個(gè)記為()，其面積為V()。

代表林分中的所有林木，其中挑選一個(gè)記為1，如果林分足夠大，那么我們稱(chēng)1為的被含格局。

隨機(jī)選取林木（在被含均勻度1），尋找與之最近的1林木，M(x)=(1,2)，MP()=1。

（2）均勻論

2.2.3 均勻度定理在生態(tài)學(xué)中應(yīng)用

如果林木格局均勻度滿(mǎn)足以上格局，則稱(chēng)為隨機(jī)格局；

如果林木格局均勻度滿(mǎn)足以上格局，則稱(chēng)為集聚格局；

如果林木格局均勻度滿(mǎn)足以上格局，則稱(chēng)為均勻格局。

將不同取樣尺度樣地坐標(biāo)數(shù)據(jù)調(diào)入ARCGIS，經(jīng)過(guò)矢量化、分類(lèi)、合并，然后利用語(yǔ)言編程，根據(jù)各點(diǎn)求出獨(dú)占圓面積，根據(jù)均勻度指數(shù)公式求出相關(guān)數(shù)據(jù)。利用ARCGIS軟件中的python語(yǔ)言，求得不同取樣尺度樣地獨(dú)占圓，由此獲得所需的各點(diǎn)獨(dú)占圓分布如圖1（以斷面胡楊幼苗種群為例，其它樣地的同理這里不一一列出）。

圖 1 ARCGIS中A斷面胡楊幼苗種群的聚集格局

3 結(jié)果及分析

3.1 胡楊種群結(jié)構(gòu)

通過(guò)對(duì)圖2進(jìn)行分析可知，該區(qū)域所選擇的的四個(gè)研究目標(biāo)中的胡楊分布不是非常的均勻，除了以外，其余的研究目標(biāo)中的胡楊的幼苗數(shù)量很少，其中目標(biāo)中的老齡數(shù)量不斷降低，其他的則跟相反。由于每一個(gè)斷面的退化程度不同，導(dǎo)致種群結(jié)構(gòu)不同。斷面中的幼小植被數(shù)量較多，中老植被數(shù)量較其研究目標(biāo)較少，由此可知斷面處的種群狀況較好；斷面處的種群幼小植被數(shù)量少，中老植被數(shù)量多；斷面跟斷面的情況差不多，也是群幼小植被數(shù)量少，中老植被數(shù)量多；斷面幾乎沒(méi)有幼小植被，該研究目標(biāo)處的植被幾乎全是老齡植株，由此可知，在該區(qū)域中的種群增長(zhǎng)趨勢(shì)非常旺盛，但是由于環(huán)境等因素的影響，導(dǎo)致該區(qū)域的植被生長(zhǎng)受到了嚴(yán)重的影響，導(dǎo)致該區(qū)域的幼小植被生長(zhǎng)受限。所以，隨著該區(qū)域的退化越來(lái)越嚴(yán)重，胡楊幼苗的數(shù)量在不斷的降低，老齡植被所占比重增加。

圖 2 各個(gè)研究目標(biāo)處的種群結(jié)構(gòu)

3.2 地下水埋深對(duì)胡楊種群數(shù)量的影響

由于塔里木河下游地區(qū)劇烈的蒸發(fā)活動(dòng)，導(dǎo)致植被生長(zhǎng)的環(huán)境中水分降低，從而導(dǎo)致研究對(duì)象的根系很難在其所處的環(huán)境中吸收不到水分，所以，最終導(dǎo)致研究對(duì)象在其生長(zhǎng)過(guò)程中僅僅只有依靠地下水維持水分的補(bǔ)給。研究對(duì)象的數(shù)量隨著地下水埋深的增加而降低，與此同時(shí)，其種群的聚集度則隨著地下水的加深而降低，如圖3中所示，通過(guò)對(duì)其數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，當(dāng)?shù)叵滤辉跀嗝鏁r(shí)，其水位埋深為4.20 m，當(dāng)增加至處的時(shí)候，地下水埋深為7.60 m，胡楊數(shù)量相應(yīng)地從197株下降至19株（圖3）。

圖 3 不同斷面地下水深度與胡楊數(shù)量關(guān)系

3.3 格局類(lèi)型和格局強(qiáng)度

種群分布格局分析主要是對(duì)種群特性、環(huán)境以及種間影響因素的分析。本文主要是通過(guò)采用值法對(duì)分布的類(lèi)型以及強(qiáng)度進(jìn)行定性的分析，具體的分析數(shù)據(jù)見(jiàn)表2。通過(guò)對(duì)表2中的數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，該區(qū)域的四個(gè)斷面中胡楊的種群分布呈現(xiàn)聚集分布的特征，塔里木河下游胡楊種群格局強(qiáng)度（）值普遍較高，尤其在斷面，指數(shù)高達(dá)9.6525，遠(yuǎn)高于格局強(qiáng)度邊界判定值，充分表明塔里木河下游胡楊種群具有較高的聚集程度。

由表2看出，從斷面至斷面格局強(qiáng)度指數(shù)從5.5710提高到9.6525，這就說(shuō)明胡楊的聚集度隨著退化時(shí)間的不斷增加而增加。

表 2 不同斷面胡楊種群分布格局及格局強(qiáng)度

注：除斷面幼苗株數(shù)為0外，本文所研究樣株數(shù)均大于等于4。

Note: Numbers of samples in this paper were more than four except seedling was zero onsection.

3.4 地下水埋深對(duì)胡楊種群結(jié)構(gòu)和分布格局的影響

隨著地下水埋深的增加，種群的聚集度跟地下水埋深有著密不可分的關(guān)系，當(dāng)?shù)叵滤裆罴由畹臅r(shí)候，種群的聚集度就會(huì)增加，通過(guò)對(duì)圖4中的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，當(dāng)?shù)叵滤辉跀嗝鏁r(shí)，其水位埋深為4.20 m，當(dāng)期增加至處的時(shí)候，地下水埋深為7.60 m，胡楊聚集強(qiáng)度相應(yīng)地從5.5710增至9.6525。

圖 4 不同斷面地下水埋深與胡楊種群聚集強(qiáng)度的關(guān)系

3.5 胡楊種群的空間分布格局類(lèi)型和格局強(qiáng)度

通過(guò)運(yùn)用均勻度理論對(duì)塔里木河下游不同發(fā)育階段的胡楊種群的分布特點(diǎn)分析，處于斷面幼苗、小樹(shù)、中齡和老齡發(fā)育階段的胡楊種群均勻度數(shù)值均小于均勻下限值，呈現(xiàn)為集聚分布，而格局強(qiáng)度數(shù)值明顯高于格局強(qiáng)度邊界判定值，表明該區(qū)域胡楊分布呈現(xiàn)較高的聚集度；斷面均勻度數(shù)值處于均勻上限和下限范圍之間，表明在斷面處于小樹(shù)發(fā)育階段的胡楊種群分布格局為隨機(jī)分布；斷面的幼苗發(fā)育呈現(xiàn)隨機(jī)分布的特征，其余的分布呈現(xiàn)聚集分布；斷面處幼小胡楊分布呈現(xiàn)隨機(jī)分布，而中老齡胡楊呈現(xiàn)聚集分布（圖5）。

圖 5 胡楊不同發(fā)育階段的種群分布及格局強(qiáng)度

Fig.5 Population distribution and intensity ofin different developmental stages

4 結(jié)論與討論

均勻度理論是研究空間中有限個(gè)點(diǎn)的分布狀況，描述了植物格局的均勻程度，也描述了植物之間的相關(guān)程度。獨(dú)占圓的面積是一株林木與其它林木的分離程度的描述，均勻度則是總的分離程度，它是基于每株植物為中心，分析其與其他的植被之間的關(guān)系。種群的空間格局主要是指胡楊的個(gè)體在其生活的空間中的位置狀態(tài)或布局，可分3類(lèi)：①均勻格局；②隨機(jī)格局；③集聚格局。比隨機(jī)格局更均勻的格局叫均勻格局，比隨機(jī)格局更不均勻的格局叫集聚格局。當(dāng)植物的個(gè)體是獨(dú)立的，則不會(huì)出現(xiàn)均勻格局，若出現(xiàn)均勻格局，則個(gè)體間必然是相關(guān)的[16]。隨機(jī)格局指主要是指每個(gè)個(gè)體在整個(gè)種群所處的額區(qū)域中出現(xiàn)的機(jī)會(huì)是一樣的，而且沒(méi)一個(gè)個(gè)體之間互不影響[17]。集聚是最常見(jiàn)的分布，主要是由于植物種子的傳播方式以母株為擴(kuò)散中心以及生境的影響[18]。通過(guò)對(duì)塔里木河下游4個(gè)典型斷面胡楊各個(gè)年齡結(jié)構(gòu)數(shù)量的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)胡楊總數(shù)隨著退化的加劇而巨減，從而其數(shù)量明顯降低，總數(shù)中的幼苗數(shù)量占有率也在不斷的降低，與此同時(shí)，中老齡植被占有率比重加大，表明地下水埋深度制約著胡楊種群的更新，由于水條件的限制，胡楊密度降低，環(huán)境因素起了至關(guān)重要的作用。運(yùn)用均勻度理論對(duì)塔里木河下游胡楊種群數(shù)量以及各個(gè)年齡階段種群數(shù)量計(jì)算分析得到，其整體分布呈現(xiàn)聚集分布，其聚集強(qiáng)度主要是隨著退化程度加大而不斷增強(qiáng)。不同發(fā)育階段胡楊種群空間分布類(lèi)型不同，且隨著發(fā)育階段的不斷改變，分布類(lèi)型也因此而改變。自然狀態(tài)下胡楊呈現(xiàn)出聚集分布的格局，從斷面至斷面都呈現(xiàn)隨地下水埋深的加大、土壤中的含水率則降低，以此不利于幼苗的生長(zhǎng)，為了能夠在這種環(huán)境里面提高自己的生長(zhǎng)能力，胡楊具有非常高的無(wú)性繁殖能力，這種能力導(dǎo)致胡楊具有非常高的聚集分布[19]。該區(qū)域降水對(duì)植被的影響非常的小，淺層土壤中的水分含量非常的低，但是植物對(duì)地下水的需求非常的高，所以地下水的埋深直接影響植被的生長(zhǎng)和分布[20]。在生長(zhǎng)條件變化不大的條件下，采取母株繁殖能夠有效的提高低齡子代生長(zhǎng)能力，從而使其呈現(xiàn)出聚集分布的特征；當(dāng)植被從幼苗向成年生長(zhǎng)時(shí)，植被對(duì)光和影響等需求較大，種群的聚集程度在不斷地降低，同時(shí)環(huán)境也在不斷地惡化，胡楊的生理功能也在不斷地降低，從而導(dǎo)致胡楊數(shù)量減少，變得更加的稀疏，種群呈現(xiàn)出均勻分布的特征；若干年以后植被就會(huì)呈現(xiàn)隨機(jī)分布的態(tài)勢(shì)[21]。幼年時(shí)期種群分布呈現(xiàn)聚集度強(qiáng)的態(tài)勢(shì)，主要是其可充分利用空間資源；種群在其發(fā)展過(guò)程中呈現(xiàn)出隨機(jī)分布的態(tài)勢(shì)后，分析其原因主要是因?yàn)榉N內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)激烈和生存環(huán)境的變化而導(dǎo)致的。所以，該區(qū)域的胡楊種群空間分布主要隨著環(huán)境以及發(fā)育階段不同而不同，所以，環(huán)境以及生物等因素直接影響該區(qū)域植被的空間分布格局。

[1] 劉鈺宏,高慧,張麗紅,等.內(nèi)蒙古錫林郭勒草原大針茅-克氏針茅群落的種間關(guān)聯(lián)特征分析[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2010,34(9):1016-1024

[2] Jiang H. Ecology ofpopulation[M]. Beijing: China Forestry Publishing House, 1992:139

[3] Dale MRT. Spatial Pattern Analysis in Plant Ecology[M]. UK: Cambridge University Press, 1999:207-276

[4] 于軍,王海珍,陳加利,等.塔里木河流域荒漠河岸林胡楊群落的空間格局研究[J].中國(guó)沙漠,2011,31(4):913-918

[5] Zhou JL, Zheng SZ, Yang C. Plant ecology[M]. Beijing: Higher Education Press, 1992:123

[6] 白元,徐海量,涂文霞,等.塔里木河干流胡楊種群結(jié)構(gòu)與分布格局研究[J].西北植物學(xué)報(bào),2013,33(6):1216-1223

[7] 李吉玫,徐海量,張青青,等.塔里木河下游荒漠河岸林不同退化區(qū)胡楊種群結(jié)構(gòu)和空間分布格局研究[J].中國(guó)沙漠,2009,29(5):897-904

[8] 蘭國(guó)玉,雷瑞德.植物種群空間分布格局研究方法概述[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào),2003,18(2):17-21

[9] 呂文星,張洪江,吳煜禾,等.基于點(diǎn)格局分析的林地表層土壤優(yōu)先路徑水平分布特征[J].水土保持學(xué)報(bào),2012,26(6):68-74

[10] 杜志,亢新剛,包昱君,等.長(zhǎng)白山云冷杉林不同演替階段的樹(shù)種空間分布格局及其關(guān)聯(lián)性[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué) 報(bào),2012,34(2):14-19

[11] 張貴玲.提高壓裂支撐劑濁度實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)準(zhǔn)確性的方法探討[J].石油工業(yè)技術(shù)監(jiān)督,20182,34(4):35-39

[12] 羅傳文,劉丹丹,王剛.均勻度理論[J].生物數(shù)學(xué)學(xué)報(bào),2006,21(1):105-112

[13] 楊珍珍.基于GIS的大興安嶺呼中森林景觀(guān)評(píng)價(jià)及規(guī)劃研究[D].哈爾濱:東北林業(yè)大學(xué),2010

[14] 孫志鵬.基于均勻度理論的龍池國(guó)家森林公園森林景觀(guān)空間格局研究[D].雅安:四川農(nóng)業(yè)大學(xué),2016

[15] 吳建華.基于A(yíng)rcGIS Engine的GIS軟件開(kāi)發(fā)方法[J].測(cè)繪通報(bào),2010(11):54-57

[16] 袁志良,王婷,朱學(xué)靈,等.寶天曼落葉闊葉林樣地栓皮櫟種群空間格局[J].生物多樣性,2011,19(2):224-231

[17] 康華靖,陳子林,劉鵬,等.大盤(pán)山自然保護(hù)區(qū)香果樹(shù)種群結(jié)構(gòu)與分布格局[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2007,27(1):389-396

[18] 塔依爾江·艾山,玉米提·哈力克,艾爾肯·艾白不拉,等.塔里木河下游阿拉干斷面胡楊林空間分布特征及其影響因素 [J].干旱區(qū)資源與環(huán)境,2011,25(12):156-160

[19] 武逢平,李俊清,李景文,等.胡楊()在額濟(jì)納綠洲三種生境內(nèi)的根蘗繁殖特性[J].生態(tài)學(xué) 報(bào),2008,28(10):4703-4709

[20] 朱軍濤,于靜潔,王平,等.額濟(jì)納荒漠綠洲植物群落的數(shù)量分類(lèi)及其與地下水環(huán)境的關(guān)系分析[J].植物生態(tài)學(xué) 報(bào),2011,35(5):480-489

[21] 鄭元潤(rùn).大青溝森林植物群落主要木本植物種群分布格局及動(dòng)態(tài)的研究[J].植物學(xué)通報(bào),1998,15(6):52-58

Study on the Spatial Distribution Pattern ofPopulation Based on Uniformity theory

TAO Liang-ru1, ZHU Bin-bin1, KONG De-zheng2

1.451450,2.450002,

Uniformity theory combined with ARCGIS to study the different degree of 4 typical sections of population structure and spatial distribution pattern ofin the lower reaches of Tarim River. The results showed: The number ofdecreased remarkably ( from 197 strains of the A section to 19 of the D section ), groundwater depth played a important role; The overall distribution ofwas clustering pattern, lack of seedlings and saplings. With the increase of degradation degree, the proportion of seedlings and saplings decreased continuously; The whole population distribution pattern was aggregated distribution, evenness index from 0.1795 of the A section ( the aggregation intensitywas 5.5710 ) to 0.1036 of the D section ( the aggregation intensitywas 9.6525), and the population distribution pattern in saplings growth stages gradually transformed into random distribution, while populations in middle and old age stages were aggregated distribution; the aggregation intensity increased continuously with the increase of groundwater depth.

; uniformity theory; population distribution

S718.54

A

1000-2324(2018)06-0946-06

10.3969/j.issn.1000-2324.2018.06.009

2018-03-10

2018-04-23

陶良如(1980-),男,碩士研究生,講師,研究方向:園林景觀(guān)設(shè)計(jì)與施工. E-mail:tlrltr@163.com