文│中國動物疫病預防控制中心

ASF病毒在不同的循環(huán)內持續(xù)存在—傳統(tǒng)上是叢林傳播循環(huán)、蜱—豬循環(huán)和家豬（豬—豬）循環(huán)。近期研究發(fā)現(xiàn)了野豬循環(huán)在某些情況下與家豬循環(huán)有所聯(lián)系。叢林傳播循環(huán)只發(fā)生在非洲的部分地區(qū)，并涉及疣豬—非洲鈍緣蜱蟲。蜱—豬循環(huán)涉及豬和鈍緣蜱屬蜱蟲，被認為在非洲和伊比利亞半島大量存在。從叢林循環(huán)（非洲野生豬科動物）到家豬循環(huán)（養(yǎng)殖豬）的傳播是通過蜱蟲間接造成的。這種情況可能會發(fā)生在豬和疣豬共同存在的地方，特別是當疣豬在農場中挖洞，或者當蜱蟲隨被獵殺的疣豬尸體被人帶回村莊時。

一、叢林傳播循環(huán)

該循環(huán)涉及ASFV的天然宿主，例如在非洲南部和東部作為生物媒介的疣豬和非洲鈍緣蜱。然而，非洲其他地區(qū)的信息卻很少。此外，其他非洲野生豬科動物的具體作用，例如叢林豬，仍有待闡明。

ASFV通過蜱—疣豬傳播而持續(xù)存在（圖1）。在洞穴中，6～8周齡的疣豬通過被蜱蟲叮咬而感染。接著它們就會產生病毒血癥，足以感染其他的蜱蟲。在短時間內，病毒出現(xiàn)在血液中（2～3周），幼年疣豬會恢復正常，無任何臨床癥狀。在地方性流行區(qū)域，高達100%的疣豬可能都有ASFV的抗體。盡管感染蜱蟲的病毒血癥只在洞穴內的幼年疣豬身上發(fā)現(xiàn)，但病毒通?？梢栽谌魏文挲g的疣豬淋巴結中分離到。當蜱蟲寄生在疣豬身上時，疣豬可能會經歷反復感染，病毒在淋巴結中呈較低水平的潛伏感染。由于病毒可以在蜱的發(fā)育期、交配期和通過蟲卵進行傳播，蜱的種群可以持續(xù)保持感染性，使得病毒在沒有病毒宿主的情況下持續(xù)存在。受感染的蜱蟲在疫病長期存在過程中扮演著重要的角色，在吸食宿主血液后可在洞穴中存活數(shù)月甚至數(shù)年。

◎圖1 非洲豬瘟（ASF）病毒傳播的三個循環(huán)

二、蜱—豬循環(huán)

在伊比利亞半島，ASFV很快感染了豬圈中寄生的當?shù)氐囊环N蜱蟲Ornithodoros erraticus。盡管沒有非洲野豬，蜱蟲還是參與了ASFV的存續(xù)和傳播。盡管蜱蟲對于豬群中病毒傳播可能起不到主要作用，但在非洲的部分地區(qū)已對該循環(huán)有所說明，在馬拉維、馬達加斯加和莫桑比克已有很多文獻記載（Haresnape和Mamu，1986；Quembo等，2015；Ravaomanana等，2010）。

在場地和實驗室研究中，幾種鈍緣蜱屬蜱蟲已被證明是ASFV的主要載體。然而，實驗室里發(fā)生的情況并不一定反映出實地情況。由于鈍緣蜱屬蜱蟲要在野外條件下成為符合條件的載體，則它們需要豬作為其首選宿主，否則可能會限制自然傳播。根據(jù)不同的種群特征，同一物種的個體差異，或幾種親緣較近的物種之間，作為病毒媒介的能力也可能有很大差異。雖然在目前感染的高加索和東歐南部地區(qū)已經報告存在鈍緣蜱屬蜱蟲，沒有證據(jù)表明蜱在當?shù)谹SF流行起作用，也沒有證據(jù)表明它們可以傳播該疫病。

三、家豬循環(huán)

在該循環(huán)中，在沒有野生豬科動物和蜱蟲的情況下，家豬最常見的情況是病毒持續(xù)感染。該病毒可經口—鼻途徑，通過接觸感染動物排泄分泌物，通過攝入豬肉或其他受污染的產品，或通過污染物間接傳播。病毒從一個養(yǎng)殖場傳播到另個養(yǎng)殖場幾乎完全是因為人的行為。例如：動物或設備的流動，喂養(yǎng)污染的飼料等。這種傳播途徑需要大量豬群持續(xù)存在，以使病毒保持循環(huán)。然而，即使在沒有感染豬群的情況下，有時病毒在冷藏或冷凍肉中也可以長期持續(xù)存在，并且一旦這些肉類產品以泔水形式飼喂家豬，疫病就會重新出現(xiàn)。

四、野豬循環(huán)

在東歐、高加索地區(qū)和撒丁島，野豬群在維持病毒循環(huán)和感染中起到重要作用，特別是在家豬自由放養(yǎng)或自由采食的地區(qū)。此外，也可能通過其他違反生物安全的行為傳播，如傾倒污染的飼料或剩菜、可造成豬之間口鼻直接接觸的豬欄等。向狩獵牧場運輸野豬和/或是出于野生動物管理目的，以及由獵人活動也可能造成傳播（圖1）。

然而，野豬的確切作用尚未完全明確。在高加索地區(qū)和俄羅斯聯(lián)邦，野豬密度相對較低，不能長期持續(xù)感染，感染源主要是家豬。然而，隨著ASF向西進入波蘭和波羅的海諸國的密集野豬種群，全年都可以觀察到病毒持續(xù)傳播和持續(xù)暴發(fā)。在這些地區(qū)，野豬被認為是病毒真正的流行病學宿主，大多數(shù)病例在夏季發(fā)現(xiàn)。

在東歐部分地區(qū)，已出現(xiàn)一種新的傳播模式。這些地區(qū)冬季大部分時間氣溫低于0℃，存在于野外或森林中的感染動物尸體中的病毒感染性得以保存，在春季，其他野豬（偶爾也有自由放養(yǎng)的豬）可能在進食遺骸時被感染。

人類的行為，如狩獵、補充喂養(yǎng)、圍欄等，對野豬種群的疫病流行產生極大影響。狩獵可能會導致野豬在逃離到其他地區(qū)時傳播ASF，但在調節(jié)動物密度（當然還有病毒傳播）方面也起到作用。不同類型的狩獵也有不同的效果，例如，驅趕的狩獵，針對雌性狩獵等。同樣，補充喂養(yǎng)可以通過喂食導致大量野豬聚集而增加傳播可能，同時也允許更多的野豬在嚴寒氣候條件下生存。

表1 ASFV在各種環(huán)境條件下的適應力

五、非洲豬瘟的傳播和非洲豬瘟病毒的適應力

潛伏期是指從感染（即病毒侵入動物體）到發(fā)病（即動物表現(xiàn)出臨床癥狀）的時間。對于ASF來說，潛伏期是4至19天，這取決于病毒、宿主和感染方式?？赡茉谂R床體征出現(xiàn)前兩天開始排毒。豬的排毒時間會根據(jù)ASFV毒株的毒力而變化—感染較弱毒性ASFV毒株的豬可以在感染后超過70天后仍持續(xù)排毒。

病毒在唾液、眼淚、鼻腔分泌物、尿液、糞便以及從生殖道分泌物中流出。尤其是血液含有大量的病毒。因此，豬可以通過與許多不同的感染源，主要是感染的豬、豬肉和其他豬源產品（例如泔水飼料）和污染物（例如墊草）的接觸而感染。這些感染的動物和受污染的物料可以通過車輛和人員遠距離運輸。

盡管ASF與高致死率（大多數(shù)動物感染死亡）有關，但不像其他跨物種動物疫病，如口蹄疫一樣具有高感染性。這意味著ASF通常在群內緩慢地傳播，而一些動物可能不會受到影響。

在適宜的、蛋白質豐富的環(huán)境中，ASFV在較寬的溫度和PH值范圍內可以保持穩(wěn)定，并且對自溶和各種消毒劑具有抵抗性。因此，腐敗、熟化以及肉類的冷凍不會使其失去活性。因此，病毒在排泄物、尸體、新鮮肉類和某些肉類產品中可存活不同時間。在糞便中至少可能會感染持續(xù)11天，冷藏肉類可能持續(xù)感染15周（在凍肉中可能時間更長），除非已經在高溫下煮熟或熏制，否則在骨髓或腌制火腿和香腸中會持續(xù)數(shù)月（表2）。這對ASF傳播具有非常重要的意義。如果用未煮熟的、未充分熏制的、干肉、腌豬肉、血液、尸體和胴體喂豬或丟棄在豬或野豬可能采食的公共垃圾堆放處，會造成感染。在70℃下煮30分鐘會使病毒滅活。

將新豬引入豬群或豬圈中，通常會導致個體互相爭斗，互相撕咬。在自由放養(yǎng)或自由采食的情況下，感染可以由與帶毒的流浪豬、野豬、尸體或食物殘留物接觸引起。此外，用同一針頭接種疫苗、給不同幾頭豬進行治療都可以傳播病毒。目前還未證實病毒可以通過人工授精傳播，但這種情況可能發(fā)生。

病毒通過受感染的鈍緣蜱叮咬也可以進行蟲媒傳播。某些吸血昆蟲，即廄螫蠅，已被證明能夠在吸取病豬血液后至少24小時內保留并傳播ASFV（Mellor等，1987），這與豬群內傳播息息相關。

在湖泊和河流等大型水域中，由于病毒迅速被稀釋，無法達到感染所需要的濃度水平，因此，感染不大可能因此而發(fā)生。