朱廣龍 宋成鈺 于林林 陳許兵 智文芳 劉家瑋焦秀榮 周桂生,,*

?

外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)甜高粱種子萌發(fā)過(guò)程中鹽分脅迫的緩解效應(yīng)及其生理機(jī)制

朱廣龍1,**宋成鈺2,**于林林2陳許兵2智文芳2劉家瑋2焦秀榮1周桂生1,2,*

1揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)業(yè)科技發(fā)展研究院/ 教育部農(nóng)業(yè)與農(nóng)產(chǎn)品安全國(guó)際合作聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室, 江蘇揚(yáng)州 225009;2揚(yáng)州大學(xué)江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心, 江蘇揚(yáng)州 225009

鹽漬化土壤中鹽脅迫是作物種子萌發(fā)和生長(zhǎng)發(fā)育的主要限制因子, 探究鹽分脅迫下提高種子萌發(fā)率的技術(shù)及機(jī)制對(duì)開(kāi)發(fā)利用鹽堿地有重要意義。本文以不同耐鹽能力的高粱品種國(guó)甜2011和國(guó)甜106為材料, 研究了鹽分對(duì)甜高粱種子萌發(fā)期生長(zhǎng)過(guò)程的影響, 并比較了耐鹽性差異。以耐鹽性弱的國(guó)甜106為試材, 探究鹽分脅迫下不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)[γ-氨基丁酸(GABA)、赤霉素(GA3)、激動(dòng)素(KT)和水楊酸(SA)]對(duì)甜高粱種子吸水萌發(fā)過(guò)程中生長(zhǎng)特性的調(diào)節(jié)效應(yīng)。表明, 鹽分脅迫顯著抑制種子的吸水萌發(fā), 降低種子的吸水速率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù), 增加種子的相對(duì)鹽害率和丙二醛(MDA)含量。外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)可有效緩解鹽害, 顯著增加種子的吸水率、發(fā)芽率、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量, 提高SOD (超氧化物岐化酶)、POD (過(guò)氧化物酶)、CAT (過(guò)氧化氫酶)的活性, 促進(jìn)K+、Ca2+、Mg2+離子的吸收, 降低Na+和MDA含量。外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)主要是通過(guò)提高保護(hù)酶活性、滲透調(diào)劑物質(zhì)含量和維持體內(nèi)離子平衡來(lái)提高耐鹽性。GA3和GABA對(duì)鹽害的緩解效應(yīng)較好, 而KT促進(jìn)種子對(duì)Mg2+的吸收效果較好。本研究表明外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)(尤其是GA3和 GABA)可用于鹽堿地高粱生產(chǎn), 為減輕鹽堿地對(duì)高粱的鹽堿脅迫提供了理論依據(jù)。

甜高粱; 鹽脅迫; 外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì); 種子萌發(fā); 生理特性

目前土壤鹽堿化日益加劇, 已成為全球的生態(tài)和資源問(wèn)題[1-2]。我國(guó)鹽堿地達(dá)1×108hm2 [3], 近年面積逐步擴(kuò)大[4], 其中約4/5未能開(kāi)發(fā)利用, 因此鹽堿地的改良和綜合開(kāi)發(fā)利用已成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)急需解決的難題[5]。種植耐鹽作物是開(kāi)發(fā)利用鹽堿地的有效途徑之一。甜高粱([L.] Moench)是一種新興的糖料、飼料和能源作物[6-7], 其原產(chǎn)于氣候炎熱干燥、土壤貧瘠的非洲熱帶大陸, 具有抗旱、耐澇、耐高溫、耐鹽堿、干物質(zhì)生產(chǎn)效率高等特性[8]。然而, 當(dāng)土壤鹽分高于0.3% 時(shí), 甜高粱種子的萌發(fā)、出苗受到影響, 產(chǎn)量降低[9]。因此, 鹽分脅迫下解決甜高粱種子萌發(fā)、出苗困難等基礎(chǔ)性問(wèn)題, 是推廣種植甜高粱和開(kāi)發(fā)利用鹽堿地資源的前提。

目前, 關(guān)于甜高粱對(duì)鹽分脅迫響應(yīng)方面的研究主要集中在耐鹽水平的鑒定與耐鹽種質(zhì)資源的篩選、種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)過(guò)程中的生理生化變化, 外施激素或養(yǎng)分對(duì)甜高粱在鹽脅迫下生長(zhǎng)及生理的影響等方面。高建民等[10]對(duì)66份高粱種質(zhì)資源的耐鹽性鑒定表明, 蘇丹草類的高粱品種耐鹽性較強(qiáng), 而保持系類的高粱材料對(duì)鹽分較為敏感。在不同濃度鹽分脅迫下, 甜高粱的種子萌發(fā)均受到抑制, 出苗率下降, 生長(zhǎng)減緩[11]。生理方面, 鹽分脅迫導(dǎo)致甜高粱氧化損傷和滲透脅迫, 破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)、降低光合速率、破壞離子平衡等[12-13]。鹽脅迫抑制種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的主要因素是由滲透脅迫造成的生理干旱[14]。外施氮素[15]、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑[16-17]等可顯著緩解鹽分的危害。種子的萌發(fā)和出苗過(guò)程是自給自足的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段, 對(duì)氮、磷、鉀肥的吸收較少[18-22], 而施用外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可有效減緩和消除鹽分脅迫導(dǎo)致的水勢(shì)降低、離子毒害等影響[23]。上述研究大都集中于外施單一外源物質(zhì)對(duì)鹽脅迫的影響, 而較少關(guān)于不同種類外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)鹽分脅迫的緩解效應(yīng)及相關(guān)機(jī)制。

本文在前人研究的基礎(chǔ)上, 外施γ-氨基丁酸(GABA)、赤霉素(GA3)、激動(dòng)素(KT)和水楊酸(SA) 4種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì), 分析鹽分脅迫下不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)甜高粱種子的萌發(fā)、生長(zhǎng)和生理特性的調(diào)節(jié)效應(yīng), 為揭示植物的鹽害機(jī)制和探究外源調(diào)節(jié)物質(zhì)緩解鹽分脅迫的作用機(jī)制提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2016年在揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物栽培生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室和教育部農(nóng)業(yè)與農(nóng)產(chǎn)品安全國(guó)際合作聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。前期試驗(yàn)以2個(gè)耐鹽的甜高粱品種國(guó)甜2011和國(guó)甜106作為試驗(yàn)材料進(jìn)行耐鹽性鑒定試驗(yàn)。然后以兩者中耐鹽性較敏感的國(guó)甜106為試材, 進(jìn)行外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)耐鹽性調(diào)節(jié)效應(yīng)的研究。試驗(yàn)采用北京育種基地當(dāng)年收獲的種子(發(fā)芽率>85%)。

鹽溶液由NaCl (分析純)和蒸餾水配置而成, 耐鹽性鑒定試驗(yàn)設(shè)置5個(gè)鹽分梯度濃度, 即0、50、100、150、200 mmoL L–1; 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)調(diào)節(jié)試驗(yàn)設(shè)置 4個(gè)鹽分濃度梯度, 0、50、100、150 mmoL L–1。

選取飽滿、大小一致的種子, 用1%的次氯酸鈉溶液消毒10 min, 蒸餾水反復(fù)沖洗干凈, 風(fēng)干備用。選內(nèi)徑15 cm的帶蓋玻璃培養(yǎng)皿, 內(nèi)置直徑為15 cm的濾紙(雙圈牌, 杭州沃華濾紙有限公司, 中國(guó)), 每皿均勻放入種子100粒, 注入Hoagland[10]營(yíng)養(yǎng)液50 mL, 每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。培養(yǎng)皿中分別加入相應(yīng)的NaCl處理液10 mL, 然后將培養(yǎng)皿放入光照周期為12 h/12 h (晝/夜)、溫度為25℃的培養(yǎng)箱, 在設(shè)定的時(shí)間開(kāi)蓋記錄種子吸水和萌發(fā)情況。試驗(yàn)過(guò)程中每隔24 h換一次處理液以保證處理間鹽分濃度的一致性。

選取500 μmol L–1γ-氨基丁酸(GABA)、300 μmol L–1赤霉素(GA3)、232.3 μmol L–1激動(dòng)素(KT)、362 μmol L–1水楊酸(SA) 4種外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)進(jìn)行種子引發(fā)。這些處理濃度由預(yù)試驗(yàn)篩選得出。25℃條件下各生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)浸種引發(fā)12 h, 浸種后將種子撈出, 用蒸餾水沖洗3次, 再用吸水紙吸干, 稱量記錄原始重量。然后將不同種類外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)引發(fā)的種子放入不同濃度梯度的NaCl溶液中, 后續(xù)操作同上述耐鹽性鑒定試驗(yàn)。

1.2 測(cè)定參數(shù)

試驗(yàn)開(kāi)始后4~48 h期間, 定時(shí)測(cè)定種子的吸水量, 將每個(gè)培養(yǎng)皿中的種子取出, 用吸水紙吸去種子表面的水分后稱重, 計(jì)算吸水率和吸水速率。每隔12 h計(jì)算各處理的發(fā)芽數(shù)、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、種子發(fā)芽指數(shù)、相對(duì)鹽害率和種子發(fā)芽相對(duì)鹽害率等指標(biāo)。同時(shí), 用游標(biāo)卡尺測(cè)量胚根和胚芽長(zhǎng)度。待萌發(fā)第5天, 選完整種子(包括芽)測(cè)定滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶活性。

1.2.1 種子萌發(fā)指標(biāo) 種子吸水率(%) = [(X–0)/0]×100; 種子吸水速率(%h–1) = (X–X–1)/ [–(–1)], 式中,0為100粒甜高粱種子的原始重量(g);X為試驗(yàn)進(jìn)行到小時(shí)100粒種子的重量(g)。

種子發(fā)芽率(%) = 第7天發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100; 種子發(fā)芽勢(shì)(%) = 第3天種子發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù)×100; 種子發(fā)芽指數(shù)(GI) = ∑G/D, 式中,G為時(shí)間的發(fā)芽數(shù),D為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)。

種子發(fā)芽相對(duì)鹽害率(%) = (對(duì)照種子發(fā)芽數(shù)–處理種子發(fā)芽數(shù)) /對(duì)照種子發(fā)芽數(shù)。

1.2.2 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的測(cè)定 采用硫代巴比妥酸(TBA)溶液法測(cè)定丙二醛(MDA)含量[13,16]。MDA = [6.45 × (D532–D600) –0.56D450] / 100 × 樣品鮮重。采用蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖含量[16]。可溶性糖含量(mg g–1) = (從標(biāo)準(zhǔn)曲線上算得葡萄糖的mg數(shù)×稀釋倍數(shù))/樣品重(g)。采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測(cè)定可溶性蛋白[17]。蛋白質(zhì)含量(mg) = (從蛋白質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)曲線上算得蛋白質(zhì)μg數(shù)×稀釋倍數(shù))/1000。

1.2.3 抗氧化酶活性測(cè)定 采用紫外吸收法進(jìn)行測(cè)定過(guò)氧化氫酶(CAT)活性[8]。采用愈創(chuàng)木酚染色法測(cè)定過(guò)氧化物酶(POD)活性[18]。采用氮藍(lán)四唑(NBT)比色法測(cè)定超氧化物歧化酶(SOD)活性[7]。

1.2.4 離子含量的測(cè)定 采用焰色反應(yīng)進(jìn)行測(cè)定K+和Na+; 采用原子吸收光譜法測(cè)定Ca2+和Mg2+。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2007錄入數(shù)據(jù)、計(jì)算與繪圖, 采用SPSS17.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)和二因素方差分析(Two-way ANOVA), 多重比較采用最小顯著差異法(LSD), 顯著性水平設(shè)定為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度鹽分脅迫對(duì)甜高粱種子萌發(fā)的影響

2.1.1 對(duì)種子吸水速率的影響 由圖1可知, 種子的吸水速率隨鹽分濃度的增大而減小。種子的快速吸水時(shí)期在0~8 h。在開(kāi)始的8 h和最后的12 h, 國(guó)甜2011的吸水速率顯著大于國(guó)甜106, 而中間時(shí)刻兩品種的吸水速率相差較小。在0、50、100 mmol L–1鹽分條件下, 處理4 h時(shí)種子吸水速率最大, 8 h后種子吸水速率快速下降; 而在150 mmol L–1和200 mmol L–1鹽分條件下, 處理8 h種子的吸水速率最大。

圖1 不同鹽分濃度處理對(duì)甜高粱種子吸水速率的影響

GT2011: 國(guó)甜2011; GT106: 國(guó)甜106。

GT2011: Guotian 2011; GT106: Guotian 106.

2.1.2 對(duì)種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)及發(fā)芽指數(shù)的影響

隨鹽分濃度增大, 2個(gè)品種的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均逐漸降低(表1)。與對(duì)照相比, 50 mmol L–1鹽分濃度處理下, 國(guó)甜2011的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)下降不顯著, 而國(guó)甜106顯著降低, 這表明國(guó)甜106對(duì)鹽分較為敏感。當(dāng)鹽分濃度大于100 mmol L–1時(shí), 2個(gè)品種的發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均顯著降低。各鹽分濃度處理下, 國(guó)甜2011的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)均顯著高于國(guó)甜106。

2.1.3 對(duì)相對(duì)鹽害率的影響 甜高粱種子的相對(duì)鹽害率隨鹽分濃度的增加而增大(表2)。200 mmol L–1鹽分濃度處理下, 2個(gè)品種的相對(duì)鹽害率均達(dá)到最大。各萌發(fā)時(shí)期, 不同鹽分濃度下國(guó)甜106的相對(duì)鹽害率的增幅大于國(guó)甜2011, 且國(guó)甜106的相對(duì)鹽害率顯著高于國(guó)甜2011。這也表明國(guó)甜106對(duì)鹽分脅迫較為敏感。

2.1.4 不同鹽分濃度脅迫對(duì)種子MDA含量的影響

隨鹽分濃度增大, 兩個(gè)甜高粱種子的MDA含量顯著增加(表3)。與對(duì)照相比, 在50、100、150和200 mmol L–1NaCl處理下, 國(guó)甜2011的MDA含量分別增加了1.6、1.7、2.3和2.5倍; 而國(guó)甜106則分別增加了 1.4、1.6、2.1和2.2倍。鹽分脅迫下, 國(guó)甜106的MDA含量顯著高于國(guó)甜2011。各鹽分處理濃度下, 國(guó)甜106的MDA含量比國(guó)甜2011分別高69.6%、50.0%、55.0%、56.6%和50.9%。

2.2 鹽分脅迫下外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)甜高粱種子萌發(fā)的影響

2.2.1 種子吸水率 表4方差分析可知, 鹽分脅迫對(duì)種子吸水萌發(fā)的影響主要在處理8 h后達(dá)到顯著水平, 0~8 h無(wú)顯著影響。外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)種子吸水萌發(fā)的影響在各時(shí)間點(diǎn)均達(dá)到極顯著水平。鹽分濃度和外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)的交互作用對(duì)種子吸水萌發(fā)的影響僅在處理24~36 h達(dá)到極顯著水平, 其余處理時(shí)間段均不顯著。

表1 甜高粱品種在不同鹽分處理下的種子發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)

同列標(biāo)以不同字母的數(shù)值在0.05水平差異顯著。

Values followed by a different letter within a column are significantly different at the 0.05 probability level.

表2 不同鹽分濃度脅迫下甜高粱種子的相對(duì)鹽害率

同列標(biāo)以不同字母的數(shù)值在0.05 水平差異顯著。

Values followed by a different letter within a column are significantly different at the 0.05 probability level.

表3 不同鹽分脅迫下甜高粱種子中MDA含量

同列標(biāo)以不同字母的數(shù)值在0.05水平差異顯著。

Values followed by a different letter within a column are significantly different at the 0.05 probability level.

由表5可知, 隨萌發(fā)時(shí)間的延長(zhǎng), 甜高粱種子的吸水率逐漸增加, 其快速吸水期均出現(xiàn)在處理后的16~24 h。種子吸水率在50 mmol L–1鹽分處理下顯著增大, 而鹽分處理濃度大于100 mmol L–1時(shí), 種子吸水率急劇降低。在各鹽分濃度處理下, 外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)可有效緩解鹽分脅迫對(duì)種子吸水率的影響。在50、100和150 mmol L–1鹽分條件下, GA3調(diào)節(jié)下種子的吸水率最高, 其次是GABA。各鹽濃度分處理下, 不同類型外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)種子吸水率的調(diào)節(jié)效應(yīng)在萌發(fā)前期不顯著(0~16 h), 萌發(fā)后期效果明顯(16~48 h)。

表4 不同外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)不同鹽分濃度下甜高粱種子吸水率影響的方差分析

ns: 差異不顯著;*和**分別表示在0.05和0.01水平差異顯著。

ns means no significant;*and**mean significantly different at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

表5 不同外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)不同鹽分濃度下甜高粱種子吸水率的影響

KT: 激動(dòng)素; GA3: 赤霉素; SA: 水楊酸; GABA: γ-氨基丁酸。同列標(biāo)以不同字母的數(shù)值在0.05 水平差異顯著。

KT: kinetin; GA3:gibberellin; SA:salicylic acid; GABA: γ-aminobutyric acid. Values followed by a different letter within a column are significantly different at the 0.05 probability level.

2.2.2 種子發(fā)芽率 在種子萌發(fā)過(guò)程中, 鹽分濃度和外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)甜高粱種子發(fā)芽率的影響均達(dá)到極顯著水平, 而兩者的交互作用對(duì)種子萌發(fā)的影響僅在萌發(fā)初期(12 h)和萌發(fā)末期(72 h)達(dá)到顯著水平(表6)。隨著鹽分濃度增加, 種子發(fā)芽率逐漸降低; 外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)可顯著提升種子的發(fā)芽率, 在各鹽分濃度下, 生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)處理的種子的發(fā)芽率均高于對(duì)照; 其中GABA處理下的發(fā)芽率最大, 其次是SA和GA3(圖2)。

2.2.3 對(duì)種子內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響 方差分析表明, 鹽分脅迫、外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)及兩者的交互作用對(duì)甜高粱種子內(nèi)可溶性蛋白和可溶性糖含量的影響均達(dá)到極顯著水平(< 0.01), 而對(duì)丙二醛含量的影響僅在鹽分脅迫下達(dá)到極顯著水平(< 0.01), 外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)及與鹽分的互作對(duì)MDA含量無(wú)顯著影響(表7)。隨著鹽分濃度的增加, 甜高粱種子的MDA含量逐漸升高, 與對(duì)照相比, 50、100和150 mmol L–1NaCl處理下MDA含量分別平均增加12.4%、11.4%和21.7%。在外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)調(diào)節(jié)下MDA的含量顯著降低, 在0、50和150 mmol L–1NaCl處理下, GABA調(diào)節(jié)下的MDA含量最低; 而100 mmol L–1NaCl溶液處理下GA3調(diào)節(jié)下的MDA含量最低(表8)。

相似地, 可溶性蛋白和可溶性糖含量隨鹽分處理濃度的增加而增加。整體來(lái)看, 與對(duì)照相比, 在各鹽分處理下, 可溶性蛋白分別增加了19.3%、45.3%和74.9%, 可溶性糖分別增加了19.1%、52.1%和83.2%。在各鹽分濃度處理下, 外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)顯著提高了種子內(nèi)可溶性蛋白和可溶性糖的含量, 與對(duì)照相比增加的幅度達(dá)到1倍以上。在0、50和100 mmol L–1NaCl處理下, SA和GABA調(diào)節(jié)下可溶性蛋白和可溶性糖的含量最高, 而在150 mmol L–1NaCl溶液處理下, KT和GABA調(diào)節(jié)下的種子的可溶性蛋白含量最高, 而可溶性糖的含量在GA3調(diào)節(jié)下的含量最高。

表6 不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)不同鹽分濃度下甜高粱發(fā)芽率影響的方差分析

ns: 差異不顯著;*和**分別表示在0.05和0.01水平差異顯著。

ns means no significant;*and**mean significantly different at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

圖2 外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)不同鹽分濃度下甜高粱種子發(fā)芽率的影響

KT: 激動(dòng)素; GA3: 赤霉素; SA: 水楊酸; GABA: γ-氨基丁酸。

KT: kinetin; GA3: gibberellin; SA: salicylic acid; GABA: γ-aminobutyric acid.

表7 不同外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)鹽分脅迫下甜高粱種子內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)影響的方差分析

ns: 差異不顯著;*和**分別表示在0.05和0.01水平差異顯著。

ns means no significant;*and**mean significantly different at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

表8 不同外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)鹽分脅迫下甜高粱種子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

KT: 激動(dòng)素; GA3: 赤霉素; SA: 水楊酸; GABA: γ-氨基丁酸。同列標(biāo)以不同字母的數(shù)值在0.05水平差異顯著。

KT: kinetin; GA3: gibberellin; SA:salicylic acid; GABA: γ-aminobutyric acid. Values followed by a different letter within a column are significantly different at the 0.05 probability level.

2.2.4 對(duì)抗氧化酶活性的影響 由表9可知, 隨鹽分濃度的增加, 3種抗氧化酶的活性先升高后降低, 在50 mmol L–1鹽分處理下SOD、POD和CAT的活性均達(dá)到最大值。在各鹽分處理下, 外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)可顯著增加3種保護(hù)酶的活性。在0和50 mmol L–1鹽分處理下, SA和GABA對(duì)3種酶活性的增效最佳, SA處理下酶活性分別比對(duì)照增加了97.8%和131.6% (SOD)、107.3%和109.4% (POD)、74.2%和75.2% (CAT)(0 mmol L–1NaCl), GABA處理下3種酶活性分別比對(duì)照增加了86.6%和96.3% (SOD)、70.7%和60.0% (POD)、43.7%和45.9% (CAT)(50 mmol L–1NaCl)。100 mmol L–1鹽分處理下SA作用下的SOD和POD活性最高, 比對(duì)照分別增加了304.4%和142.9%, 而GABA作用下CAT的活性最高, 比對(duì)照提高了80.9%。而在150 mmol L–1鹽分處理下, SOD在KT調(diào)節(jié)下的活性最高, 比對(duì)照增加了365.0%, 而POD和CAT在SA作用下的活性最高, 分別增加了147.1%和50.5%。

表9 鹽分脅迫下不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)甜高粱種子抗氧化酶活性的影響

KT: 激動(dòng)素; GA3: 赤霉素; SA: 水楊酸; GABA: γ-氨基丁酸。同列標(biāo)以不同字母的數(shù)值在0.05 水平差異顯著。

KT: kinetin; GA3: gibberellin; SA:salicylic acid; GABA: γ-aminobutyric acid. Values followed by a different letter within a column are significantly different at the 0.05 probability level.

2.2.5 對(duì)離子含量的影響 由表10可知, 隨著鹽分濃度增大, 甜高粱種子內(nèi)Na+含量逐漸增加, 而K+、Ca2+和Mg2+含量逐漸降低。與各對(duì)照組相比, 50、100和150 mmol L–1NaCl處理下Na+含量分別增加了29.8%、66.7%和104.6%, 而K+含量分別降低了4.1%、4.6%和8.2%, Ca2+含量分別降低了20.0%、26.7%和40.0%, Mg2+含量分別降低了6.0%、8.0%和14.0%。外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)可有效緩解鹽脅迫的危害, 與對(duì)照組相比, 外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)可顯著降低Na+在種子中的積累、提高種子對(duì)K+、Ca2+和Mg2+的吸收。就Na+而言, 各鹽分處理下GABA調(diào)節(jié)下種子對(duì)Na+的吸收量最少, 對(duì)鹽害的緩解效應(yīng)最佳。0和50 mmol L–1鹽分處理下K+和Ca2+在GABA調(diào)節(jié)下含量最高, 而100和150 mmol L–1鹽分處理下GA3調(diào)節(jié)下種子對(duì)K+和Ca2+的吸收量最多。此外, KT可促進(jìn)Mg2+的吸收, 在各鹽分脅迫下KT處理下的Mg2+含量均最高。

表10 鹽分脅迫下不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)甜高粱種子離子含量的影響

KT: 激動(dòng)素; GA3: 赤霉素; SA: 水楊酸; GABA: γ-氨基丁酸。同列標(biāo)以不同字母的數(shù)值在0.05水平差異顯著。

KT: kinetin; GA3: gibberellin; SA:salicylic acid; GABA: γ-aminobutyric acid. Values followed by a different letter within a column are significantly different at the 0.05 probability level.

3 討論

鹽分對(duì)作物的影響具有雙重效應(yīng), 一方面表現(xiàn)抑制效應(yīng), 對(duì)植株的生長(zhǎng)造成危害[24-25]; 另一方面使種子發(fā)生休眠而躲避鹽害[26]。在本研究中, 以鹽害的抑制效應(yīng)為主, 各鹽分濃度脅迫下甜高粱種子的萌發(fā)指標(biāo)均顯著降低, 這與沙漢景等[24]、周桂生等[25]的研究結(jié)果一致。其主要原因是鹽分脅迫引發(fā)滲透脅迫造成的生理干旱, 鹽分脅迫形成的高滲環(huán)境導(dǎo)致種子吸水困難, 種子萌發(fā)過(guò)程中胚乳內(nèi)淀粉的水解和各種酶的活化缺少必要的水環(huán)境, 因此萌發(fā)困難、發(fā)芽率較低[14]。

高鹽分濃度造成的滲透脅迫, 致使細(xì)胞膜損傷, 破壞膜的通透性和離子調(diào)節(jié)功能, 進(jìn)而增加了相對(duì)鹽害率[27]。相對(duì)鹽害率的增加導(dǎo)致種子內(nèi)離子平衡破壞, 引起胞內(nèi)Na+的吸收和積聚, 而抑制對(duì)其他離子的吸收[12]。在本研究中, 甜高粱種子的相對(duì)鹽害率隨鹽分濃度的增加而增大, Na+在種子內(nèi)的富集, 抑制了種子對(duì)K+、Ca2+和Mg2+的吸收, 這種離子平衡的破壞會(huì)引發(fā)單鹽毒害[28], 類似的結(jié)果出現(xiàn)在Farooq等[12]和Nimir等[27]的研究中。

此外, 有研究表明, 在鹽分脅迫下, 植物體內(nèi)產(chǎn)生大量的活性氧(ROS), 引發(fā)膜脂過(guò)氧化反應(yīng)(產(chǎn)生丙二醛)和脫酰化, 直接破壞核酸和蛋白質(zhì)等代謝活動(dòng)[29]。本研究中各鹽分濃度處理下, 國(guó)甜106的MDA含量均高于國(guó)甜2011, 表明國(guó)甜2011的耐鹽性高于國(guó)甜106。丙二醛是反映細(xì)胞膜脂過(guò)氧化對(duì)質(zhì)膜損傷程度的重要指標(biāo), 其含量與質(zhì)膜損傷程度成正比、與品種抗性成反比[30]。各鹽分濃度處理下, SOD、POD、CAT的活性先升高后降低, 在50 mmol L–1鹽分處理下活性最高, 這表明低濃度的鹽分有利于種子吸水萌發(fā)和提高代謝水平, 而高濃度的鹽分脅迫則抑制種子萌發(fā)代謝, 這在種子的吸水率、吸水速率、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)等參數(shù)上表現(xiàn)一致, 類似的結(jié)果也呈現(xiàn)在周桂生等[25]和Nimir等[27]的研究中, 其機(jī)制尚無(wú)定論。

外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)可有效緩解鹽害, 促進(jìn)甜高粱種子萌發(fā), 其可能的作用機(jī)制可歸納為以下4點(diǎn): (1)外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)可誘導(dǎo)種子快速打破休眠, 提高種子活力而處于萌發(fā)狀態(tài), 加快了對(duì)水分的吸收而促進(jìn)萌發(fā)[27]。(2)外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)通過(guò)提高抗氧化酶的活性, 加速清除產(chǎn)生的活性氧和自由基, 從而緩解鹽害。SOD可將(O2–)歧化成H2O2和O2, H2O2再通過(guò)CAT和POD的作用被分解為無(wú)毒害的H2O和O2, 從而使植株免受傷害[31]。(3)植物可統(tǒng)過(guò)非酶系統(tǒng)來(lái)緩解鹽害, 即通過(guò)滲透調(diào)節(jié)中和或緩解有害物質(zhì)的損傷[32]。在外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)作用下, 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可溶性糖和可溶性蛋白含量顯著增加, 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)一方面為種子萌發(fā)提供能量和物質(zhì)基礎(chǔ), 另一方面鰲合或中和產(chǎn)生的有害物質(zhì), 從而降低對(duì)種子的損傷。在亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)上, 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的作用可保護(hù)膜蛋白、修復(fù)損傷的DNA、增加蛋白合成速率, 提高種子萌發(fā)[33]。(4)外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)主要通過(guò)調(diào)節(jié)體內(nèi)離子平衡來(lái)緩解、降低鹽害。鹽分脅迫下, Na+的過(guò)多積累可抑制K+離子及其他離子的吸收, 破壞了體內(nèi)離子的平衡。一方面過(guò)多的Na+可造成單鹽毒害和缺素[34-35]; 另一方面Na+可直接進(jìn)入細(xì)胞, 破壞膜的結(jié)構(gòu)和影響細(xì)胞質(zhì)的代謝活動(dòng)[36]。外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)能夠促進(jìn)種子吸水萌發(fā)、緩解鹽害主要是因?yàn)槠浣档土藢?duì)Na+的吸收, 維持了體內(nèi)的離子平衡[37]。不同外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)鹽害的緩解效應(yīng)不同, 總體來(lái)看, GA3和GABA對(duì)種子吸水萌發(fā)時(shí)鹽害的緩解效應(yīng)較好, 而KT促進(jìn)種子對(duì)Mg2+的吸收效果較好。這可能與各外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)的代謝途徑不同有關(guān), 其相關(guān)機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

鹽脅迫通過(guò)抑制水分吸收、加劇氧化損傷和破壞離子平衡影響甜高粱種子的萌發(fā)過(guò)程。外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)主要通過(guò)打破休眠促進(jìn)吸水、提高抗氧化酶活性、增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和調(diào)節(jié)離子平衡等途徑緩解鹽害。其中, GA3和GABA對(duì)甜高粱種子鹽害的緩解效應(yīng)較好, KT促進(jìn)種子對(duì)Mg2+的吸收效果較好。表明外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)(尤其是GA3和GABA)可用于高粱的耐鹽生產(chǎn), 促進(jìn)鹽堿地中高粱的推廣種植及鹽堿地開(kāi)發(fā)利用。

[1] 趙可夫, 李法曾, 樊守金, 馮立田. 中國(guó)的鹽生植物. 植物學(xué)報(bào), 1999, 16: 201–207 Zhao K F, Li F Z, Fan S J, Feng L T. Halophytes in China., 1999, 16: 201–207 (in Chinese with English abstract)

[2] 李彬, 王志春, 孫志高, 陳淵, 楊福. 中國(guó)鹽堿地資源與可持續(xù)利用研究. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究, 2005, 23(2): 154–158 Li B, Wang Z C, Sun Z G, Chen Y, Yang F. Resources and sustainable resource exploitation of salinized land in China., 2005, 23(2): 154–158 (in Chinese with English abstract)

[3] 孫德智, 韓曉日, 彭靖, 范富. 外源水楊酸對(duì)NaCl脅迫下番茄幼苗PSII光化學(xué)效率及光能分配利用的影響. 園藝學(xué)報(bào), 2016, 43: 1482–1492 Sun D Z, Han X R, Peng J, Fan F. The effect of exogenous salicylic acid on PSII photochemical efficiency and distribution and utilization of luminous energy in tomato seedlings., 2016, 43: 525–537 (in Chinese with English abstract)

[4] 孫健, 趙宏偉, 王敬國(guó). 水稻孕穗期劍葉形態(tài)和蒸騰特性與耐鹽性的關(guān)系. 華北農(nóng)學(xué)報(bào), 2012, 27(6): 84–91 Sun J, Zhao H W, Wang J G. Relationship of sword leaf morphology and transpiration characteristic at booting stage with salt tolerance., 2012, 27(6): 84–91 (in Chinese with English abstract)

[5] 徐明崗, 李菊梅, 李志杰.利用耐鹽植物改善鹽土區(qū)農(nóng)業(yè)環(huán)境. 中國(guó)土壤與肥料, 2006, (3): 6–10 Xu M G, Li J M, Li Z J. Salt-tolerance plants used for improving agricultural environments in saline soil regions., 2006, (3): 6–10 (in Chinese with English abstract)

[6] 馬春紅, 李運(yùn)朝, 劉旭, 及增發(fā), 李曉煜, 何曉棣, 崔四平, 王立安, 賈銀鎖. 生物質(zhì)能源研究進(jìn)展與前景展望. 河北農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011, 15(3): 117–121 Ma C H, Li Y C, Liu X, Ji Z F, Li X Y, He X D, Cui S P, Wang L A, Jia Y S. Research progress and prospects on biomass energy., 2011, 15(3): 117–121 (in Chinese with English abscract)

[7] Vasilakoglou I, Dhima K, Karagiannidis N, Gatsis T. Sweet sorghum productivity for biofuels under increased soil salinity and reduced irrigation., 2011, 120: 38–46

[8] 趙立欣, 張艷麗, 沈豐菊. 能源作物甜高粱及其可供應(yīng)性研究. 可再生能源, 2005, 122(4): 37–40 Zhao L X, Zhang Y L, Shen F J. A study on sweet sorghum and its availability., 2005, 122(4): 37–40 (in Chinese with English abstract)

[9] 邱曉, 張孝峰, 林志城, 張玉貴. 不同含鹽量的田間自然土下甜高粱耐鹽性初探. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2012, 28(3): 66–70Qiu X, Zhang X F, Lin Z C, Zhang Y G. Study of salt tolerance in different varieties of sweet sorghum under different salt soil., 2012, 28(3): 66–70 (in Chinese with English abstract)

[10] 高建明, 夏卜賢, 袁慶華, 羅峰, 韓蕓, 桂枝, 裴忠有, 孫守均. 高粱種質(zhì)材料幼苗期耐鹽堿性評(píng)價(jià). 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 23: 1303–1310 Gao J M, Xia B X, Yuan Q H, Luo F, Han Y, Gui Z, Pei Z Y, Sun S J. Salt-alkaline tolerance of sorghum germplasm at seedling stage., 2012, 23: 1303–1310 (in Chinese with English abstract)

[11] 高鳳菊. 鹽度對(duì)不同類型甜高粱品種萌發(fā)、生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的影響. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文, 山東泰安, 2011Gao F J. Effects of Salinity on Germination, Growth and Development, and Yield of Sweet Sorghum. MS Thesis of Shandong Agricultural University, Tai’an, Shandong, China, 2011 (in Chinese with English abstract)

[12] Farooq M, Gogoi N, Hussain M, Barthakur S, Paul S, Bharadwaj N, Migdadi H M, Alghamdi S S, Siddique K H M. Effects, tole-rance mechanisms and management of salt stress in grain legumes., 2017, 118: 199–217

[13] 葛江麗, 石雷, 谷衛(wèi)彬, 唐宇丹, 張金政, 姜闖道, 任大明. 鹽脅迫條件下甜高梁幼苗的光合特性及光系統(tǒng)Ⅱ功能調(diào)節(jié). 作物學(xué)報(bào), 2007, 33: 1272–1278 Ge J L, Shi L, Gu W B, Tang Y D, Zhang J Z, Jiang C D, Ren D M. Photosynthetic characteristic and the regulation of photosystem II function in salt-stressed sweet sorghum seedlings., 2007, 33: 1272–1278 (in Chinese with English abstract)

[14] 楊帆, 魏曉岑, 張士超, 王寶山.不同甜高粱品種萌發(fā)期抗鹽和抗旱性比較. 植物生理學(xué)報(bào), 2015, 51: 1604–1610 Yang F, Wei X C, Zhang S C, Wang B S. Comparison on salt and drought resistances of different varieties of sorghum bicolor at germination stage., 2015, 51: 1604–1610 (in Chinese with English abstract)

[15] 穆靜, 劉小京, 徐進(jìn), 毛任釗, 魏巍, 楊莉琳. 氮素對(duì)NaCl脅迫下甜高粱種子萌發(fā)及芽苗生長(zhǎng)與生理的影響. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2012, 20: 1303–1303 Mu J, Liu X J, Xu J, Mao R Z, Wei W, Yang L L. Effects of nitrogen on sweet sorghum seed germination, seedling growth and physiological traits under NaCl stress., 2012, 20: 1303–1309 (in Chinese with English abstract)

[16] 禤維言, 張濤, 黃永祿, 馮斗, 胡蔚東. 噴施多效唑?qū)μ鸶吡簧L(zhǎng)及生理特性的影響. 作物雜志, 2011, (5): 73–76Xuan W Y, Zhang T, Huang Y L, Feng D, Hu W D. Effects of paclobutrazol on development and physiological properties of sweet sorghum., 2011, (5): 73–76 (in Chinese with English abstract)

[17] 陸世淵. 鹽分脅迫下甜高粱對(duì)水楊酸調(diào)節(jié)的響應(yīng). 揚(yáng)州大學(xué)碩士學(xué)位論文, 江蘇揚(yáng)州, 2015 Lu S Y. Responses of Sweet Sorghum to Exogenous Salicylic Acid under Salinity Stress Condition. MS Thesis of Yangzhou University, Yangzhou, Jiangsu, China, 2015 (in Chinese with English abstract)

[18] Ravikovitch R. Effects of brackish irrigation water and fertilizers on millet and corn., 1973, 9: 181–188

[19] Papadopoulos I, Rendig V V. Interactive effects of salinity and nitrogen on growth and yield of tomato plants., 1983, 73(1): 47–57

[20] Awad A S, Edwards D G, Campbell L C. Phosphorus enhancement of salt tolerance of tomato., 1990, 30: 123–128

[21] 李彥, 張英鵬, 孫明, 高弼模. 鹽分脅迫對(duì)植物的影響及植物耐鹽機(jī)制研究進(jìn)展. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2008, 24(1): 25–265Li Y, Zhang Y P, Sun M, Gao B M. Research advance in the effects of salt stress on plant and the mechanism of plant resistance., 2008, 24(1): 258–265 (in Chinese with English abstract)

[22] 喬旭, 黃愛(ài)軍, 褚貴新. 植物對(duì)鹽分脅迫的響應(yīng)及其耐鹽機(jī)制研究進(jìn)展. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011, 48: 2089–2094Qiao X, Huang A J, Chu G X. Research progress in the effects of salt stress on plant and the mechanism of plant resistance., 2011, 48: 2089–2094 (in Chinese with English abstract)

[23] Mohammad H I, Javad R, Yahya E, Mohammad P, Ahmad T. Effects of salinity stress on physiological performance of various wheat and barley cultivars., 2014, 37: 520–531

[24] 沙漢景, 胡文成, 賈琰, 王新鵬, 田雪飛, 于美芳, 趙宏偉. 外源水楊酸、脯氨酸和γ-氨基丁酸對(duì)鹽脅迫下水稻產(chǎn)量的影響. 作物學(xué)報(bào), 2017, 43: 1677–1688 Sha H J, Hu W C, Jia Y, Wang X P, Tian X F, Yu M F, Zhao H W. Effect of exogenous salicylic acid, proline and γ-aminobutyric acid on yield of rice under salt stress., 2017, 43: 1677–1688 (in Chinese with English abstract)

[25] 周桂生, 安琳琳, 童晨, 劉貴娟, 夏玉榮, 陸建飛, 封超年. 鹽脅迫對(duì)甜高粱種子吸水和萌發(fā)的影響. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué), 2012, 40(12): 84–86 Zhou G S, An L L, Tong C, Liu G J, Xia Y R, Lu J F, Feng C N. Effects of salt stress on water uptake and germination of sweet sorghum seeds., 2012, 40(12): 84–86 (in Chinese with English abstract)

[26] Papastylianou P, Bakogianni N N, Travlos I, Travlos I, Roussis I. Sensitivity of seed germination to salt stress in black cumin (L.)., 2018, 46: 202–205

[27] Nimir N E, Zhou G S, Guo W S, Ma B L, Lu S Y, Wang Y H. Effect of foliar application of GA3, kinetin, and salicylic acid on ions content, membrane permeability, and photosynthesis under salt stress of sweet sorghum [(L.) Moench]., 2017,97: 525–535

[28] Sudhir P, Murthy S D S. Effects of salt stress on basic processes of photosynthesis.2004, 42: 481–486

[29] Wang J Z. Changes in photosynthetic properties and antioxidative system of pear leaves to boron toxicity., 2011, 10: 19693–19700

[30] 叢靖宇, 張燁, 楊冠宇, 田瑞華, 段開(kāi)紅, 王瑞剛. 不同品種甜高粱幼苗的耐鹽能力. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2010, 26(19): 128–135 Cong J Y, Zhang Y, Yang G Y, Tian R H, Duan K H, Wang R G. Salt-tolerance in different varieties of sweet sorghum seeding., 2010, 26(19): 128–135 (in Chinese with English abstract)

[31] Gong J, Zhao A, Zhang L, Zhang X. A comparative study on anti-oxidative ability of several desert plants under drought stress., 2004, 24: 1570–1577

[32] Cervilla L M, Blasco B, Ríos J J, Romero L, Ruiz J M. Oxidative stress and antioxidants in tomato () plants subjected to boron toxicity., 2007, 100: 747–756

[33] Varier R A, Outchkourov N S, Graaf P D, Schaik F M A V, Ensing H J L, Wang F W, Higgins J M G, Kops J P L, Timmers H M. A phospho/methyl switch at histone H3 regulates TFIID association with mitotic chromosomes., 2010, 29: 3967–3978

[34] Bonilla I, El-Hamdaoui A, Bolańos L. Boron and calcium increaseseed germination and seedling development under salt stress., 2004, 267: 97–107

[35] Qin J, Dong W Y, He K N, Yu Y, Tan G D, Han L, Dong M, Zhang Y Y, Zhang D, Li A Z, Wang Z L. NaCl salinity-induced changes in water status, ion contents and photosynthetic properties of(Pursh) Nutt. seedlings., 2010, 56: 325–332

[36] Cha-Um S, Kirdmanee C. Effect of glycinebetaine on proline, water use, and photosynthetic efficiencies, and growth of rice seedlings under salt stress., 2010, 34: 517–527

[37] Kaya C, Tuna A L, Okant A M. Effect of foliar applied kinetin and indole acetic acid on maize plants grown under saline conditions., 2010, 34: 529–538

AlleviationEffects of Exogenous Growth Regulators on Seed Germination of Sweet Sorghum under Salt Stress and Its Physiological Basis

ZHU Guang-Long1, **, SONG Cheng-Yu2,**, YU Lin-Lin2, CHEN Xu-Bing2, ZHI Wen-Fang2, LIU Jia-Wei2, JIAO Xiu-Rong1, and ZHOU Gui-Sheng1,2,*

1Institutes of Agricultural Science and Technology Development, Yangzhou University / Joint International Research Laboratory of Agriculture and Agri-Product Safety, Yangzhou 225009, Jiangsu, China;2Co-Innovation Center for Modern Production Technology in Grain Crops of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu, China

Salinity is a major abiotic constraint affecting crop seed germination and growth. It is vital to exploit and utilize salinity soil by exploring the technologies for promoting seed germination under salt stress. In this experiment, two contrasting sorghum genotypes (Guotian 2011 and Guotian 106) were used to study the salt stress (0, 50, 100, 150, and 200mmol L–1NaCl solution) effect on seed germination, and different concentrations of exogenous growth substances of γ-aminobutyric acid (GABA), gibberellin (GA3), kinetin (KT), and salicylic acid (SA) were used to regulate seed germination on salt-sensitive sorghum genotype Guotian 106. The seed germination was significantly inhibited under salt stress. Water uptake rate, germination potential, germination rate, germination index all decreased under salt stress, but relative salt damage rate and MDA (malondialdehyde) prominently increased in salinity condition. Exogenous growth regulators could effectively relieve the salt stress. With applied the exogenous growth substances, the seed uptake rate, germination rate, contact of soluble sugar and soluble protein, activities of SOD (superoxide dismutase), POD (peroxidase), and CAT (catalase) were all significantly increased, the absorption of K+, Ca2+, and Mg2+enhanced in the same time, but the contents of Na+and MDA decreased. Overall, GA3and GABA performed a better alleviating effect on salt stress, KT showed positive effect on promoting Mg2+absorption. These results suggested that the exogenous growth substances (especially GA3and GABA) can be applicated in sorghum production under salt condition, laying a foundation for improving and utilizing saline soil.

sweet sorghum; salt stress; exogenous growth regulators; seed germination; physiological characteristics

2017-11-21;

2018-08-20;

2018-09-04.

10.3724/SP.J.1006.2018.01713

通信作者(Corresponding author): 周桂生, E-mail: gszhou@yzu.edu.cn**同等貢獻(xiàn)(Contributed equally to this work)

朱廣龍, E-mail: zhuguang2007@163.com

本研究由江蘇省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(BE2016345), 江蘇省農(nóng)業(yè)自主創(chuàng)新資金項(xiàng)目(cx[16]1005-5)和江蘇省高校自然科學(xué)基金項(xiàng)目(17KJB210008)資助。

This study was supported by the Key Research and Development Program of Jiangsu Province (BE2016345), the Agricultural Independent Innovation Program of Jiangsu Province (cx[16]1005-5), and the Natural Science Foundation of Jiangsu Higher Education Institutions (17KJB210008).

URL:http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20180903.0917.004.html