廖美振，陽勝男，張 斌，朱寧華，鄧湘雯，付 豪

（1陳山林場，江西安福343200；2國家林業(yè)局中南林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設計院環(huán)發(fā)新技術公司，長沙410000；3中南林業(yè)科技大學林學院，長沙410004）

0 引言

土壤酶作為植物營養(yǎng)元素的活性庫，參與了包含土壤生物化學過程在內(nèi)的自然界物質(zhì)循環(huán)，在土壤代謝過程不可或缺[1-2]。土壤酶活性的高低與植物根系和微生物的活動息息相關，它能客觀地體現(xiàn)土壤中碳、氮、磷等元素含量的動態(tài)變化。目前，監(jiān)測土壤酶活性已成為森林生態(tài)系統(tǒng)研究中的重要內(nèi)容[3]。

杉木[Cunninghamia lanceolata(Lamb)Hook]是中國南方最主要的速生用材樹種，集中分布在南方16個?。▍^(qū)）[4]。隨著杉木連栽代數(shù)和種植面積不斷增加，杉木人工林地力衰退以及林分生長量下降的問題廣受大家關注，這些問題制約了南方杉木人工林可持續(xù)經(jīng)營[5-8]。紅心杉是杉木的一種特殊變異類型，心材較一般杉木大而紅，是中國南方優(yōu)質(zhì)的用材樹種。陳山紅心杉是江西省優(yōu)良的杉木種源，主產(chǎn)于江西省安?？h西南部的陳山林區(qū)，因其近髓心木質(zhì)部相當大的比例成油亮的栗褐色而得名。

目前，南方許多林場大量引種陳山紅心杉，并對其木材化學組成[9-10]、組織培養(yǎng)[11]、遺傳變異規(guī)律[12]、發(fā)展現(xiàn)狀與開發(fā)對策[13]、根際土壤與非根際土壤養(yǎng)分差異[14]和土壤微生物群落結(jié)構特征[15]等進行了大量的研究，但關于不同連栽代數(shù)、不同發(fā)育階段的紅心杉林木生長與林地土壤酶活性相關方面的研究尚未見報道。土壤酶在杉木人工林的生長發(fā)育過程中發(fā)揮著重要作用，可為土壤肥力質(zhì)量的改善作出重要貢獻[16-17]?；诖耍狙芯窟x取江西省安?？h陳山林場的連栽紅心杉林地為研究對象，其中包括第1代(G1)和第2代(G2)紅心杉幼齡林、中齡林、成熟林林地以及第3代(G3)紅心杉幼齡林林地。采用空間替換時間的方法，分別對紅心杉人工林的林木生長量（胸徑和樹高）及其徑級分布進行研究。同時，以天然林地為參照，測定林地土壤(0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm)的酶活性，并對林木生長因子與對應林地的土壤酶活性進行相關性和通徑分析，以期為陳山林場連栽紅心杉人工林的可持續(xù)經(jīng)營、維持和改善紅心杉人工林林地的土壤肥力提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗時間、地點

研究田間試驗于2017年4月在陳山林場進行；室內(nèi)試驗于2017年4—6月在經(jīng)濟林培育與保護省部共建教育部重點實驗室進行。

陳山林場(114°19′E，27°14′N)位于在江西安福縣西南部，地處安福、永新、蓮花三縣五鄉(xiāng)兩鎮(zhèn)交界的“百里陳山”，羅霄山脈中段的井崗山腳下。陳山林場境內(nèi)屬于亞熱帶季風濕潤區(qū)域，氣候得天獨厚，有充足的雨水和光照，且四季明顯。年平均降雨日約166天，年均降雨量約為1663 mm；年平均氣溫為17～17.5℃，最冷時間段為1月，其平均氣溫約為5.9℃，7月最熱，最高氣溫達37.5℃；年平均積溫6296℃；年均日照時數(shù)約為1649 h；全年無霜期270～280天；年平均降水量為1520～1620 mm。境內(nèi)山脈西北高、東南低，對早春與冬季從西北方向南下的寒流形成了自然屏障，為林木創(chuàng)造了良好的生長環(huán)境。第1代紅心杉人工林的前茬林分為天然次生林，主要由烏桕(Sapium sebiferum)、樟樹(Cinnamomum camphora)、油桐(Vernicia fordii)等組成。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置及樣地概況調(diào)查 在陳山林場內(nèi)，根據(jù)當?shù)卦炝值馁Y料記載以及實地踏查選取管理經(jīng)營措施、土壤母質(zhì)相同，海拔和坡向基本相似的第1、2、3代紅心杉試驗地地區(qū)作為調(diào)查樣地。每代林地分別設置3個樣地，共計22個樣地(天然林樣地1個，紅心杉樣地21個），每塊樣地大小均為20 m×20 m。按照弓字型測定并記錄各樣地內(nèi)所有紅心杉的胸徑、樹高。記錄各樣地的海拔、坡度、坡向，并對各樣地內(nèi)的林下植被進行實地調(diào)查。林下植被種類主要有：腹水草(Veronicastrumvillosulum)、 紫 麻 (Oreocnide frutescens)、尖 葉 清 風 藤 (Sabia swinhonei)、千 年 桐(Aleurites montana)、小柱懸鉤子(Rubus columellaris)、黃牛奶樹(Symplocos laurina)、菝葜(Smilax china)、杜莖山(Maesa japonica)、野薔薇(Rosa multiflora)、木蠟樹(Toxicodendronsylvestre)、 黃 脈 莓 (Rubus xanthoneurus)、牯嶺勾兒茶(Berchemia kulingensis)、蕨(Pteridium aquilinum)等。各樣地的基本情況見表1。

1.2.2 土壤樣品采集 以S形分別在各樣地內(nèi)設置5個土壤采樣點，去除每個采樣點的地表枯落物，用長度1 m的土鉆（內(nèi)徑45 mm）分3層(0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm)鉆取土樣，每層鉆取1個土樣。將5個樣點的土樣分層混勻，去除其中的植物根系、石礫和雜物，用四分法保留1 kg左右的土壤樣品，將其裝入標記好的聚乙烯自封袋中帶回實驗室，將土樣置于陰涼處經(jīng)過自然風干，按要求研磨和過篩后裝密封袋保存以測酶活性，共計66個土壤樣品。

表1 不同連栽代次紅心杉的樣地概況

1.2.3 土壤樣品測定

（1）土壤過氧化氫酶活性測定。采用高錳酸鉀滴定法。用0.002 mol/L的高錳酸鉀溶液滴定，酶的活性以1 g土壤20 min內(nèi)消耗的0.002 mol/L的高錳酸鉀的毫克數(shù)表示。

（2）蔗糖酶活性測定。采用3,5-二硝基水楊酸比色法。酶的活性以1 g土壤24 h內(nèi)土壤中含有的葡萄糖毫克數(shù)表示。

（3）酸性磷酸酶活性的測定。采用磷酸苯二鈉比色法。以1 g土壤24 h釋放出的酚的毫克數(shù)表示磷酸酶活性。

（4）脲酶活性的測定。采用靛酚藍比色法。以1 g土壤5 h產(chǎn)生的氨態(tài)氮的毫克數(shù)表示。

1.2.4 統(tǒng)計分析 采用Excel、SPSS 19.0和Origin 8.5軟件相結(jié)合對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析及制圖。用Excel對原始數(shù)據(jù)進行記錄和統(tǒng)計；分別用SPSS 19.0軟件的Pearson相關分析法和回歸線性的通徑分析法對紅心杉連栽林地土壤酶活性和林木生長進行相關性分析及通徑分析；使用Origin 8.5軟件進行制圖。文中圖1～4中的不同小寫字母表示測定指標在相同發(fā)育階段同一土層不同代數(shù)間具有顯著差異；不同大寫字母表示測定指標在相同發(fā)育階段相同代數(shù)不同土層間差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 連栽紅心杉在不同發(fā)育階段的林木生長特性

2.1.1 胸徑、樹高生長量 相同生長發(fā)育階段，紅心杉的胸徑和樹高生長量隨著栽植代次的增加均呈現(xiàn)降低趨勢（見表2）；在幼齡林時期，G2和G3的胸徑相對于G1分別降低了6.02%和11.28%，樹高分別降低了11.81%和21.70%；在中齡林階段，G2的胸徑相對于G1下降了7.34%，樹高降低了5.58%；G2成熟林的胸徑相對于G1下降了28.38%，樹高降低了2.35%；綜上可得，胸徑在成熟林時期下降幅度最大，幼齡林次之，中齡林最??；樹高在幼齡林時期的變化幅度最大，中齡林次之，成熟林階段的樹高降低幅度最小。

2.1.2 材積增長量 材積是林木胸徑和樹高測定因子的綜合反應。連栽對紅心杉材積的影響明顯，不同栽植代數(shù)紅心杉的單株平均材積也表現(xiàn)出與樹高和胸徑相同的生長規(guī)律：隨栽植代數(shù)的增加，紅心杉的單株平均材積明顯降低（見表2）。在幼林時期，G2和G3相對于G1的平均單株材積分別降低了21.72%和37.56%；中齡林發(fā)育階段，G2的單株平均材積相對于G1下降了17.81%；G2成熟林的的平均單株材積相對于G1下降了45.99%。綜上所述可知，單株平均材積變化幅度最大的為成熟林，幼齡林次之，中齡林最小。

2.1.3 林木徑級分布 林木徑級分布體現(xiàn)了林分的林分結(jié)構的發(fā)育概況和分化程度。不同連栽代數(shù)紅心杉在各發(fā)育階段的胸徑徑級分布中存在一定差異，主要表現(xiàn)為：G1紅心杉人工林林木的胸徑分布均近似于正態(tài)分布，G2和G3林分內(nèi)的小徑級林木較多。表明第1代紅心杉胸徑生長相對穩(wěn)定，而第2、3代紅心杉的生長速度相對慢、林木生長不均勻以及林分分化明顯（見表3）。

不同連栽代數(shù)紅心杉的樹高分布規(guī)律為：G1、G2在幼齡林、中齡林和成熟林發(fā)育階段的樹高分布均近似于正態(tài)分布，而相同發(fā)育階段G3林木的樹高生長明顯較G1和G2慢。表明第1、2代紅心杉的樹高生長相對穩(wěn)定，而第3代紅心杉的林相不整齊以及林層分化明顯（見表4）。

表2 連栽紅心杉林木生長量比較

表3 連栽紅心杉的胸徑分布

表4 連栽紅心杉的樹高分布

2.2 土壤酶活性

2.2.1 蔗糖酶 G1、G2、G3、CK林地中的土壤蔗糖酶活性在各土層的變化范圍為0.78～0.24 mg/(g·24 h)，且紅心杉人工林地的土壤蔗糖酶活性均隨著土層的加深而顯著降低(P＜0.05)。同一土層，蔗糖酶活性在幼齡林林地中表現(xiàn)為G1＞G2＞G3，在中齡林和成熟林林地20～40 cm、40～60 cm的土層中均表現(xiàn)為G1＞G2，而在0～20 cm 的土層中表現(xiàn)為 G2＞G1；在 0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm的土層中，幼齡林G1和G2之間差異不顯著(P＞0.05)，而G2和G3間差異顯著(P＜0.05)（見圖1）。

2.2.2 脲酶 脲酶活性在G1、G2、G3、CK林地各土層中的變化范圍為2.01～0.10 mg/(g·5 h)，同一土層，林地中的脲酶活性大小排序均表現(xiàn)為：CK＞G1＞G2＞G3；0～20 cm土層中的脲酶活性在幼齡林G1、G2和G3林地間的差異顯著(P＜0.05)，在20～40 cm、40～60 cm的土層中，G1和G2林地間的脲酶活性均顯示顯著差異(P＜0.05)，而G2和G3差異均不顯著(P＞0.05)；中齡林和成熟林發(fā)育階段，G1林地中的脲酶活性在0～20 cm和20～40 cm的土層間均存在顯著差異(P＜0.05)，G2林地中的脲酶活性在各土層間均差異顯著(P＜0.05)（見圖2）。

圖1 土壤蔗糖酶活性比較

圖2 土壤脲酶活性比較

土壤脲酶活性均隨著土層的加深而降低。在幼齡林階段，G1、G2、G3的土壤脲酶活性相對于CK在0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm 分別降低了 73.77%、71.42%、72.96%，87.34%、90.51%、91.32%，91.79%、91.34%、91.95%；在中齡林階段，G1、G2的土壤脲酶活性相對于CK在0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm分別降低了 86.26%、87.29%、87.16%，88.03%、88.86%、90.36%；在成熟林階段，G1、G2的土壤脲酶活性相對于CK在0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm分別降低了85.19%、87.22%、87.27%，87.18%、88.83%、89.44%。

2.2.3 磷酸酶 在相同發(fā)育階段，紅心杉人工林地同一土層中的磷酸酶活性逐代降低，且均低于天然林地；相同土層的磷酸酶活性在幼齡林G1、G2和G3林地間差異顯著(P＜0.05)。各林地中的磷酸酶活性均隨著土層的加深而降低。幼齡林G2和G3林地中的磷酸酶活性在0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm土層間均顯示顯著差異(P＜0.05)；中齡林G1林地中的磷酸酶活性從土層0～20 cm 到 20～40 cm 顯 著 降 低 (P＜0.05)，在 20～40 cm、40～60 cm土層間差異不顯著(P＞0.05)；中齡林G2、成熟林G1和G2林地中的磷酸酶活性隨著土層的加深而顯著降低(P＜0.05)（見圖3）。

磷酸酶活性在G1、G2、G3、CK林地各土層中的變化范圍為 6.56～1.47 mg/(g·24 h)。相對于 CK 在 0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm土層中的磷酸酶活性，幼齡林G1、G2、G3林地分別降低了5.05%、3.39%、26.12%，35.82%、44.04%、63.16%，56.70%、66.24%、75.09%；在中齡林階段，G1、G2土壤中的磷酸酶活性分別降低了48.11%、53.63%、55.94%，54.86%、62.62%、71.40%；在成熟林階段的G1和G2土壤中的磷酸酶活性分別降低了19.78%、31.23%、50.40%，35.94%、42.59%、51.25%。

2.2.4 過氧化氫酶 在0～20 cm的土層中，幼齡林發(fā)育階段G1和G2林地之間的過氧化氫酶活性差異不顯著(P＞0.05)，而和G3存在顯著差異(P＜0.05)，20～40 cm和40～60 cm土層中的過氧化氫酶活性在G1、G2和G3間均顯示顯著差異(P＜0.05)（見圖4）。

圖3 土壤磷酸酶活性變化

各林地中的過氧化氫酶活性隨著土層的加深均呈降低到趨勢（見圖4）；天然林地中的過氧化氫酶活性在0～20 cm和20～40 cm的土層間顯著降低(P＜0.05)，而在20～40 cm和40～60 cm的土層間差異不顯著(P＞0.05)；幼齡林G1、G2和G3、中齡林G2以及成熟林G2林地中的過氧化氫酶活性均隨著土層的加深而顯著降低(P＜0.05)。在幼齡林發(fā)育階段，G2和G3土壤中0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm的過氧化氫酶活性在相對于G1分別降低了5.47%、22.40%和24.80%，13.07%、17.34%和35.90%。

2.3 紅心杉生長因子與土壤酶活性的相關性分析

樹高與胸徑具有極顯著相關關系(P＜0.01)，與過氧化氫酶呈顯著相關(P＜0.05)；蔗糖酶與磷酸酶之間在0.05水平（雙側(cè)）上顯著相關(P＜0.05)；脲酶與磷酸酶之間在0.05水平（雙側(cè)）上顯著相關(P＜0.05)（見表5）。

2.4 紅心杉生長因子與土壤酶活性的通徑分析

2.4.1 胸徑與土壤酶活性的通徑分析 蔗糖酶對紅心杉胸徑生長的直接作用表現(xiàn)為負效應(-0.325)，但被更加強烈的反向間接作用所抵消，并通過這種間接作用對胸徑生長表現(xiàn)出一定的正效應(0.159)；脲酶活性直接通徑系數(shù)(-1.336)顯示了強烈的負作用，被較強烈的反向間接作用抵消掉大部分，但其對胸徑仍表現(xiàn)出負效應(-0.115)；磷酸酶活性直接通徑系數(shù)為1.115，但由于間接通徑系數(shù)(-0.946)的疊加，使得磷酸酶活性與紅心杉胸徑的相關性不顯著(P＞0.05)；過氧化氫酶活性的直接通徑系數(shù)為0.932，其反向間接作用不大(-0.234)，并不影響直接作用的影響強度，表明過氧化氫酶活性主要是通過較強的直接作用使得自身成為影響胸徑生長變化的重要因素（見表6）。

圖4 土壤過氧化氫酶活性比較

表5 胸徑、樹高與土壤酶活性之間的相關性

表6 土壤酶活性與胸徑的通徑系數(shù)

2.4.2 樹高與土壤酶活性的通徑分析 過氧化氫酶活性與樹高的直接通徑系數(shù)最大(1.085)，是蔗糖酶活性、脲酶活性、磷酸酶活性直接通徑系數(shù)的9.69、1.19、3.12倍（表7），且其反向間接作用不大（間接通徑系數(shù)為-0.317），這不影響直接作用的影響強度，表明過氧化氫酶活性主要是通過直接作用使得自身成為影響樹高生長變化的重要因素，過氧化氫酶活性與樹高的顯著性相關關系（表5）主要是由于強烈直接作用所致；磷酸酶活性的直接通徑系數(shù)為0.348，間接通徑系數(shù)為-0.317（表6），直接和間接作用的疊加影響著樹高生長的變化特征，但其中直接的影響效應表現(xiàn)的更明顯；脲酶活性的直接作用表現(xiàn)為極強烈的負作用，被較強烈的反向間接作用抵消掉大部分，但其對樹高仍表現(xiàn)出負效應(-0.151)；蔗糖酶活性直接負作用較小，其直接通徑系數(shù)僅為-0.112（表7），間接通徑系數(shù)(0.264)卻顯著高于直接通徑系數(shù)，增幅達到335.71%，且對樹高的影響表現(xiàn)為正效應，表明蔗糖酶活性通過強烈的間接作用影響著樹高的變化特征。

3 結(jié)論

（1）連栽對紅心杉生長的影響結(jié)果顯示，相同發(fā)育階段紅心杉的胸徑和樹高生長量均逐代降低，且小徑材紅心杉的株數(shù)逐代增加，大徑材的株數(shù)逐代降低。表明連栽導致紅心杉的生長速度慢，林木生長不均勻，分化明顯。這與方奇[18]和田大倫等[19]的研究結(jié)果相似。

（2）紅心杉土壤中的蔗糖酶、脲酶、磷酸酶和過氧化氫酶活性均隨著土層深度和連栽代數(shù)的增加而降低(P＜0.05)。這與孫啟武等[20]學者的研究結(jié)果一致。但是，經(jīng)過多次重復試驗發(fā)現(xiàn)，紅心杉人工林地中的蔗糖酶和過氧化氫酶活性均高于天然林地，這與前人的研究結(jié)果相反。這可能是因為天然林地的土壤pH(4.6～4.71)高于土壤蔗糖酶適宜的pH范圍(4.0～4.5)，從而抑制了土壤蔗糖酶活性，而紅心杉人工林地的pH(4.38～4.62)比較適宜。關于天然林地中過氧化氫酶活性低于紅心杉人工林地的原因可能是天然林物種豐富，次生分泌物使得土壤抗氧化性強，從而在一定程度上抑制了土壤過氧化氫酶的活性；而紅心杉人工林樹種單一，土壤抗氧化性弱，過氧化氫酶活性強，具體原因需要實驗進一步探究分析。

表7 土壤酶活性與樹高的通徑系數(shù)

（3）根據(jù)Laird和Pagedumroese[21-22]等的觀點，長期生產(chǎn)力的研究周期應界定在2～3個輪伐期。本論文采用空間代替時間對第1、2、3代紅心杉進行對比研究，在較短的時間內(nèi)獲得研究結(jié)果，對林木生長量和土壤酶活性降低的現(xiàn)象也能合理分析和解釋，但關于某些更深層次的問題必須經(jīng)過長期、系統(tǒng)的定位研究才能解決。筆者認為在本研究的基礎上，可以從以下幾個方面加以研究：1）紅心杉人工林連栽對林下植被多樣性與土壤微生物的動態(tài)影響；2）通過對多地區(qū)紅心杉的長期定位研究，分析光照、溫度和濕度對紅心杉林木生長特性的影響。

4 討論

杉木作為速生針葉林，其生態(tài)學特性決定了其生長需要消耗土壤中大量養(yǎng)分，特別是現(xiàn)在采取短輪伐期的經(jīng)營制度，頻繁的林分收獲，造成養(yǎng)分大量輸出；另外，人們“重用輕養(yǎng)”，為獲得更高的林木產(chǎn)量，造林密度往往過大，導致林下植被稀少，林分結(jié)構過于簡單，生物多樣性降低，而且針葉樹種，凋落物分解慢，地力維護能力差，以致多代連栽加速了林地土壤肥力的消耗[23-24]。可見，在連栽紅心杉的經(jīng)營中應注意科學采用育林制度和作業(yè)方式，進行合理施肥，提高土壤酶活性，維持土壤肥力；或營造近自然的針闊混交林，改變單層次的人工林群落，增加林下植被生物多樣性，提高人工林群落的自肥能力，實現(xiàn)連栽紅心杉的可持續(xù)經(jīng)營。