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玉龍鼠疫自然疫源地是2006年在云南新發(fā)現(xiàn)的一塊鼠疫自然疫源地[1]，既往調(diào)查研究不僅證實和確定了鼠疫疫源地及其范圍，而且還對宿主動物和媒介的組成，以及鼠疫菌的生化特性和遺傳特征進行了初步研究[1-5]，但是對該疫源地宿主動物群落結(jié)構(gòu)及其分布格局等生物學(xué)基礎(chǔ)信息尚未系統(tǒng)認識，而鼠疫宿主動物的生物學(xué)特征是認知鼠疫自然疫源地結(jié)構(gòu)和分布流行規(guī)律的一個關(guān)鍵問題[6]。因此，本研究在玉龍自然疫源地核心區(qū)域(以玉龍縣鹿子村為中心)，系統(tǒng)調(diào)查研究宿主動物群落結(jié)構(gòu)特征和分布格局規(guī)律及其與動物鼠疫流行的關(guān)系，對探討該疫源地的結(jié)構(gòu)和性質(zhì)具有重要意義。

1 資料與方法

1.1 資料

1.1.1小型獸類(簡稱小獸)資料 來源于根據(jù)地理環(huán)境和植被分布特征，將玉龍鼠疫疫源地劃分為4個不同海拔梯度帶(I. 2 392～2 650 m，II. 2 650～2 800 m，III. 2 800～3 100 m，IV. 3 100 m～)[7]和2種生境(林地和耕地)，于2015年春夏秋冬4個季節(jié)，共對32個樣點中小獸進行調(diào)查取樣、分類鑒定和計數(shù)。

1.1.2鼠疫疫情資料 麗江市鼠疫疫情報告、疫源地調(diào)查資料和相關(guān)文獻資料。

1.2 方法

1.2.2統(tǒng)計分析 用SPSS17.0軟件對群落生態(tài)學(xué)指標進行統(tǒng)計分析，捕獲率比較用χ2檢驗，不同生境豐富度、多樣性、均勻度和優(yōu)勢度比較用用Mann-Whitney秩和檢驗，P<0.05為差異有統(tǒng)計學(xué)意義。

2 結(jié) 果

2.1小獸種類組成和數(shù)量分布 本次調(diào)查共布放回收有效鼠夾7940夾次，捕獲小獸1 575只，隸屬4目6科12屬22種，平均捕獲率為19.84%，齊氏姬鼠、大絨鼠和中華姬鼠為疫源地小獸群落的優(yōu)勢種，構(gòu)成比分別為44.19%、19.62%和14.35%。耕地小獸捕獲數(shù)量明顯高于林地，耕地和林地捕獲率分別為23.75%和15.89%(χ2=77.227，P<0.001)，構(gòu)成比分別為60.13%和39.87%，林地優(yōu)勢種依次為中華姬鼠(30.73%)、齊氏姬鼠(19.90%)、大絨鼠(17.04%)、大耳姬鼠(14.65%)；而耕地優(yōu)勢種依次為齊氏姬鼠(60.30%)和大絨鼠(21.33%)。見表1，表2。

2.2小獸群落結(jié)構(gòu)的垂直分布 在垂直分布上，小獸捕獲數(shù)量總體隨疫源地垂直梯度增高呈上升的趨勢，構(gòu)成比和捕獲率以IV垂直帶(3 100m～)最高，分別為42.35%和33.28%，明顯超過前3個垂直帶，4個垂直帶之間捕獲率差異有統(tǒng)計學(xué)意義(χ2=319.390，P<0.001)，其中I垂直帶(2 392 m～2 650 m)林地中捕獲小獸最少，構(gòu)成比和捕獲率分別為13.22%和 8.57%，IV垂直帶(3 100 m～)耕地中捕獲小獸最多，構(gòu)成比和捕獲率分別為42.66%和 40.12%；疫源地內(nèi)各種小獸分布對垂直梯度和植被環(huán)境具有一定的選擇性，其中齊氏姬鼠、大絨鼠、中華姬鼠和大耳姬鼠的垂直分布范圍較寬，在4個垂直帶中數(shù)量分布均較多，顯示出對不同垂直梯度及植被環(huán)境具有較強的適應(yīng)和占領(lǐng)能力，其余種類小獸分布范圍相對局限一些，而有的小獸垂直分布范圍很窄，僅局限于1個垂直帶，如玉龍絨鼠僅見于IV垂直帶(3 100 m～)。見表1。

表1 玉龍鼠疫疫源地小獸群落結(jié)構(gòu)的垂直分布
Tab.1 The vertical distribution of community structure of small mammals in Yulong natural plague foci

種 類林地耕地合計構(gòu)成比(%)IIIIIIIV合計構(gòu)成比(%)IIIIIIIV合計構(gòu)成比(%)安氏白腹鼠20.320 1 1 090.950 3 6 0 110.7社鼠335.2512 17 4 060.630 4 2 0 392.48黃胸鼠000 0 0 070.740 5 1 1 70.44大足鼠10.160 1 0 040.422 1 0 1 50.32褐家鼠000 0 0 020.210 2 0 0 20.13巢鼠10.160 0 1 0000 0 0 0 10.06大耳姬鼠9214.654 7 3 78272.850 8 1 18 1197.56齊氏姬鼠12519.913 35 26 5157160.385 98 84 304 69644.19中華姬鼠19330.7328 52 81 32333.480 17 14 2 22614.35大絨鼠10717.041 9 6 9120221.3353 45 52 52 30919.62黑腹絨鼠20.320 1 0 190.953 2 3 1 110.7玉龍絨鼠50.80005151.5800015201.27側(cè)紋巖松鼠10.16100000000010.06珀氏長吻松鼠132.07606130.320030161.02臭鼩鼱10.16100000000010.06灰麝鼩40.640310181.92817221.4中麝鼩10.16010020.21000230.19白尾梢麝鼩60.961500252.6414920311.97南小麝鼩00000010.11000110.06印度長尾鼩81.27004400000080.51樹鼩335.2516890121.272550452.86黃腹鼬00000010.11001010.06捕獲數(shù)量(只)628-83140142263947-1612071754041575構(gòu)成比(%)-10013.2122.2922.6141.8810017.0021.8618.4842.66-100有效工具數(shù)3953-9689989909973987-978102397910077940-捕獲率(%)15.89-8.5714.0314.3426.3823.75-16.4620.2317.8840.1219.84-

注：1.垂直梯度(I：2392m～2650m，II：2650m～2800m，III：2800m～3100m，IV：3100m～)

2.安氏白腹鼠(Niviventerandersoni)；社鼠(Niviventerconfucianus)；黃胸鼠(Rattustanezumi)；大足鼠(Rattusnitidus)；褐家鼠(Rattusnorvegicus)；巢鼠(Micromysminuts)；大耳姬鼠(Apodemuslatronum)；齊氏姬鼠(Apodemuschevrieri)；中華姬鼠(Apodemusdraco)；大絨鼠(Eothenomysmiletus)；黑腹絨鼠(Eothenomysmelanogaster)；玉龍絨鼠(Eothenomysproditor)；側(cè)紋巖松鼠(Sciurotamiasforresti)；珀氏長吻松鼠(Dremomyspernyi)；臭鼩鼱(Suncusmurinus)；灰麝鼩(Crociduraattenuate)；中麝鼩(Crocidurarussula); 白尾梢麝鼩(CrociduraDracula); 南小麝鼩(Crocidurahorsfieldi); 印度長尾鼩(Soriculusleucops); 樹鼩(Tupaiabelangeri); 黃腹鼬(Mustelasibirica)

2.3小獸群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化 在季節(jié)分布上，小獸捕獲數(shù)量隨春-夏-秋-冬季節(jié)變化呈下降趨勢，構(gòu)成比和捕獲率以春季最高，分別為30.03%和23.45%，夏秋兩季次之，冬季最低，分別為17.46%和13.76%，4個季節(jié)之間捕獲率差異有統(tǒng)計學(xué)意義(χ2=67.517，P<0.001)，其中冬季林地中捕獲小獸最少，構(gòu)成比和捕獲率分別為18.31%和11.45%，春季耕地中捕獲小獸最多，構(gòu)成比和捕獲率分別為30.41%和27.85%。見表2。

表2 玉龍鼠疫疫源地小獸群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化
Tab.2 The seasonal variation of community structure of small mammals in Yulong natural plague foci

項目指標林地耕地合計春夏秋冬小計春夏秋冬合計捕獲數(shù)(只)6281851751531159472882512481601575構(gòu)成比(%)10029.4627.8724.3618.3110030.4126.526.1916.9100有效工具數(shù)39539839789881004398710349899709947940捕獲率(%)15.8918.8217.8915.4911.4523.7527.8525.3825.5716.119.84

2.4小獸群落多樣性分布格局 兩種生境中小獸群落物種豐富度相似，林地物種多樣性和均勻度較高，生態(tài)優(yōu)勢度較低，而耕地則與之相反。林地和耕地多樣性指數(shù)分別為1.915 3和1.383 9，均勻度指數(shù)分別為0.662 7和0.478 8，優(yōu)勢度分別為0.190 9和0.412 9。見表3。

不同垂直梯度小獸群落物種豐富度近似，小獸物種多樣性和均勻度隨著垂直梯度的升高呈現(xiàn)出下降趨勢，而優(yōu)勢度則呈升高趨勢，多樣性指數(shù)在1.354 0-1.875 7之間，均勻度指數(shù)在0.527 9-0.710 7之間，優(yōu)勢度在0.236 3-0.353 6之間；其中多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)以II垂直帶最高，IV垂直帶最低，而生態(tài)優(yōu)勢度以IV垂直帶最高，I垂直帶最低。見表4。

不同季節(jié)小獸群落物種豐富度差別不大，小獸物種多樣性和均勻度隨春-夏-秋-冬季節(jié)變化呈上升趨勢，而優(yōu)勢度則呈逐漸下降趨勢，多樣性指數(shù)在1.518 5-1.904 2之間，均勻度指數(shù)在0.575 4-0.686 8之間，優(yōu)勢度在0.221 5-0.330 0之間；其中多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)秋冬兩季高于春夏兩季，冬季最高，夏季最低，而生態(tài)優(yōu)勢度則反之。見表5。

對兩種生境小獸生態(tài)學(xué)指標進行秩和檢驗，不同垂直帶兩種生境之間除均勻度差別具有統(tǒng)計學(xué)意義外，其余豐富度、多樣性和優(yōu)勢度差別均無統(tǒng)計學(xué)意義；不同季節(jié)兩種生境之間除豐富度差別無統(tǒng)計學(xué)意義外，其余多樣性、均勻度和優(yōu)勢度差別均具有統(tǒng)計學(xué)意義。見表6。

表3 玉龍鼠疫疫源地不同生境小獸群落多樣性分布
Tab.3 The community diversity of small mammals in different habitats in Yulong natural plague foci

生境個體總數(shù)豐富度多樣性均勻度優(yōu)勢度林地628181.91530.66270.1909耕地947181.38390.47880.4129

表4 玉龍鼠疫疫源地不同海拔小獸群落多樣性分布
Tab.4 The community diversity of small mammals in different altitudinal gradients in Yulong natural plague foci

海拔豐富度多樣性均勻度優(yōu)勢度I131.79690.70060.2363II141.87570.71070.2207III151.71020.63150.2478IV131.35400.52790.3536

表5 玉龍鼠疫疫源地不同季節(jié)小獸群落多樣性分布
Tab.5 The community diversity of small mammals in different seasons in Yulong natural plague foci

季節(jié)豐富度多樣性均勻度優(yōu)勢度春季151.65260.61020.2748夏季141.51850.57540.3300秋季161.83620.66230.2377冬季161.90420.68680.2215

表6 玉龍鼠疫疫源地兩種生境不同海拔、不同季節(jié)小獸群落生態(tài)學(xué)指標統(tǒng)計檢驗
Tab.6 The statistical test of community ecological indicators of small mammals in Yulong natural plague foci

生境項目豐富度多樣性均勻度優(yōu)勢度林地-耕地海拔Z=-0.730 P=0.465Z=-1.155 P=0.248Z=-2.021 P=0.043Z=-1.732 P=0.083季節(jié)Z=-0.749 P=0.454Z=-2.309 P=0.021Z=-2.309 P=0.021Z=-2.309 P=0.021

2.5玉龍鼠疫自然疫源地鼠疫流行情況 2005年以來，先后3次對玉龍鼠疫疫源地開展了調(diào)查，依據(jù)指示動物血清學(xué)調(diào)查結(jié)果證實[1,3,10]，目前玉龍鼠疫疫源地范圍分布于海拔在2 230～3 300 m之間，整體環(huán)境屬于亞高山溫性針闊混交林景觀類型，位置緊鄰劍川野鼠疫源地，涉及2個縣(區(qū))，8個鄉(xiāng)(鎮(zhèn))，26個村委會，59個村民小組，面積大約650平方公里，其中核心區(qū)域位于海拔2 500～3 000 m的中山林地及山間耕作地。連續(xù)多年調(diào)查、監(jiān)測證實[10-13]，截至2015年底，疫源地鼠疫流行7個年次，其中發(fā)生肺鼠疫疫情1起，鼠疫病人5例，死亡2例，動物間鼠疫6起，分離到鼠疫菌 9 株(分別為齊氏姬鼠3株，大絨鼠2株，大足鼠1株，玉龍絨鼠1株，特新蚤指名亞種2株)，檢測出鼠疫抗原陽性11份，累計證實疫點11個。從垂直梯度分布來看，除1個疫點位于II垂直帶(2 650 m～2 800 m)，其余疫點均分布于IV垂直帶(3 100 m～)；從流行時間來看，有2個年度的疫情發(fā)生于11月，其余5次均流行于4-5月。

3 討 論

齊氏姬鼠和大絨鼠不僅在云南玉龍鼠疫疫源地各海拔梯度中呈連續(xù)性分布，也是各海拔梯度帶和不同生境中的優(yōu)勢種群，均從兩種鼠中分離到鼠疫菌，它們作為相鄰鼠疫疫源地(劍川疫源地)的主要宿主地位已得到證實[14]，因此，可認為齊氏姬鼠和大絨鼠符合作為該疫源地主要宿主動物的基本條件，對動物鼠疫的保存和流行具有重要的作用。雖然有學(xué)者認為玉龍絨鼠是該疫源地的主要宿主[6,15]，但調(diào)查發(fā)現(xiàn)玉龍絨鼠僅集中分布于IV梯度帶，顯示出該種群對環(huán)境梯度選擇適應(yīng)的特異性，雖有局部增高，但其種群優(yōu)勢地位還未確立，尚不能考慮其作為該疫源地的主要宿主。

生境是疫源地地理景觀具體環(huán)境的呈現(xiàn)，生境條件的不同則物種多樣性不同，其復(fù)雜程度決定物種多樣性變化，耕地中小獸密度高于林地，林地小獸的物種多樣性指數(shù)、均勻度都大于耕地，優(yōu)勢度小于耕地，這與物種多樣性隨生境環(huán)境復(fù)雜性變化相一致，越復(fù)雜的生境其多樣性和均勻度就大，單一化生境小獸生態(tài)優(yōu)勢度相對較高，具體而言，主要宿主動物齊氏姬鼠和大絨鼠在耕地生境中的優(yōu)勢地位突出，說明該疫源地云南松林山間耕作區(qū)是鼠疫發(fā)生和流行最適生境。

不同海拔梯度中，小獸數(shù)量分布隨垂直梯度的升高而增多，以IV垂直帶小獸捕獲數(shù)量和捕獲率最高，這種現(xiàn)象不是偶然的，IV垂直帶土壤為棕紅壤，土質(zhì)為沙土，較松軟，農(nóng)作物主要為土豆、蔓菁、瑪卡、豆子、油菜、小麥等根莖植物，食源豐富，且易獲得，洞穴遍布田間地埂或樹根，有利于小獸的繁殖和生存，使宿主動物容量始終維持在一個較高的水平，這有利于鼠疫的流行和暴發(fā)。另外，小獸物種多樣性和均勻度隨著海拔梯度的升高呈下降趨勢，而優(yōu)勢度呈上升趨勢，其中以IV梯度的物種多樣性最低而優(yōu)勢度最高，反映出宿主動物的空間分布格局表現(xiàn)為一定程度的聚集性分布，從另外一個角度表明IV梯度帶是該疫源地動物鼠疫流行的高發(fā)區(qū)。

不同季節(jié)分布中，小獸數(shù)量分布隨春-夏-秋-冬季節(jié)變化呈下降趨勢，構(gòu)成比和捕獲率以春季最高，小獸物種多樣性、豐富度和均勻度隨季節(jié)的變化呈上升趨勢，生態(tài)優(yōu)勢度則與之相反呈遞減趨勢，小獸群落物種多樣性、均勻度均以夏季為最低，而生態(tài)優(yōu)勢度則反之。梁健[16]等在對人工林小獸群落季節(jié)動態(tài)的研究中發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢種時空變化決定了群落的主要結(jié)構(gòu)特征。因此，一方面提示該疫源地春季氣溫變暖，小獸覓食、交配等活動頻繁，宿主動物達到繁殖高峰，尤其是優(yōu)勢種數(shù)量達到峰值，另一方面提示宿主群落物種多樣性季節(jié)變化與鼠疫暴發(fā)流行的時間性關(guān)系密切，是該疫源地動物鼠疫反復(fù)流行于春末夏初的重要原因。

綜上所述，影響鼠疫分布、發(fā)生和流行的因素很多，本文僅通過分析宿主動物群落結(jié)構(gòu)及其物種多樣性的時空分布格局，結(jié)合動物鼠疫流行分布特征，初步闡述了宿主動物群落結(jié)構(gòu)特征的流行病學(xué)意義，為及時研判和預(yù)警鼠疫疫情，科學(xué)制訂防治策略提供科學(xué)依據(jù)。