胥生榮 張恩和 馬瑞麗 王 琦 劉青林 崔佳佳

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不同種植年限對(duì)枸杞根系及土壤環(huán)境的影響

胥生榮1,3張恩和1,*馬瑞麗1,3王 琦2劉青林1崔佳佳1

1甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 甘肅蘭州 730070;2甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院, 甘肅蘭州 730070;3中國(guó)科學(xué)院西北高原生物研究所 / 青海省青藏高原特色生物資源研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 青海西寧 810008

寧夏枸杞是西北干旱地區(qū)重要的經(jīng)濟(jì)作物, 為了進(jìn)一步明確不同種植年限枸杞根系及土壤環(huán)境的動(dòng)態(tài)變化, 以不同種植年限‘寧杞1號(hào)’苗木及其根際土壤為試驗(yàn)材料, 研究枸杞根系生理特性以及土壤酶活性、有機(jī)碳、微生物數(shù)量和多樣性等根際土壤理化特性的變化規(guī)律。結(jié)果表明, 隨著種植年限的增加, 根系比導(dǎo)率先逐漸增大, 種植5年開(kāi)始逐年減小; 根系活力逐漸減小, 根系相對(duì)電導(dǎo)率逐漸增大, 雖然7年生植株根系相對(duì)電導(dǎo)率減小, 但減小程度不顯著; 根圍0~150 cm深處土壤平均含水量在前5年內(nèi)逐漸增大, 種植7年地塊60 cm以上淺層土壤水分顯著降低; 根圍0~100 cm深處土壤孔隙度不斷減小; 土壤微生物總量趨于上升, 其中, 土壤細(xì)菌和真菌數(shù)量趨于上升, 放線菌數(shù)量變化不顯著; 土壤微生物平均顏色變化率(AWCD)逐年降低, Shannon指數(shù)()和豐富度指數(shù)()變化趨勢(shì)相對(duì)一致, 為先下降后上升; 土壤有機(jī)碳活性逐漸下降, 雖然種植5年地塊的LFOC活性和種植7年地塊的DOC活性有小幅上升, 但總體趨勢(shì)一致; 土壤脫氫酶活性相對(duì)穩(wěn)定, 沒(méi)有出現(xiàn)顯著的增大或降低; 土壤磷酸酶活性一直處于增大趨勢(shì); 土壤脲酶、過(guò)氧化氫酶、多酚氧化酶以及土壤蔗糖酶活性變化趨勢(shì)相對(duì)一致, 均先減小后增大。綜合分析表明, 隨著種植年限的增加, 土壤活性、肥力和土壤微生物多樣性降低, 土壤微環(huán)境對(duì)根系生物活性的毒害作用增大; 根系生存環(huán)境的變化使根系活性降低, 影響枸杞根系導(dǎo)水率和植株對(duì)土壤的水分利用。

枸杞; 土壤酶; 土壤微生物; 有機(jī)碳; 根系

根系是土壤水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入植物體的主要途徑, 根系生理狀況對(duì)土壤-植物-大氣(SPAC)循環(huán)系統(tǒng)中物質(zhì)和能量交換起著關(guān)鍵作用[1]。有研究表明, 隨著蔬菜連作年限增加致使植株矮小, 根系活力和生長(zhǎng)量降低, 產(chǎn)量下降, 品質(zhì)變劣[2]。土壤是影響生態(tài)農(nóng)業(yè)發(fā)展和限制農(nóng)作物生長(zhǎng)發(fā)育的主要因素。多年生植物隨著種植年限的增加, 植株根系分泌物含量顯著增加, 土壤有機(jī)質(zhì)缺乏, 根際土壤微生物逐漸單一, 使根際微生物群落結(jié)構(gòu)失調(diào)及病原菌數(shù)量增加, 成為影響樹(shù)體生長(zhǎng)及降低產(chǎn)量和品質(zhì)的重要因素之一[3]。

土壤多種理化特性都與植株生長(zhǎng)和微環(huán)境變化有直接或間接的關(guān)系。微生物與土壤生態(tài)功能相輔相成, 根際土壤微生物參與根際生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)轉(zhuǎn)化和循環(huán), 微生物群落的組成及其多樣性是衡量土壤性質(zhì)和功能的一個(gè)重要指標(biāo)[4], 在維持土壤健康方面扮演著重要的角色[5]。土壤活性有機(jī)碳是植物碳循環(huán)中的主要來(lái)源, 與土壤肥力和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展有密切聯(lián)系[6-7]。土壤酶能加速土壤中有機(jī)物質(zhì)的化學(xué)反應(yīng), 參與許多重要的生物化學(xué)過(guò)程[8], 可以表征土壤肥力水平和土壤生物活性。根際土壤的理化環(huán)境是根系生理活動(dòng)的重要影響因子, 直接影響植株地上部分的生長(zhǎng)發(fā)育。因此, 進(jìn)一步了解根系生理狀況和土壤微環(huán)境變化, 對(duì)探究植物生長(zhǎng)與土壤環(huán)境間的內(nèi)在聯(lián)系具有重要作用。

寧夏枸杞(L.)屬于茄科(Solanaceae)多年生落葉灌木, 具有改良土壤結(jié)構(gòu)、提高土壤肥力、降低鹽堿危害的作用, 是治理荒漠化土地的優(yōu)良樹(shù)種, 在西北干旱半干旱地區(qū)大面積種植。隨著枸杞種植年限的不斷增加, 植株根際土壤微生態(tài)環(huán)境對(duì)枸杞植株生長(zhǎng)勢(shì)的影響越來(lái)越嚴(yán)重,加速其生長(zhǎng)勢(shì)衰弱和病蟲(chóng)害發(fā)生。本試驗(yàn)將不同種植年限枸杞根際土壤微環(huán)境與植株根系生理變化相聯(lián)系, 分析其相互之間的關(guān)系, 旨在系統(tǒng)了解不同種植年限枸杞根際土壤微環(huán)境和根系生理狀態(tài)的變化趨勢(shì), 為解決西北干旱半干旱地區(qū)枸杞早衰問(wèn)題提供重要科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

甘肅省古浪縣枸杞示范園地處北緯37°30′, 東經(jīng)103°29′, 海拔1760 m, 屬溫帶大陸性干旱氣候, 年平均氣溫5.6℃, 年均降水量300 mm, 無(wú)霜期140 d, 土壤類型以沙壤土為主。園區(qū)地勢(shì)平坦, 果園行間清耕休閑, 果園追肥以尿素、磷酸二銨和氮磷鉀復(fù)合肥為主, 春季施基肥時(shí)以有機(jī)肥為主。

1.2 試驗(yàn)材料

試材為1 年生、3 年生、5 年生、7 年生和 10年生‘寧杞1號(hào)’地塊和苗木。在枸杞營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛期7月至9月份, 每月上旬隨機(jī)取各處理3株以上, 在距離植株主干四周20~30 cm處隨機(jī)選擇4個(gè)點(diǎn), 挖取深20~40 cm處部分土壤和根系, 抖落非根際土壤, 用毛刷將根際土壤裝入自封袋中, 同時(shí)將根系裝入自封袋中, 重復(fù)3次。將土樣分為2份, 1份鮮樣, 1份風(fēng)干, 去雜, 過(guò)1 mm (20目)篩。同時(shí)取樣測(cè)定根圍土壤含水量和孔隙度, 在灌水后10~15 d, 于非施肥點(diǎn)采樣, 盡量減少人為因素干擾。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

1.3.1 導(dǎo)水率 使用高壓流速儀(high pressure flow meter, HPFM, 美國(guó)Dynamax公司)于田間測(cè)定絕對(duì)導(dǎo)水率(hydraulic conductivity,h); 比導(dǎo)率(the special conductivity,s)為絕對(duì)導(dǎo)水率(h)除以莖干木質(zhì)部橫截面積(stem)所得的比率(s=h/stem); 用精密數(shù)字游標(biāo)卡尺(0~150 mm digital caliper, NMT-150, 上海美耐特公司)測(cè)量莖干直徑。

1.3.2 根系活力和相對(duì)電導(dǎo)率 采用TTC染色法測(cè)定根系活力, 在7月至9月份生長(zhǎng)旺盛季節(jié), 采集距樹(shù)干20~30 cm, 深10~20 cm處須根, 用單位鮮重根在單位時(shí)間內(nèi)還原的 TTC毫克數(shù)來(lái)表示[9]。將根系用蒸餾水沖洗干凈, 濾紙吸干表面水分, 將根尖部分剪成約1 cm長(zhǎng)段, 稱取1 g放入試管中, 加30 mL蒸餾水, 放入真空干燥器中抽氣10 min, 緩慢放入氣體后攪拌, 靜止20 min后用DDS-307A測(cè)得電導(dǎo)率1, 然后沸水浴中煮沸20 min, 冷卻至室溫后測(cè)出電導(dǎo)率2, 相對(duì)電導(dǎo)率=1/2×100%。

1.3.3 土壤孔隙度測(cè)定和含水量 將0~100 cm土壤分為10層, 每10 cm為一層, 土壤孔隙度測(cè)定采用環(huán)刀法測(cè)定。將0~150 cm土壤分為15層, 每10 cm為一層, 混勻后用烘干法測(cè)定土壤含水量。

1.3.4 土壤微生物的計(jì)數(shù)和多樣性 采用平板計(jì)數(shù)法計(jì)數(shù)根區(qū)土壤細(xì)菌、真菌、放線菌, 采用牛肉膏蛋白胨瓊脂培養(yǎng)基分離細(xì)菌, 采用高氏1號(hào)培養(yǎng)基分離放線菌, 采用PDA培養(yǎng)基分離真菌[10]。在采樣后48 h內(nèi)用BIOLOG生態(tài)測(cè)試板(ECO MicroPlate, Matrix Technologies Corporation, USA)測(cè)定土壤微生物群落功能多樣性[11]。

平均顏色變化率[12](AWCD) = (–)/。式中,為第個(gè)非對(duì)照孔的吸光值,為對(duì)照孔的吸光值,為碳源種類數(shù)(= 31)。

Shannon指數(shù)[13]= –∑–ln。式中表示第個(gè)非對(duì)照孔中的吸光值與所有非對(duì)照孔吸光值總和的比值, 即= (–) / ∑(–)。

由圖1可知，料液比對(duì)SDF得率具有一定的影響，料液比在1∶10～1∶20 (g/mL)之間時(shí)，羊肚菌SDF得率顯著升高，在1∶20 (g/mL)時(shí)SDF得率達(dá)到最大值。當(dāng)料液比在1∶20～1∶30 (g/mL)時(shí)，羊肚菌SDF得率增加量開(kāi)始減少。這是由于在適當(dāng)料液比范圍內(nèi)，料液比的增加可以增強(qiáng)SDF的溶出，但料液比超過(guò)某一值時(shí)，堿液的濃度稀釋降低了羊肚菌SDF的提取效果，綜合經(jīng)濟(jì)及后續(xù)試驗(yàn)處理的工作量考慮，采用料液比1∶20左右較為適宜。

豐富度指數(shù)[14](), 指被利用的碳源總數(shù)目, 本研究中為每孔中(–)的值大于0.25的孔數(shù)。

1.3.5 土壤酶活性 利用苯酚鈉比色法測(cè)定脲酶活性; 高錳酸鉀滴定法測(cè)定過(guò)氧化氫酶活性; 鄰苯三酚比色法測(cè)定多酚氧化酶活性; 三苯基四氮唑氯化物(TTC)還原法測(cè)定脫氫酶活性; 磷酸苯二鈉法測(cè)定土壤磷酸酶活性; 3,5–二硝基水楊酸比色法測(cè)定土壤蔗糖酶活性。

1.3.6 土壤有機(jī)碳 參照張林森等[11]的方法測(cè)定土壤活性有機(jī)碳(LFOC)、土壤顆粒有機(jī)碳(POC)、微生物量碳(MBC)、易氧化有機(jī)碳(ROC)、可溶性有機(jī)碳(DOC)和土壤總有機(jī)碳(TOC)。

1.4 數(shù)據(jù)分析及處理

采用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)分析軟件處理所得數(shù)據(jù), 首先對(duì)不同處理間進(jìn)行方差分析, 若差異顯著, 再進(jìn)一步進(jìn)行LSD多重比較, 采用Microsoft Excel 2003作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 種植年限對(duì)枸杞根系生理特性的影響

根系作為植株與土壤之間相互作用的主要場(chǎng)所, 對(duì)于植株水分、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收和利用起到重要作用, 其根系導(dǎo)水率、活力和電導(dǎo)率將直接影響根系對(duì)土壤水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收能力。由表1可以看出, 隨著種植年限的增加, 枸杞根系比導(dǎo)率在種植前3年內(nèi)逐漸增大, 在種植第3年時(shí)達(dá)到最大, 然后逐年開(kāi)始減小, 種植第10年時(shí)已減小到最大時(shí)的77.9%, 平均每年減小3.2%; 根系活力從種植1年生開(kāi)始逐漸減小, 10年生減小到1年生的86.9%, 平均每年減小1.3%; 根系相對(duì)電導(dǎo)率隨著種植年限的增大而增大, 7年生植株相對(duì)電導(dǎo)率最大, 達(dá)到1年生的125.5%, 平均每年增大3.6%, 其中, 在種植前3年內(nèi)增大較快, 平均每年增大6.2%, 種植3年后變化相對(duì)較小, 平均每年增大1.4%, 7年生和10年生根系相對(duì)電導(dǎo)率略有減小, 但減小程度不顯著。

2.2 種植年限對(duì)土壤孔隙度和含水量的影響

土壤狀況影響土壤水分的存在狀態(tài), 是植株根系生長(zhǎng)和物質(zhì)能量交換的主要影響因素; 土壤水分是植株體內(nèi)水分的主要來(lái)源, 土壤水分狀況直接影響植株對(duì)土壤水分的吸收, 對(duì)土壤水分向根系周圍運(yùn)輸具有重要意義。從圖1-A可以看出, 枸杞根圍土壤孔隙度隨著種植年限的增加不斷減小。植株生長(zhǎng)對(duì)土壤孔隙度的影響主要在土壤深0~60 cm之間, 而對(duì)70~100 cm處影響較小, 在土壤0~60 cm深處, 平均土壤孔隙度逐漸減小至種植1年地塊的93.1%; 在土壤70~100 cm深處, 種植3年地塊的平均土壤孔隙度最大, 隨后逐年減小, 種植10年地塊平均土壤孔隙度最小, 為最大值的97.8%。從圖1-B可以看出, 不同種植年限枸杞根圍土壤在0~150 cm土壤水分含量的垂直分布情況不同, 種植前5年枸杞地塊土壤含水量逐漸增大, 種植第5年地塊土壤含水量最大, 從種植第5年后逐年降低。植株生長(zhǎng)對(duì)土壤水分含量的影響主要在土壤0~60 cm之間, 對(duì)70~150 cm處影響較小, 種植5年地塊土壤含水量分別增大至種植1年地塊的112.2%和102.9%; 種植10年地塊土壤含水量分別降低到最大時(shí)的86.9%和93.9%。

表1 種植年限對(duì)根系理化性質(zhì)的影響

同列內(nèi)標(biāo)的不同小寫字母的值在0.05水平差異顯著。

Values within a column followed by different small letters are significantly different at< 0.05.

2.3 種植年限對(duì)根際土壤微生物數(shù)量和多樣性的影響

農(nóng)田耕作方式和植物生長(zhǎng)狀況能夠影響土壤溫度、水分、有機(jī)質(zhì)含量和存在狀態(tài)等土壤理化性質(zhì),可以影響土壤微生物的生存環(huán)境, 從而影響土壤微生物的數(shù)量和多樣性。由表2可知, 土壤細(xì)菌數(shù)量在種植前5年內(nèi)逐漸增多, 第5年達(dá)到最多, 年平均增長(zhǎng)率為4.7%, 5年后土壤細(xì)菌數(shù)量開(kāi)始減少, 年平均下降率為2.8%; 土壤真菌數(shù)量在種植前7年內(nèi)逐漸增大, 第7年達(dá)到最多, 年平均增長(zhǎng)率為9.8%, 第10年地塊真菌數(shù)量有所下降, 但減小差異不顯著; 土壤放線菌數(shù)量隨種植年限的增加沒(méi)有明顯變化, 基本趨于同一水平。土壤微生物總量先上升后下降, 在種植前5年內(nèi)微生物總量不斷升高, 年平均增長(zhǎng)率為4.8%, 從第5年后逐漸減少, 種植10年地塊土壤微生物總量減少至數(shù)量最大時(shí)的90.8%, 年平均下降率為1.8%。土壤微生物群落多樣性是土壤微生物群落狀態(tài)與功能的指標(biāo), 反映土壤中微生物的生態(tài)特征。土壤微生物平均顏色變化率(AWCD)逐年降低, 種植10年地塊降低至最大時(shí)的83.3%, 年均下降率為1.7%, 在種植前5年內(nèi)下降速率較大, 變化差異顯著, 種植第5年后變化不顯著; Shannon指數(shù)()和豐富度指數(shù)()總體變化趨勢(shì)為逐年減小, 種植5年地塊多樣性指數(shù)顯著減小, 但各種植年限之間差異不顯著。

圖1 不同種植年限對(duì)0~100 cm孔隙度(A)及0~150 cm土壤含水量(B)的影響

表2 種植年限對(duì)根際土壤微生物數(shù)量和多樣性的影響

同列內(nèi)標(biāo)的不同小寫字母的值在0.05水平差異顯著。

Values within a column followed by different small letters are significantly different at< 0.05.

2.4 種植年限對(duì)枸杞根際土壤有機(jī)碳的影響

土壤有機(jī)碳是農(nóng)田碳循環(huán)的重要組成部分, 其累積和分解使含量的變化直接影響著整個(gè)系統(tǒng)內(nèi)部的碳平衡, 對(duì)植株生長(zhǎng)發(fā)育和土壤水分利用也有重要作用。由圖2可知, TOC含量與其余5種活性有機(jī)碳含量的變化趨勢(shì)一致, 隨著年限的增長(zhǎng)有機(jī)碳含量逐漸下降, 雖然種植5年地塊的LFOC活性和種植7年地塊的DOC活性有小幅上升, 但總體趨勢(shì)一致。從種植第1年開(kāi)始至第10年, TOC含量從9.19 gkg–1下降至2.92 gkg–1, 平均年下降率為3.18%, 其中下降率最大的為L(zhǎng)FOC, 年平均下降率達(dá)到9.3%, 下降率最小的為DOC, 年平均下降率為6.9%, 其余3種活性有機(jī)碳的年平均下降率為8.2%~8.5%。

圖2 種植年限對(duì)根際土壤TOC、POC、LFOC、ROC、DOC和MBC含量的影響

2.5 種植年限對(duì)根際土壤酶活性的影響

土壤酶活性可以在一定程度上用來(lái)反映土壤中各種生物化學(xué)過(guò)程的強(qiáng)度, 參與土壤與植物體之間多種物質(zhì)能量交換, 是反映土壤生物學(xué)活性的指標(biāo)。由圖3可以看出, 隨著種植年限的增加, 土壤脫氫酶活性相對(duì)穩(wěn)定, 沒(méi)有出現(xiàn)顯著的增大或降低趨勢(shì), 保持在0.15~0.23 mgg–1之間; 土壤磷酸酶一直處于增大趨勢(shì), 平均年增長(zhǎng)率為4.0%; 土壤脲酶、過(guò)氧化氫酶、多酚氧化酶以及土壤蔗糖酶活性變化趨勢(shì)相對(duì)一致, 均呈現(xiàn)出先減小后增大, 其中, 土壤多酚氧化酶和蔗糖酶活性在種植3年地塊最小, 土壤脲酶和過(guò)氧化氫酶在種植5年地塊最小。

圖3 種植年限對(duì)根際土壤酶活性的影響

3 討論

根系作為植物與土壤之間相互物質(zhì)聯(lián)系的主要途徑, 對(duì)于植株水分、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收和利用起到重要作用, 根系導(dǎo)水率可以表示根系對(duì)土壤水分的吸收能力, 植株中對(duì)導(dǎo)水率影響最大的部分發(fā)生在根系, 是根系對(duì)土壤環(huán)境變化響應(yīng)的直接生理特性指標(biāo)之一[15-16]。本研究發(fā)現(xiàn), 隨著種植年限的增加, 枸杞根系比導(dǎo)率先逐漸增大, 然后逐年減小。根系導(dǎo)水能力與樹(shù)體木質(zhì)部結(jié)構(gòu)和土壤環(huán)境有直接的關(guān)系, 隨著植株的生長(zhǎng), 根系木質(zhì)部逐漸分化, 根系導(dǎo)水系統(tǒng)不斷完善, 有利于根系水分運(yùn)輸, 由于樹(shù)體對(duì)土壤環(huán)境影響不大, 土壤含水量變化小, 對(duì)根系導(dǎo)水率的影響不明顯, 從而使根系導(dǎo)水率不斷增大; 當(dāng)枸杞植株生長(zhǎng)到一定水平, 對(duì)土壤水分的需求量增大, 土壤含水量不斷下降, 影響根系導(dǎo)水率, 由于部分根系老化, 導(dǎo)管運(yùn)輸能力降低, 導(dǎo)致根系導(dǎo)水率減小。

根系活力和相對(duì)電導(dǎo)率是根系生物學(xué)活性的主要表現(xiàn), 對(duì)根系吸收土壤水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)有直接的影響。根系活力受到植株自身生長(zhǎng)勢(shì)、土壤微生物活性、化感物質(zhì)、土壤酶等根際土壤環(huán)境因子的影響。本研究發(fā)現(xiàn), 隨著種植年限的增大, 枸杞根系活力逐漸減小, 使土壤水分的吸收能力降低, 根系水勢(shì)下降, 導(dǎo)致根系木質(zhì)部導(dǎo)管更容易形成栓塞, 影響根系木質(zhì)部導(dǎo)水率。植物細(xì)胞膜對(duì)維持細(xì)胞的正常代謝作用和微環(huán)境起著重要的作用, 細(xì)胞膜對(duì)物質(zhì)具有選擇透過(guò)性, 當(dāng)細(xì)胞膜受到破壞或環(huán)境發(fā)生變化后, 可使電解質(zhì)外滲, 以至于相對(duì)電導(dǎo)率增大。枸杞根系相對(duì)電導(dǎo)率隨著種植年限的增加而增大, 雖然在種植7年后有所減小, 但減小程度不顯著。相對(duì)電導(dǎo)率增大使根系木質(zhì)部細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生變化, 對(duì)木質(zhì)部導(dǎo)管的水分運(yùn)輸作用也有一定的影響。隨著種植年限的增大, 根系化感物質(zhì)在根圍土壤不斷分泌累積, 對(duì)根系產(chǎn)生毒害作用, 加之土壤微生物種類和多樣性的變化, 也可以使根系活力降低和相對(duì)電導(dǎo)率升高。

當(dāng)植株受到土壤環(huán)境脅迫時(shí), 根系首先發(fā)出信號(hào), 土壤含水量[17]和通氣狀況[18]都能夠影響到根系生理狀況。土壤通氣狀況直接影響根系呼吸作用對(duì)O2的吸收和CO2的排放, 當(dāng)根系周圍空氣O2含量降低, CO2含量升高時(shí), 影響根系的呼吸作用和物質(zhì)能量轉(zhuǎn)化, 從而影響根系對(duì)土壤水分的吸收能力。由于目前枸杞行間操作主要以淺耕為主, 對(duì)30 cm以下土壤擾動(dòng)較小, 施肥和采摘等行間作業(yè)使土壤孔隙度逐年減小, 從而影響土壤空氣含量和根系活性。本研究發(fā)現(xiàn), 土壤深0~150 cm處平均含水量在種植前5年內(nèi)逐漸增大, 5年后開(kāi)始逐漸降低, 尤其對(duì)60 cm以上淺層土壤水分影響顯著。在種植前5年, 由于植株生物量小, 對(duì)水分的需求量少, 灌水和降雨能夠補(bǔ)給土壤水分; 隨著植株的不斷生長(zhǎng), 在種植5年后, 由于長(zhǎng)期農(nóng)事操作破壞了表層土壤結(jié)構(gòu), 使土壤孔隙度減小, 導(dǎo)致表層土壤持水能力減弱, 可利用水分含量降低, 加之根系在土壤深層次分布量增大, 提高了深層土壤水分貢獻(xiàn)率, 加快了深層次土壤水分的耗散。

農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中, 土壤微生物是主要組成部分, 可以作為反映土壤生態(tài)系統(tǒng)功能的主要指標(biāo)[19], 在土壤營(yíng)養(yǎng)循環(huán)管理[20]、能量轉(zhuǎn)換[21]、有機(jī)物分解轉(zhuǎn)化[22]以及土壤養(yǎng)分的形成[23]等方面具有重要的作用。有研究發(fā)現(xiàn), 植物連作會(huì)引起土壤微生物區(qū)系發(fā)生變化, 部分真菌種群數(shù)量增加, 細(xì)菌和放線菌種群數(shù)量減少, 根際微生物群落結(jié)構(gòu)失衡, 導(dǎo)致根圍土壤理化性狀變化, 微生物區(qū)系由“細(xì)菌型”向“真菌型”轉(zhuǎn)化[24-25]。土壤微生物種群數(shù)量變化可以反映土壤生物活性水平, 土壤細(xì)菌和放線菌種群數(shù)量越高, 土壤的生物活性就高, 而土壤真菌種群數(shù)量上升, 則會(huì)使土壤地力衰竭。本研究發(fā)現(xiàn), 隨著枸杞種植年限的增長(zhǎng)土壤微生物總量趨于上升, 其中, 土壤細(xì)菌和真菌數(shù)量趨于上升, 而放線菌數(shù)量變化不顯著, 與前人對(duì)土壤微生物的研究結(jié)果一致[26-28]; 土壤微生物平均顏色變化率(AWCD)逐年降低, Shannon指數(shù)()和豐富度指數(shù)()變化趨勢(shì)相對(duì)一致, 為先下降后上升。土壤微生物生存環(huán)境受到植物種類、生長(zhǎng)狀況, 根系分泌物以及土壤理化特性等多種因素的影響。植物根系分泌物數(shù)量和種類隨著植物生長(zhǎng)狀況的不同而變化, 對(duì)部分微生物具有毒害作用, 導(dǎo)致微生物群落數(shù)量變化, 使單一種群微生物數(shù)量增多, 微生物多樣性降低。

農(nóng)田土壤有機(jī)碳是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中碳循環(huán)的重要組成部分, 受土壤水分、溫度、微生物、耕作制度和方式等許多土壤因素的影響, 其累積和分解的變化直接影響系統(tǒng)內(nèi)碳平衡。本研究發(fā)現(xiàn), 枸杞地塊土壤TOC含量與其余5種活性有機(jī)碳含量的變化趨勢(shì)一致, 隨著種植年限的增長(zhǎng)有機(jī)碳含量逐漸下降, 雖然種植5年地塊的LFOC活性和種植7年地塊的DOC活性有小幅上升, 但總體趨勢(shì)一致。土壤活性有機(jī)碳主要來(lái)源于植物殘?bào)w、土壤有機(jī)質(zhì)水解、根系分泌物、土壤微生物代謝產(chǎn)物和自身殘?bào)w以及有機(jī)肥的施用。隨著種植年限的增長(zhǎng), 植物逐年對(duì)土壤有機(jī)物質(zhì)利用, 使土壤肥力較低, 同時(shí)較高的收獲指數(shù)和樹(shù)體修剪導(dǎo)致土壤有機(jī)碳大量消耗, 系統(tǒng)內(nèi)部碳總量逐年減少[29]。農(nóng)田耕作措施也會(huì)導(dǎo)致土壤活性有機(jī)碳的分解, 與株內(nèi)未干擾區(qū)相比, 行間土壤有機(jī)碳含量顯著降低[30]。枸杞地塊行間深翻、除草、果實(shí)采摘等作業(yè)使土壤物理?xiàng)l件變化, 破壞了土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu), 加速了土壤有機(jī)碳的分解, 導(dǎo)致土壤有機(jī)碳分解和減少。

土壤酶活性可以反映不同栽植條件和模式下土壤的質(zhì)量, 在評(píng)價(jià)土壤肥力時(shí)部分土壤酶可以作為評(píng)價(jià)土壤生化過(guò)程的指標(biāo)。土壤酶主要來(lái)自于土壤微生物, 定植植物和種植年限都會(huì)影響土壤微生物數(shù)量和種群多樣性[31], 從而使土壤酶活性變化[32]。隨種植年限的增加, 枸杞地塊土壤脫氫酶活性相對(duì)穩(wěn)定, 沒(méi)有出現(xiàn)顯著的變化趨勢(shì); 土壤磷酸酶一直處于增大趨勢(shì); 土壤脲酶、過(guò)氧化氫酶、多酚氧化酶以及土壤蔗糖酶活性變化趨勢(shì)相對(duì)一致, 均呈現(xiàn)出先減小后增大。本研究枸杞地塊過(guò)氧化氫酶活性雖先降低后升高, 但總體變化趨勢(shì)與前人的研究相對(duì)一致[33]。

4 結(jié)論

隨著枸杞種植年限的增加, 枸杞根系比導(dǎo)率先逐漸增大, 然后隨著樹(shù)體老化開(kāi)始減小; 根系相對(duì)電導(dǎo)率種植前7年逐漸增大, 在種植7年后有所減小, 但減小程度不顯著; 根系活力逐年減小, 對(duì)土壤水分的吸收能力降低。土壤平均含水量在種植前5年內(nèi)逐漸增大, 5年后開(kāi)始逐漸降低, 尤其對(duì)60 cm以上淺層土壤水分影響顯著; 土壤細(xì)菌和真菌數(shù)量逐年增加, 放線菌數(shù)量變化不顯著, 使土壤微生物總量趨于增加, 但土壤微生物多樣性卻逐年降低; 土壤活性有機(jī)碳含量逐漸降低, LFOC和DOC活性在種植5年和7年后有小幅上升, 但總體趨勢(shì)一致; 不同土壤酶活性呈現(xiàn)不同變化趨勢(shì), 脫氫酶活性相對(duì)穩(wěn)定, 沒(méi)有出現(xiàn)顯著的變化; 土壤磷酸酶逐漸增大; 脲酶、過(guò)氧化氫酶、多酚氧化酶和土壤蔗糖酶活性均為先減小后增大。隨著土壤環(huán)境因子和根系生理特征變化, 枸杞農(nóng)田系統(tǒng)物質(zhì)和能量的內(nèi)循環(huán)發(fā)生變化, 影響了植株對(duì)土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水分的吸收運(yùn)輸。

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Effects of Planting Years on the Root System and Soil Environment ofL.

XU Sheng-Rong1,3, ZHANG En-He1,*, MA Rui-Li1,3, WANG Qi2, LIU Qing-Lin1, and CUI Jia-Jia1

1College of Agronomy, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, Gansu, China;2College of Grassland Science, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, Gansu, China;3Northwest Institute of Plateau Biology, Chinese Academy of Sciences / Qinghai Key Laboratory of Qinghai-Tibet Plateau Biological Resources, Xining 810008, Qinghai, China

In order to clarify the dynamic change of root system, inL., a main commercial crop distributed in arid land of northwestern China, and soil environment under different planting-years, physiological characteristic of root system, soil enzyme activity, organic carbon, soil microbial quantity and diversity, physical and chemical properties of the rhizosphere soil were monitored for ‘Ningqi 1’ seedlings for five treatments, different continuous cropping years (1, 3, 5, 7, and 10 years). With the increase of planting fixed number of years, the special hydraulic conductivity of roots (s, root) increased first and then decreased, the activity of roots remarkably decreased, the relative electric conductivity of roots gradually increased, the relative electric conductivity of root system began to decrease after planting seven years, but the reduction was not significant. The average moisture content of the soil 0–150 cm deep increased in the first five years, and declined after the planting five years, in particular, showed more effect to soil moisture above 60 cm deep. The average soil average porosity in 0–100 cm layer decreased with the increase of planting fixed number of years; the amount of soil rhizosphere microorganism increased, in this case, the number of soil bacteria and fungi increased, and the number of actinomyces did not have significant changes The soil rhizosphere microorganism average well color development (AWCD) decreased with the increase of planting fixed number of years, Shannon index () and Richness index () decreased firstly and then increased. The soil total organic carbon (TOC) activity decreased with the increase of planting fixed number of years, although light fraction organic carbon (LFOC) activity of planting five years and dissolved organic carbon (DOC) activity of planting seven years had slight rise, their general trend was consistent. The soil dehydrogenase activity was relatively stable, there was no significant change, the soil phosphatase activity increased, urease, catalase, polyphenol oxidase, and sucrase activity had similar changing trend, all of them decreasing first and then increasing. These results suggest that soil activity, fertility and microorganism diversity are decreased with the increase of planting fixed number of years, the toxic effect of soil microenvironment on the biological activity of root system in increased, meanwhile, the root system activity, hydraulic conductivity and water efficiency of soil are decreased by the changes of root system living environment.

L.; soil enzyme; soil microorganism; organic carbon; root system

2017-10-16;

2018-08-20;

2018-09-06.

10.3724/SP.J.1006.2018.01725

通信作者(Corresponding author): 張恩和, E-mail: zhangeh@gsau.edu.cn

E-mail: xushengrong888@163.com

本研究由國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31560380)和青海省青藏高原特色生物資源研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放課題(2017-ZJ-Y10)資助。

The study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31560380) and the Open Project of Qinghai Key Laboratory of Qinghai-Tibet Plateau Biological Resources Grant (2017-ZJ-Y10).

URL:http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20180904.1423.007.html