舒永紅，崔寧博,2，張效星，楊永剛，陳昱辛，胡笑濤，龔道枝，王明田

(1.四川大學水力學與山區(qū)河流開發(fā)保護國家重點實驗室，成都 610065；2. 南方丘區(qū)節(jié)水農(nóng)業(yè)研究四川省重點實驗室，成都 610066；3. 西北農(nóng)林科技大學旱區(qū)農(nóng)業(yè)水土工程教育部重點實驗室，陜西 楊凌 712100；4.中國農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所作物高效用水與抗災減損國家工程實驗室，北京 100081；5. 中國氣象局成都高原氣象研究所，成都 610071)

0 引 言

截止2016年，中國柑橘種植面積和總產(chǎn)量均排名世界第一，分別為228.8 萬hm2和2 944.04 萬t[1]。四川省為中國柑橘生產(chǎn)大省，但由于近年來頻發(fā)的季節(jié)性干旱和工程性缺水，占全國11.10%的柑橘種植面積，產(chǎn)量只有全國柑橘總產(chǎn)量的9.95%，且品質(zhì)較低[2]。

光合作用是作物生長的重要生理過程，構(gòu)成作物的生產(chǎn)力，參與生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)與流動，是生物固碳的主要途徑[3]。作物光合作用的大小可以間接地反映其生理狀態(tài)，作為評價優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的重要指標[4-5]。水分和養(yǎng)分是決定作物生長發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)鍵因素[6,7]，滴灌水肥一體化技術(shù)對柑橘光合、呼吸等生理作用有不同的影響，進而影響其光合產(chǎn)物積累和果實品質(zhì)形成[8]。大量研究表明，水肥之間存在協(xié)同、拮抗和疊加效應[9-11]。水肥耦合可提高大豆[12]、黃瓜[13]的蒸騰速率和光合速率；張銳等[8]研究發(fā)現(xiàn)，高肥高水處理(灌溉定額：3.41 m3/株，施肥水平：2.661 kg/株)核桃葉片的Pn在各生育期內(nèi)均高于其他處理，且果實品質(zhì)和產(chǎn)量均有所提高；王鐵良等[14]研究指出，土壤含水量在32%以上、施肥量為460.95 kg/hm2可有效提高樹莓的光合速率和氣孔導度；周罕覓[15]發(fā)現(xiàn)當灌水上限為田持的65%～75%、中肥(20 g/株N-20 g/株P(guān)2O5-10 g/株K2O)時，蘋果產(chǎn)量相較于灌水上限為田持的75%～85%、高肥(30 g/株N-30 g/株P(guān)2O5-10 g/株K2O)條件減產(chǎn)7.5%，但產(chǎn)量水分利用效率增加11.2%。已有對柑橘的研究多關(guān)于水分或肥料單一因素對生理、產(chǎn)量及品質(zhì)造成的影響[2,5,16-18]，少見在水肥一體化管理模式下，綜合考慮虧水及復水對柑橘光合特性影響的研究報道。

本研究擬分析不同滴灌水肥一體化管理模式虧水和復水后對柑橘生育前期光合特性的影響，得到在較高光合作用條件下達到節(jié)水節(jié)肥效果的水肥管理模式。

1 材料與方法

1.1 試驗概況

試驗于2016年4月-2017年1月在四川省成都市蒲江縣長林農(nóng)場(海拔544 m，30.32 °N，103.43 °E)進行，試驗地土壤類型為黃壤土，平均容重為1.45 g/cm3，田間持水量為26.13%。試驗區(qū)位于成都平原腹地，屬亞熱帶濕潤季風氣候區(qū)，年平均氣溫16.3 ℃，平均相對濕度87.84%，年平均風速1.67 m/s，年平均降水量1 196.2 mm。

供試柑橘品種為7年生“不知火”，株高為2.8～3.0 m，株徑約10 cm，株行距為2.5×3.0 m，主要生育期為每年4月初—次年1月底，根據(jù)其主要生育特征，將其劃分為抽梢開花期(Ⅰ)、幼果期(Ⅱ)、果實膨大期(Ⅲ)和果實成熟期(Ⅳ)4個生育期，Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ期每隔10天灌溉一次，Ⅲ期每隔15天灌溉一次。供試肥料為尿素、磷酸二銨和硫酸鉀，灌溉施肥設(shè)備采用低壓滴灌水肥一體化系統(tǒng)，滴灌采用以色列進口Dripnet PC壓力補償式滴灌管，沿地面布設(shè)，滴灌管環(huán)形布置，每條滴灌管等間距內(nèi)嵌20個迷宮式壓力補償?shù)晤^，流量為1.6 L/h，試驗每2棵樹1個處理小區(qū)，每個處理2條毛管，支管進口設(shè)置閥門，且毛管流量為32.0 L/h；干管垂直支管布置，在各小區(qū)安裝閥門和水表以精確控制每次灌水量和生育期灌水量。試驗地各小區(qū)間均用埋深1 m的硬塑料薄膜相隔，防止處理間側(cè)向水分運移的影響，以3.6 m高透光薄膜電動防雨棚作為避雨設(shè)施，地下水埋深12 m，地下水對試驗無影響。其他田間管理措施均相同。

1.2 試驗設(shè)計

設(shè)置1個對照處理(CK)，在抽梢開花期、幼果期分別設(shè)置2個灌水水平(即高水和低水，分別記為HW、LW，灌水量分別為CK的80%、60%)和3個施肥水平(即高肥、中肥和低肥，分別記為HF、MF、LF，施肥量分別為CK的85%、70%和55%)，共計13個處理，具體試驗方案見表 1。

1.3 測定項目和方法

本試驗光合作用測定儀器為全自動便攜式光合儀(LCPro-SD，英國ADC)，每個生育期灌水前后3 d內(nèi)各選光照條件良好的一天，每個處理選擇東南西北方相對同一位置4片葉測量，每片葉片測3次，取平均值；分別測定凈光合速率[Pn，μmol/(m2·s)]、蒸騰速率[Tr，mmol/(m2·s)]、氣孔導度[Gs，mmol/(m2·s)]以及胞間CO2濃度(Ci，ppm)。將同一處理的各項觀測指標取平均，以瞬時葉片凈光合速率(Pn)與蒸騰速率(Tr)之比作為葉片瞬時水分利用效率(WUEi，μmol/mmol)，以葉片凈光合速率(Pn)與胞間CO2濃度(Ci)之比作為葉片羧化速率[CE，mmol/(m2·s)]。

表1 不知火柑橘水肥一體化處理方案Tab.1 Experiment design and the amount of irrigation and fertilizer

注：表中HW、LW分別表示輕度水分虧缺、重度水分虧缺；LF、 MF、HF分別表示低肥處理、中肥處理、高肥處理；W表示灌水定額，F(xiàn)表示施肥量；下同。

試驗數(shù)據(jù)均以Excel軟件處理，以SPSS17.0軟件進行統(tǒng)計分析，處理間差異顯著性檢驗采用Duncan新復極差法。

2 結(jié)果與分析

2.1 滴灌水肥一體化不同處理對抽梢開花期葉片光合特性的影響

不同水肥處理對抽梢開花期光合特性影響見圖 1，5月10日進行復水處理。由圖1(a)可知，各處理Pn日變化均為雙峰曲線，10∶00前Pn隨光合有效輻射的增大而提高，首峰均出現(xiàn)在10∶00左右，中午出現(xiàn)明顯 “午休”現(xiàn)象，次峰出現(xiàn)在16∶00左右，之后隨光合有效輻射的降低而下降。由表 2滴灌水肥一體化不同處理對柑橘抽梢開花期葉片光合特征值的影響可知，虧水處理后CK的Pn日均值達2.48 μmol/(m2·s)，與CK相比相同虧水處理下，T1～T3處理降低23.29%～28.60%，差異顯著(P<0.05)，但處理間差異未達顯著水平(P>0.05)；T4～T6處理下降6.29%～15.87%，且差異達顯著水平(P<0.05)，T4、T5與T6處理差異顯著(P<0.05)。復水后CK的Pn日均值為2.42 μmol/(m2·s)，與CK相比T1、T4、T5處理下降2.15%～5.81%，差異不顯著(P>0.05)。虧水狀態(tài)下及復水后Pn均隨著施肥量和灌水量增加而增大，復水后各處理Pn均高于虧水狀態(tài)，隨水肥用量增加復水補償效應相應減弱，其中，T1、T2處理分別增大20.69%、22.30%，T4～T5處理僅增大1.66%～3.08%，但T3處理增加11.22%，說明Ⅰ期，當水肥同時虧缺過重時，Pn處于較低水平，且復水后的恢復能力也較弱。與CK相比T4、T5處理復水前后Pn平均值分別下降4.24%、7.62%，且差異不顯著(P>0.05)，其他處理下降13.63%～23.76%，差異顯著(P<0.05)。因此水肥施用量增加有利于提高柑橘葉片凈光合速率。

圖1(b)顯示，Tr日變化呈單峰狀，虧水狀態(tài)下各處理峰值均出現(xiàn)在12∶00左右，復水后LW處理及T6處理峰值出現(xiàn)時間推遲至14∶00，但T5處理峰值提前至10∶00，說明復水處理會改變部分處理Tr峰值出現(xiàn)時間。虧水狀態(tài)下及復水后CK日均Tr分別為1.65和1.76 mmol/(m2·s)，與處理間差異均達顯著水平(P<0.05)。灌水相同時HF、MF、LF之間差異并不顯著(P>0.05)，施肥一定時HW處理Tr日均值高于LW處理，復水后Tr日均值高于虧水狀態(tài)。從復水前后Tr平均值可以看出，與CK相比T1～T3處理下降13.55%～17.35%，差異顯著(P<0.05)，T4～T6減小7.37%～10.38%，與CK差異同樣達到顯著水平(P<0.05)，說明虧水處理對Tr的影響大于施肥處理，提高灌水量使柑橘葉片Tr增大。圖1(c)、(d)顯示，Gs和Ci日變化趨勢相同，均呈下凹狀，14∶00左右達到最低值，因為該時段光照、溫度都處于較高水平，葉片氣孔開度降低，但Pn較大，所以CO2同化加快，Ci值較小。與CK相比T1～T3處理復水前后Gs平均值減小21.97%～26.89%，且差異顯著(P<0.05)，Gs隨施肥量增加而增大；T4～T6處理下降3.93%～14.30%，隨施肥量增加而減小。與CK相比，T1～T3處理復水前后Ci平均值減小13.12%～13.61%，差異顯著(P<0.05)，T4～T6降低3.15%～7.33%，差異均不顯著(P>0.05)。因此在Ⅰ期，提高灌水量可明顯提高葉片Tr、Gs和Ci，但增大施肥量時光合指標變幅不大。

由圖1(e)可見，各處理復水前后WUEi變化規(guī)律相似，灌水量相同時WUEi隨施肥量的增加而上升；施肥一定時，HF、MF處理均隨灌水量增加而增大。與CK相比虧水狀態(tài)下T1、T4、T5處理差異不顯著(P>0.05)，復水后T1、T2、T4、T5差異不顯著(P>0.05)。復水后與虧水狀態(tài)下相比LW處理的WUEi普遍提高，但HW處理的WUEi普遍下降，說明灌水量過高，葉片WUEi有所降低。與CK相比復水前后T1、T4、T5處理WUEi平均值分別增加3.47%、3.13%、3.13%，且差異不顯著(P>0.05)，其他處理均表現(xiàn)下降趨勢。圖1(f)顯示CE與Pn日變化趨勢相似，與CK相比復水前后T4處理CE平均值提高0.88%，且差異不顯著(P>0.05)，T3處理下降達13.16%，差異顯著(P<0.05)。水分充足使得抽梢開花期葉片生長茂盛，光合能力較強，當肥料較低時出現(xiàn)Tr偏高，Pn和WUEi較小。因此在抽梢開花期，采用HWMF處理可保證較高的光合能力，且減小水肥用量。

圖1 滴灌水肥一體化不同處理下柑橘抽梢開花期葉片光合日變化Fig.1 Diurnal variations of photosynthetic parameter in citrus leaves of different treatment at heading and flowering stage

日期處理凈光合速率/(μmol·m-2·s-1)蒸騰速率/(mmol·m-2·s-1)氣孔導度/(mmol·m-2·s-1)胞間CO2濃度/ppm瞬時水分利用效率/(μmol·mmol-1)羧化速率/(mmol·m-2·s-1)5月7日(虧水后7 d)T1(Ⅰ-LWHF)1.90±0.04d1.28±0.03d0.040±0.006cd274.7±11.1d1.48±0.08b0.007 0±0.000 7cT2(Ⅰ-LWMF)1.80±0.07de1.33±0.12cd0.034±0.003d270.5±20.3d1.35±0.07c0.006 7±0.000 3bcT3(Ⅰ-LWLF)1.77±0.05e1.29±0.08d0.041±0.003bcd276.6±12.0d1.37±0.09c0.006 4±0.000 2cT4(Ⅰ-HWHF)2.32±0.11b1.47±0.13bc0.046±0.006abc305.1±9.2a1.58±0.03a0.007 7±0.000 8aT5(Ⅰ-HWMF)2.25±0.08b1.46±0.06bc0.049±0.004ab313.1±6.5a1.54±0.03ab0.007 3±0.000 5abT6(Ⅰ-HWLF)2.09±0.07c1.50±0.03ab0.046±0.03abc301.4±8.6ab1.39±0.07c0.007 1±0.000 2bCK2.48±0.04a1.65±0.09a0.053±0.004a324.1±7.7a1.50±0.11b0.007 8±0.000 9a5月13日(復水后3 d)T1(Ⅰ-LWHF)2.29±0.05ab1.54±0.09c0.055±0.008bc299.3±11.1c1.49±0.13a0.007 7±0.001 1aT2(Ⅰ-LWMF)2.20±0.11b1.62±0.09bc0.056±0.003b305.5±14.3c1.36±0.06ab0.007 2±0.000 7aT3(Ⅰ-LWLF)1.97±0.11c1.53±0.04c0.048±0.005c300.8±6.4c1.29±0.08b0.006 6±0.000 5cdT4(Ⅰ-HWHF)2.37±0.08a1.69±0.11ab0.058±0.004b320.3±8.3ab1.40±0.07ab0.007 4±0.000 1abT5(Ⅰ-HWMF)2.28±0.05ab1.60±0.03bc0.063±0.003ab330.5±19.5a1.43±0.09ab0.007 0±0.000 3bcT6(Ⅰ-HWLF)2.15±0.09b1.64±0.04abc0.070±0.001a314.4±16.9b1.31±0.07b0.006 9±0.000 5bcCK2.42±0.02a1.76±0.06a0.068±0.003a340.4±14.0a1.38±0.05ab0.007 1±0.000 4b

注：同列不同小寫字母表示不同處理之間差異顯著(P<0.05)；下同。

2.2 滴灌水肥一體化不同處理對幼果期葉片光合特性的影響

圖2是不同處理下柑橘幼果期葉片光合日變化情況，6月30日進行灌溉。在幼果期，柑橘進入生殖生長階段，光合能力較抽梢開花期增加明顯，光合指標的日變化趨勢與抽梢開花期相同。由表 3滴灌水肥一體化不同處理對柑橘幼果期葉片光合特征值的影響可知，虧水狀態(tài)下CK的Pn日均值為3.16 μmol/(m2·s)，與處理差異顯著(P<0.05)，相同灌水條件下Pn隨施肥量增加而提高，與CK相比T7～T9處理下降29.56%～34.00%，處理間差異不顯著(P>0.05)；T10～T12處理下降9.70%～25.72%，處理間差異顯著(P<0.05)。復水后CK的Pn日均值為3.24 μmol/(m2·s)，與CK相比T10處理降低2.54%，差異不顯著(P>0.05)，T7～T9、T11、T12處理下降7.89%～15.74%，差異顯著(P<0.05)。各處理復水后與虧水狀態(tài)相比，T7～T9處理Pn日均值增加26.46%～34.09%，T10～T12處理增加9.12%～19.38%，CK僅增加2.54%，說明在Ⅱ期水肥虧缺程度越大，復水補償效應越明顯，且水肥用量相同時，Ⅱ期柑橘葉片復水補償能力較Ⅰ期高。與CK相比T10處理復水前后Pn平均值降低6.08%，差異不顯著(P>0.05)，其他處理降低15.58%～24.76%，差異明顯(P<0.05)，相同水肥條件下，Ⅱ期Pn降幅較Ⅰ期大，所以Ⅱ期對水肥的敏感性更高。

Tr的峰值出現(xiàn)在12∶00和14∶00左右，復水后部分處理峰值提前。虧水狀態(tài)下及復水后CK日平均Tr分別為2.08、2.21 mmol/(m2·s)，與各處理差異均達顯著水平(P<0.05)。相同施肥處理下灌水量越大Tr越大。復水后各處理Tr均增大，與CK相比T7～T9處理復水前后Tr平均值下降22.50%～23.23%，T10～T12處理降低9.54%～14.12%，差異均達顯著水平(P<0.05)，因此施肥處理對Tr的影響小于虧水處理，適當減小灌水量可控制柑橘葉片Tr。Gs和Ci變化情況與Ⅰ期相似，復水處理后Gs和Ci增加。施肥量相等時HW處理Gs和Ci均高于LW處理，差異顯著(P<0.05)，灌水量相同時處理間差異不顯著(P>0.05)。與CK相比T7～T9處理復水前后Gs平均值下降37.64%～41.63%，T10～T12下降18.08%～25.50%，差異顯著(P<0.05)。與CK相比T7～T9處理Ci平均值減小8.73%～13.65%，差異顯著(P<0.05)，T10～T12降低4.02%～6.50%，差異未達顯著水平(P>0.05)。與施肥相比，灌水對柑橘葉片光合的影響占主導地位，復水處理引起光合指標變化顯著，可能與虧水狀態(tài)下積累的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在復水后被直接利用有關(guān)[19-23]隨著施肥量增加，WUEi呈上升趨勢，施肥量一定時，在虧水狀態(tài)下HF、MF處理WUEi隨灌水量增加而增大，復水后反之。各處理復水后WUEi高于虧水狀態(tài)，復水前后T7、T8、T10處理WUEi平均值分別較CK增加5.35%、0.67%和9.03%。CE呈雙峰曲線，與CK相比復水前后T10處理CE平均值提高0.03%，其他處理降低10.41%～15.89%，差異顯著(P<0.05)。總體看來，Ⅱ期HWHF處理可最大限度節(jié)省水肥，同時Pn與CK差異不顯著。

圖2 滴灌水肥一體化不同處理下柑橘幼果期葉片光合日變化Fig.2 Diurnal variations of photosynthetic parameter in citrus leaves of different treatment at young fruit stage

3 討 論

研究發(fā)現(xiàn)，一定灌水量下合理施肥可提高Pn和WUEi。彭晚霞等[24]對茶樹的研究提出施肥處理的Pn均高于不施肥處理；王景燕等[3]報道施肥提高了漢源花椒葉片Pn和WUE，而且隨施肥量的增加而增大；李小平等[25]研究表明施肥量增加可增大巨桉葉片的Pn和WUE；劉紅明等[26]發(fā)現(xiàn)合理施用肥料可顯著增大檸檬苗的光合速率。合理施肥使作物可吸收的養(yǎng)分增加，氮肥可促進葉綠素合成，磷可直接參與作物的光合反應，鉀有利于增加Gs，改善細胞光合活性[27-30]。施肥量一定時輕度虧水處理有利于提高WUEi、有效降低Tr。楊小振等[31]發(fā)現(xiàn)適宜的灌水和施肥量可以提高西瓜的凈光合速率，張效星等[2]研究發(fā)現(xiàn)在柑橘Ⅲ、Ⅳ期進行輕度虧水處理有利于提高葉片WUEi，與CK相比，果實膨大期輕度虧水處理WUEi顯著提高(P<0.05)，F(xiàn)eng等[32]發(fā)現(xiàn)虧缺灌溉可降低梨棗樹蒸騰速率。本研究也發(fā)現(xiàn)，抽梢開花期、幼果期Pn和WUEi均隨著施肥量增加而增大，HWHF處理WUEi高于CK，幼果期差異達顯著水平(P<0.05)。WUEi提高說明Pn降幅小于Tr降幅，主要因為虧水水平較高時土水勢降低，棵間蒸發(fā)減小，根系可吸收的水量減小，蒸騰強度降低[33]。

表3 滴灌水肥一體化不同處理對柑橘幼果期葉片光合作用影響Tab.3 Effect of different treatments on photosynthetic parameter at young fruit stage

本研究發(fā)現(xiàn)，虧水處理后復水可以顯著提高柑橘葉片Pn，且LW較HW處理效果顯著，表現(xiàn)出較高的復水補償效應。柳燕蘭等[4]研究發(fā)現(xiàn)前期適度干旱鍛煉后復水可以提高春玉米葉片Rubisco羧化酶活性和數(shù)量，促進ATP和NADPA合成，提高光合作用效率；郝琨等[34]等發(fā)現(xiàn)虧缺灌溉后復水小?？Х鹊母黜椆夂现笜酥g無明顯差異，其中輕度虧缺+復水(W2)與充分灌水(W1)差異最??；劉球等[35]發(fā)現(xiàn)干旱脅迫傷害程度不重時對復水后紅椿幼苗植株體內(nèi)葉綠素含量的恢復具有積極作用，從而提高光合速率。在受到輕度干旱脅迫時，作物體內(nèi)正常代謝受到影響，通過滲透調(diào)節(jié)以適應干旱脅迫，復水后根系吸收水分的能力提高，具有較高吸收營養(yǎng)物質(zhì)的能力，同時作為氮源的滲透物質(zhì)在復水后直接參與生化反應或物質(zhì)合成，作物的光合作用出現(xiàn)補償效應。

4 結(jié) 論

(1)不同水肥一體化處理光合指標的日變化趨勢相似，幼果期(Ⅱ期)的光合指標日均值高于抽梢開花期(Ⅰ期)，灌水量變化對柑橘葉片光合指標的影響大于施肥量變化。Pn隨灌水量和施肥量的提高而增大，與CK相比，Ⅰ期HWHF處理Pn降低4.24%，而LWLF下降23.76%；Tr、Gs和Ci隨灌水量增加而增大，但當施肥量不同時變化并不明顯，Ⅱ期HWHF、HWMF處理Tr分別降低14.12%和13.73%，LWHF和LWMF分別下降23.23%、22.77%；WUEi隨施肥量增加而增大，但不同時期水分引起的變化并不一致，Ⅰ期LWMF、HWMF處理WUEi分別變化-5.90%和3.13%，Ⅱ期變化分別為0.67%和-2.01%。

(2)與Ⅰ期相比Ⅱ期表現(xiàn)出更高的水肥敏感度，即在相同水肥虧缺程度下，Ⅱ期光合指標的變化程度較Ⅰ期大；Ⅰ期與Ⅱ期的復水補償效應強度不同，復水處理可以明顯減小CK與部分處理間Pn的差異，復水后各處理Pn、Tr、Gs和Ci大于虧水狀態(tài)，與CK相比HWHF處理Ⅰ期虧水狀態(tài)下及復水后的Pn、Tr及WUEi日平均值變化分別為-6.29%和-2.15%、-10.68%和-4.27%、5.33%和1.45%，Ⅱ期變化為-9.70%和-2.54%、-13.12%和-15.06%、3.95%和14.29%。

(3)在抽梢開花期采用高水中肥處理，幼果期采用高水高肥處理，與CK相比Pn分別降低：7.62%、6.08%，WUEi分別提高：3.13%、9.03%，即可在獲得較高Pn的同時，達到節(jié)水節(jié)肥的效果。

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