國(guó)春暉等

摘要：以長(zhǎng)期硅膠干旱的東亞砂蘚（Racomitrium japonicum Dozy & Molk）、毛尖紫萼蘚（Grimmia pilifera P.Beauv.）和山墻蘚（Tortula ruralis Gaertn）3種蘚類(lèi)植物為材料，選取不同的時(shí)間梯度分別進(jìn)行復(fù)水處理，測(cè)定相對(duì)水分含量、丙二醛含量、游離脯氨酸含量、可溶性蛋白量、可溶性糖含量、過(guò)氧化物酶活性等6項(xiàng)生理指標(biāo)。結(jié)果表明，東亞砂蘚的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)修復(fù)-補(bǔ)償能力較強(qiáng)，毛尖紫萼蘚的抗氧化修復(fù)能力較強(qiáng)，山墻蘚的保水能力較強(qiáng)；試驗(yàn)中所測(cè)的6種生理指標(biāo)從一定程度上反映出3種蘚類(lèi)植物具有不同于其他植物的特殊抗旱生理機(jī)制。

關(guān)鍵詞：東亞砂蘚；毛尖紫萼蘚；山墻蘚；復(fù)水；抗旱生理特性

中圖分類(lèi)號(hào)： Q945.78文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2014）09-0329-03

水分是影響植物生長(zhǎng)的主要因素之一，水分的虧缺對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)鹽脅迫和重金屬脅迫，具體表現(xiàn)在植物的相對(duì)水分含量下降、可溶性糖含量積累等諸多方面[1]。因此，對(duì)植物水分脅迫的研究多集中在干旱時(shí)期，而對(duì)脅迫后復(fù)水時(shí)期的研究則不是很多，且研究大多集中在植物體處于干旱狀態(tài)的生理特征和生化機(jī)制方面[2-4]，很少關(guān)注植物體在復(fù)水過(guò)程中的生理生化變化。研究植物體在旱后復(fù)水的生理特征的變化能夠較為全面地詮釋植物的傷害-修復(fù)-補(bǔ)償?shù)纳砩瘷C(jī)制[5-6]，同時(shí)為其他生物學(xué)領(lǐng)域提供寶貴的植物學(xué)理論基礎(chǔ)。苔蘚植物是一種最簡(jiǎn)單、最原始的高等植物，植物體體型微小，內(nèi)部結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，缺乏維管組織，沒(méi)有根系系統(tǒng)和內(nèi)部傳導(dǎo)系統(tǒng)的分化，但卻具有較強(qiáng)的耐旱能力[7]。國(guó)外對(duì)苔蘚的干旱生理響應(yīng)和抗旱機(jī)理的研究源于20世紀(jì)70年代，并對(duì)不同的苔蘚進(jìn)行了較為詳實(shí)的比較研究，已經(jīng)深入到分子水平[8-10]，而國(guó)內(nèi)對(duì)于苔蘚植物這方面的研究尚處于起步階段，關(guān)于旱后復(fù)水的研究較為少見(jiàn)[11]。本研究通過(guò)對(duì)硅膠干旱處理的東亞砂蘚（Racomitrium japonicum Dozy & Molk）、毛尖紫萼蘚（Grimmia pilifera P.Beauv.）和山墻蘚（Tortula ruralis Gaertn）進(jìn)行復(fù)水處理，研究其生理特征變化，綜合評(píng)價(jià)這3種植物的傷害-修復(fù)-補(bǔ)償能力。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

東亞砂蘚和毛尖紫萼蘚采集于五大連池老黑山石龍巖石上、山墻蘚采集于內(nèi)蒙古白音敖包沙地云杉下。標(biāo)本保存于齊齊哈爾大學(xué)生命科學(xué)與農(nóng)林學(xué)院遺傳工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1旱后復(fù)水處理方法對(duì)采集后的東亞砂蘚、毛尖紫萼蘚和山墻蘚植物用硅膠干燥處理半年以上，選取干旱水平一致的材料進(jìn)行復(fù)水處理，澆灌足量的去離子水，3 min內(nèi)即可吸水飽和，用濾紙拭去表面水分，分別轉(zhuǎn)入3組玻璃培養(yǎng)皿中，用停表開(kāi)始計(jì)時(shí)，以便在不同的時(shí)間點(diǎn)進(jìn)行取材。

1.2.2試驗(yàn)取材在復(fù)水處理0.5 h、8 h、1 d、3 d、5 d、7 d、10 d后，分別選取每組材料中長(zhǎng)勢(shì)一致的莖葉材料3份，每份凈質(zhì)量0.3 g，備用。

1.2.3測(cè)定方法丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法[12]，過(guò)氧化物酶活性的測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法[13]，游離脯氨酸含量的測(cè)定采用磺基水楊酸法[14]，可溶性蛋白含量的測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)（Bradford）G250結(jié)合法[15]，可溶性總糖的測(cè)定采用蒽酮比色法[16]，相對(duì)水分含量用水勢(shì)測(cè)定儀測(cè)定。

1.2.4試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理所有生理指標(biāo)均重復(fù)測(cè)3次，選取相應(yīng)數(shù)據(jù)取平均值。采用SPSS 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析及單因素方差分析，用Excel 2007作圖。

2結(jié)果與分析

2.1旱后復(fù)水對(duì)3種蘚類(lèi)的相對(duì)水分含量的影響

相對(duì)水分含量（relative water content，RWC）常被用來(lái)衡量植物在受到水分脅迫的傷害程度，是植物旱后復(fù)水的直接生理指標(biāo)之一。旱后復(fù)水處理后的3種蘚類(lèi)的RWC變化趨勢(shì)如圖1所示。在復(fù)水之前，3種蘚類(lèi)的相對(duì)水分含量處于極低水平（RWC<5%）；在復(fù)水之后，3種蘚類(lèi)的相對(duì)水分含量恢復(fù)到較高水平（RWC>75%）；隨著復(fù)水天數(shù)的增加，3種蘚類(lèi)的相對(duì)水分含量略有下降。東亞砂蘚和毛尖紫萼蘚在復(fù)水10 d之后，仍能維持一定的水分含量（RWC≥35%），山墻蘚則維持在中等水平（RWC≥55%），3種均高于自然生境干旱水平（RWC=20%）。

2.2旱后復(fù)水對(duì)3種蘚類(lèi)的丙二醛含量的影響

丙二醛（malondialdehyde，MDA） 常被用來(lái)衡量植物細(xì)胞內(nèi)膜脂過(guò)氧化程度，是反映膜系統(tǒng)受損程度的重要指標(biāo)[17]。在干旱時(shí)期，3種蘚類(lèi)的MDA含量都處于較高水平（>06 μmol/g），而在復(fù)水之后，1 d之內(nèi)MDA均表現(xiàn)出先下降后上升的趨勢(shì)，在1～5 d則表現(xiàn)出下降的趨勢(shì)，7 d之后略有升高（圖2）。方差分析表明， 東亞砂蘚處理之間差異

極顯著（F=10.363，P<0.01），毛尖紫萼蘚處理之間差異顯著（F=3.528，P<0.05），山墻蘚處理之間差異極顯著（F=12596，P<0.01）。

2.3旱后復(fù)水對(duì)3種蘚類(lèi)的過(guò)氧化物酶活性的影響

過(guò)氧化物酶（peroxidase，POD）是植物的重要氧化還原酶，具有消除過(guò)氧化氫和酚類(lèi)、胺類(lèi)毒性的雙重作用，是植物修復(fù)機(jī)制的主要反應(yīng)[18]。在復(fù)水之前，3種蘚類(lèi)的POD活性均處于較低的水平（POD<10 U）；在復(fù)水之后，東亞砂蘚和毛尖紫萼蘚在8 h之前，呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，山墻蘚則在1 d之前呈現(xiàn)上升趨勢(shì)；東亞砂蘚和山墻蘚類(lèi)在1 d之后，POD活性呈現(xiàn)基本平穩(wěn)的狀態(tài)，而毛尖紫萼蘚則在7 d之后有所上升（圖3）。方差分析表明，東亞砂蘚處理之間差異極顯著（F=24509，P<0.01），毛尖紫萼蘚處理之間差異極顯著（F=44945，P<001），山墻蘚處理之間差異極顯著（F=8.710，P<0.01）。endprint

2.4旱后復(fù)水對(duì)3種蘚類(lèi)的游離脯氨酸含量的影響

游離脯氨酸（proline，Pro）廣泛分布于植物體內(nèi)，在穩(wěn)定細(xì)胞大分子結(jié)構(gòu)、降低細(xì)胞酸性、解除氨毒以及作為能量庫(kù)滲透調(diào)節(jié)細(xì)胞氧化還原勢(shì)等方面起重要作用[19]。復(fù)水之前，東亞砂蘚和毛尖紫萼蘚的游離脯氨酸含量較低，分別為363、6.73 μg/g；山墻蘚的含量則較高，為18.41 μg/g。復(fù)水過(guò)程中，東亞砂蘚和毛尖紫萼蘚的游離脯氨酸含量顯著上升，在復(fù)水后8 h時(shí)均達(dá)到干旱對(duì)照組的3倍左右；東亞砂蘚的最大值出現(xiàn)在復(fù)水后3 d，是干旱對(duì)照組的6.7倍；毛尖紫萼蘚的含量在復(fù)水1 d以后降低并趨于平穩(wěn)；山墻蘚的含量則在復(fù)水之后明顯下降，只有在8 h～1 d時(shí)間段出現(xiàn)了3.7 μg/g左右的較高值，3 d以后含量則趨于平穩(wěn)，7 d 含量最低，僅為0.523 9 μg/g（圖4）。方差分析表明，東亞砂蘚處理之間差異極顯著（F=29.292，P<0.01），毛尖紫萼蘚處理之間差異極顯著（F=13.789，P<0.01），山墻蘚處理之間差異極顯著（F=5400，P<0.01）。

2.5旱后復(fù)水對(duì)3種蘚類(lèi)的可溶性蛋白含量的影響

可溶性蛋白是植物體內(nèi)可以小分子狀態(tài)溶于水的蛋白，其中某些功能蛋白數(shù)量的提高，會(huì)直接增加細(xì)胞滲透濃度，有助于維持細(xì)胞正常代謝[20]。復(fù)水之前，3種蘚類(lèi)的可溶性蛋白含量都處于高位；復(fù)水之后，3種蘚類(lèi)的可溶性蛋白含量都有所下降，其中在復(fù)水3 d時(shí)，東亞砂蘚和毛尖紫萼蘚出現(xiàn)了最低值，分別為13.57、11.23 μg/g，而山墻蘚則出現(xiàn)了最高值38.73 μg/g（圖5）。方差分析表明，東亞砂蘚處理之間差異顯著（F=4.075，P<0.05），毛尖紫萼蘚處理之間差異顯著（F=4.351，P<0.05），山墻蘚處理之間差異顯著（F=3.970，P<0.05）。

2.6旱后復(fù)水對(duì)3種蘚類(lèi)的可溶性總糖含量的影響

可溶性總糖是植物體內(nèi)重要的能量?jī)?chǔ)存、轉(zhuǎn)移介質(zhì)，結(jié)構(gòu)物質(zhì)和功能分子，對(duì)于維持細(xì)胞的膨壓，調(diào)節(jié)細(xì)胞膜內(nèi)外滲透勢(shì)，穩(wěn)定細(xì)胞質(zhì)膜結(jié)構(gòu)有著重要作用[21]。復(fù)水之前，3種蘚類(lèi)的可溶性糖含量均處于較高水平，其中東亞砂蘚和毛尖紫萼蘚處于400～500 μg/g水平，山墻蘚處于200 μg/g水平；復(fù)水之后，東亞砂蘚在0.5 h出現(xiàn)了超過(guò)干旱對(duì)照組的最高值，為435.84 μg/g，毛尖紫萼蘚和山墻蘚則均低于干旱對(duì)照組（圖6）。方差分析表明，東亞砂蘚處理之間差異極顯著（F=8.250，P<0.01），毛尖紫萼蘚處理之間差異極顯著（F=17917，P<0.01），山墻蘚處理之間差異極顯著（F=53.920，P<0.01）。

3討論與結(jié)論

在多種植物的復(fù)水研究中顯示，相對(duì)水分含量是最直接反映植物在脅迫之后的修復(fù)水平指標(biāo)[22-24]。本研究表明，在復(fù)水之后，3種蘚類(lèi)都能迅速地吸收水分，達(dá)到75%水平的高含量；在復(fù)水1 d之后，發(fā)現(xiàn)山墻蘚的保水能力強(qiáng)于另外2種蘚類(lèi)，東亞砂蘚和毛尖紫萼蘚之間無(wú)明顯差異。

丙二醛作為 O-2· 引發(fā)的膜脂過(guò)氧化的最終產(chǎn)物，是一種具有細(xì)胞毒性的物質(zhì)，能與膜結(jié)構(gòu)上的蛋白質(zhì)和酶結(jié)合、 交聯(lián)而使之失去活性，從而破壞膜結(jié)構(gòu)[25]；因此，丙二醛是反映細(xì)胞膜脂過(guò)氧化作用強(qiáng)弱和質(zhì)膜破壞程度的重要指標(biāo)，也是反映干旱脅迫對(duì)植物造成傷害的重要參數(shù)。當(dāng)細(xì)胞受到干旱脅迫時(shí)，細(xì)胞膜發(fā)生氧化分解，丙二醛大量積累，復(fù)水后，丙二醛含量會(huì)隨之發(fā)生改變[26]。本研究表明，長(zhǎng)時(shí)間干旱脅迫加速了這3種蘚類(lèi)植物葉片的老化，使得植物體內(nèi)清除氧自由基的平衡遭到嚴(yán)重破壞，從而使丙二醛迅速積累。在復(fù)水過(guò)程中，東亞砂蘚丙二醛的含量表現(xiàn)為先急劇下降，而后逐漸上升并趨穩(wěn)的趨勢(shì)；毛尖紫萼蘚始終處于波動(dòng)狀態(tài)；山墻蘚在急劇下降后直接趨于平穩(wěn)。東亞砂蘚和山墻蘚在復(fù)水后，表現(xiàn)出對(duì)脅迫很明顯的補(bǔ)償效應(yīng)；毛尖紫萼蘚在復(fù)水1、3 d表現(xiàn)出高于干旱對(duì)照組的峰值，這可能是由于在長(zhǎng)時(shí)間重度干旱脅迫的前提下， O-2· 大量積累于毛尖紫萼蘚植物體內(nèi)不能及時(shí)去除，導(dǎo)致去 O-2· 過(guò)程中丙二醛積累過(guò)多所致。毛尖紫萼蘚和另外2種蘚類(lèi)的抗氧化修復(fù)機(jī)制有著明顯的差異。

POD是植物體內(nèi)去除 O-2· 自由基的重要保護(hù)酶，植物體在受到外界不利環(huán)境的脅迫和良好的環(huán)境改善的修復(fù)-補(bǔ)償過(guò)程中，其含量都會(huì)發(fā)生明顯變化，其含量的升高與 O-2· 自由基的積累成正比[27]。本研究表明，長(zhǎng)時(shí)間的干旱脅迫抑制了3種蘚類(lèi)植物的酶活性，打破POD調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)氧化-還原的平衡體系，加速植物細(xì)胞的衰老；在復(fù)水之后，POD活性迅速升高，東亞砂蘚和毛尖紫萼蘚在8 h時(shí)達(dá)到極高活性，山墻蘚在1 d左右達(dá)到高活性，這說(shuō)明這3種蘚類(lèi)植物在不同的復(fù)水時(shí)期均表現(xiàn)出重構(gòu)氧化-還原的平衡體系，是對(duì)重度干旱的必要的修復(fù)和補(bǔ)償。從旱后復(fù)水時(shí)間周期上看，毛尖紫萼蘚的POD活性均高于同期其他2種蘚類(lèi)，說(shuō)明毛尖紫萼蘚在正常生長(zhǎng)時(shí)期的抗氧化能力要比另外2種蘚類(lèi)植物強(qiáng)。

脯氨酸是植物蛋白質(zhì)的主要組成部分，當(dāng)植物受到干旱脅迫時(shí)，Pro可作為滲透劑參與植物的滲透調(diào)節(jié)作用，因此，干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致植物體內(nèi)Pro含量積累增加[28]。本研究表明，長(zhǎng)時(shí)間的干旱脅迫之后，東亞砂蘚和毛尖紫萼蘚的Pro含量較低，山墻蘚Pro含量較高；在復(fù)水之后，短周期內(nèi)東亞砂蘚和毛尖紫萼蘚明顯出現(xiàn)補(bǔ)償機(jī)制，山墻蘚則出現(xiàn)了特殊的“反補(bǔ)償”趨勢(shì)。在較長(zhǎng)復(fù)水周期里，東亞砂蘚的Pro含量變化較另外2種植物明顯，這說(shuō)明其與另外2種蘚類(lèi)的修復(fù)-補(bǔ)償過(guò)程有差異。

可溶性蛋白和可溶性糖都是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，2者之間有動(dòng)態(tài)轉(zhuǎn)換的關(guān)系。2者的大量積累，可以降低細(xì)胞的滲透勢(shì)，從而抵御外界干旱對(duì)植物體的傷害，維持植物的新陳代謝[29]。本研究表明，長(zhǎng)時(shí)間的干旱脅迫之后，3種蘚類(lèi)植物的這2種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)都有大量的積累，其中山墻蘚的可溶性蛋白積累最多，可溶性糖積累較少，符合2種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的互補(bǔ)性調(diào)節(jié)關(guān)系；在復(fù)水之后，除了東亞砂蘚的可溶性糖在0.5 h出現(xiàn)了“補(bǔ)償”現(xiàn)象外，其他時(shí)期3種蘚植物類(lèi)的2種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)均表現(xiàn)出下降的趨勢(shì)，這與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累與吸水程度成反比相符。endprint

通過(guò)傷害-修復(fù)-補(bǔ)償這個(gè)過(guò)程，綜合評(píng)價(jià)這3種蘚類(lèi)植物，東亞砂蘚的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的修復(fù)-補(bǔ)償能力強(qiáng)于毛尖紫萼蘚和山墻蘚，毛尖紫萼蘚的抗氧化修復(fù)能力強(qiáng)于東亞砂蘚和山墻蘚，山墻蘚的保水能力強(qiáng)于東亞砂蘚和毛尖紫萼蘚。

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通過(guò)傷害-修復(fù)-補(bǔ)償這個(gè)過(guò)程，綜合評(píng)價(jià)這3種蘚類(lèi)植物，東亞砂蘚的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的修復(fù)-補(bǔ)償能力強(qiáng)于毛尖紫萼蘚和山墻蘚，毛尖紫萼蘚的抗氧化修復(fù)能力強(qiáng)于東亞砂蘚和山墻蘚，山墻蘚的保水能力強(qiáng)于東亞砂蘚和毛尖紫萼蘚。

參考文獻(xiàn)：

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