張浩瑋,白小明,樊敬輝,李雄亮,連亞紅,孫 敏

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院 草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室 甘肅省草業(yè)工程實驗室 中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

草坪草是城市綠化中種植面積最大同時也是綠地中單位面積耗水量最大的園林地被植物[1]，尤其對于我國北方干旱和半干旱地區(qū)而言，水資源匱乏是制約草坪建植和環(huán)境綠化的最主要因素。水是草坪植物生長發(fā)育的必需物質(zhì)，水分供應(yīng)不足會導(dǎo)致草坪草枯萎甚至死亡,進(jìn)而影響草坪的功能與觀賞性[2]，而灌水過多則會造成養(yǎng)分的流失與水資源的浪費。水分管理作為草坪建植養(yǎng)護(hù)中最重要的管理措施，探究減小無效耗水的同時維持草坪質(zhì)量的合理灌溉對北方草坪業(yè)發(fā)展具有十分重要的現(xiàn)實意義。

素有“綠草之冠”美名的草地早熟禾(Poapratensis)因其具有生長年限長、抗逆性強(qiáng)、返青早、綠期長和坪質(zhì)優(yōu)美等特點，被廣泛應(yīng)用于我國北方地區(qū)的草坪建植與水土保持[3]。此外，草地早熟禾是典型的根莖型禾草，可通過根莖節(jié)分蘗出新的個體而進(jìn)行無性生殖，以提高其繁殖能力與再生性[4]。根莖作為草地早熟禾營養(yǎng)物質(zhì)貯藏和營養(yǎng)繁殖的重要器官，發(fā)達(dá)的根莖不僅可以促使分蘗株數(shù)量的增加和體積的增大，在提高植株地表擴(kuò)展、侵占能力和地下固土能力方面也有十分重要的作用[5]。

目前，有關(guān)水分對草坪草生長發(fā)育的研究已有相關(guān)報道[6-9]，但大多研究對象是草坪植被，是在群落的范疇研究水分對草坪草生長發(fā)育的影響，而水分對草坪草個體生長發(fā)育與擴(kuò)展性能研究方面較少。同時，評價指標(biāo)主要以反映草坪質(zhì)量及抗旱性為主[10-13]，而涉及禾本科草坪草根莖生長發(fā)育的內(nèi)容則較少。因此，通過不同水分處理對單株草地早熟禾根莖擴(kuò)展影響的研究，探討促進(jìn)草地早熟禾根莖擴(kuò)展的最優(yōu)水分梯度，對草地早熟禾草坪草種的選配、建植與養(yǎng)護(hù)管理均具有重要的理論和實踐指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為兩個擴(kuò)展能力強(qiáng)弱不同的野生草地早熟禾[14]，采自甘肅境內(nèi)(表1)。

1.2 試驗設(shè)計

試驗材料培育采用單株盆栽方式，選取直徑40 cm、深30 cm的花盆，按農(nóng)田土∶沙∶泥炭土=8∶1∶1比例混合，每盆裝26 kg混合基質(zhì)，施磷二銨30 g·m-2，每盆播種約50粒種子，2017年6月2日播種，出苗一周后第一次間苗，出苗30 d后每盆選取生長健壯、均勻一致、無病蟲的幼苗1株定苗。苗期施尿素一次，施量為純氮5 g·m-2。

表1 供試的兩個野生草地早熟禾Table 1 Two varieties of wild Kentucky bluegrass

水分處理設(shè)4個梯度，分別為W1：90%～75%WHC；W2：75%～60%WHC；W3：60%～45%WHC；W4：45%～30%WHC(WHC為田間持水量，實測為21.28%)。3次重復(fù)。環(huán)刀法分三層測定田間持水量，稱重法結(jié)合實測控制土壤含水量，每隔兩天17:00-18:00 稱重一次，當(dāng)盆重達(dá)到或低于各處理水分梯度下限時補(bǔ)灌至水分梯度上限，以保證土壤含水量維持在設(shè)定的范圍。為了使土壤含水量更接近實際狀況，每個處理多種植2盆，在試驗處理前和處理中期將整個植株挖出，沖洗干凈地下部分，稱鮮重，對各處理水分梯度上下限的盆重進(jìn)行校正。

2017年8月10日開始試驗處理，晚間及降雨前用防雨棚布遮雨，處理2個月后測定相關(guān)指標(biāo)。

1.3 測定指標(biāo)

蒸散量(mm·d-1)：測定整個試驗期間花盆土壤含水量日均減少值。

覆蓋面積(cm2·株-1)：制作1 m×1 m、中心按花盆口內(nèi)徑大小掏空的PVC白板，平置于花盆邊緣之上，使草坪草處于白板平面，在同一高度垂直白板拍攝盆栽單株照片，利用Photoshop統(tǒng)計葉片覆蓋區(qū)域占整個圖片像素比，以此計算其覆蓋面積。

分蘗數(shù)(蘗·株-1)：測定每株的枝條數(shù)。

根莖數(shù)量(個·株-1)：測定每株地下根莖數(shù)。

莖節(jié)長度(cm·節(jié)-1)：每株隨機(jī)挑選20個根莖，用游標(biāo)卡尺測定根莖頂端第一節(jié)長度。

最長根莖長度(cm)：每株選取最長根莖，用直尺測定其長度。

根莖直徑(mm)、表面積(cm2·株-1)、體積(cm3·株-1)：用WinRHIZO ProV2007d根系分析系統(tǒng)測定。

地上生物量(g·株-1)、地下生物量(g·株-1)：整株挖出，洗干凈地下部分，將地上和地下部分分開，在70 ℃下烘至恒重，電子天平分別稱其干重。

根冠比：地下生物量(根莖與根系)和地上生物量干重的比值。

1.4 擴(kuò)展性綜合評價

參照文獻(xiàn)[15]采用極差正規(guī)化方法對不同灌水處理下兩個野生草地早熟禾擴(kuò)展性各原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，再根據(jù)各指標(biāo)隸屬函數(shù)及權(quán)重值計算各野生草地早熟禾的擴(kuò)展性綜合評價值D，對不同水分調(diào)控處理下的地上擴(kuò)展性、地下擴(kuò)展性和綜合擴(kuò)展性進(jìn)行評價。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 18.0統(tǒng)計軟件對兩個材料四個水分梯度下各指標(biāo)進(jìn)行方差分析和顯著性檢驗，利用Excel制作圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水分處理對野生草地早熟禾蒸散量的影響

兩個野生草地早熟禾蒸散量均隨土壤含水量的下降而下降(圖1)。草地早熟禾‘天?！疻1處理下蒸散量為255.48 mm·d-1，顯著高于W3、W4(P<0.05)；草地早熟禾‘榆中’W1處理下蒸散量為293.93 mm·d-1，但各水分處理間差異不顯著(P>0.05)。同一水分處理下草地早熟禾‘天祝’的蒸散量均小于‘榆中’，說明擴(kuò)展性強(qiáng)的草地早熟禾材料對水分的吸收和消耗大于擴(kuò)展性弱的材料。

圖1 不同水分處理對野生草地早熟禾蒸散量的影響Fig. 1 Effect of differential irrigation on evapotranspiration in wild Kentucky bluegrass

不同小寫字母表示同一野生草地早熟禾不同處理間差異顯著(P<0.05),W1、W2、W3和W4分別表示田間持水量為90%～75%、75%～60%、60%～45%和45%～30%。下同。

Different lowercase letters indicate significant differences among different treatments for the same Kentucky bluegrass variety at the 0.05 level,similarly for the following figures. W1, W2, W3and W4indicate that the field moisture capacity is 90%～75%, 75%～60%, 60%～45% and 45%～30%; similarly for the following figures.

2.2 不同水分處理對野生草地早熟禾覆蓋面積的影響

隨土壤含水量的降低，兩個野生草地早熟禾覆蓋面積均呈逐漸減小的趨勢(圖2)。草地早熟禾‘天?！疻1處理下覆蓋面積為873.39 cm2·株-1，顯著大于W3、W4(P<0.05)，分別是其1.68和1.89倍；草地早熟禾‘榆中’W1處理下覆蓋面積為887.22 cm2·株-1，顯著大于W4處理(P<0.05)，其余各處理間差異不顯著(P>0.05)。

圖2 不同水分處理對野生草地早熟禾覆蓋面積的影響Fig. 2 Effect of differential irrigation on the coverage area of wild Kentucky bluegrass

2.3 不同水分處理對野生草地早熟禾分蘗的影響

供試野生草地早熟禾分蘗數(shù)隨土壤含水量的降低而降低(圖3)。W1處理下，草地早熟禾‘天?！筒莸卦缡旌獭苤小姆痔Y數(shù)分別達(dá)到306和636蘗·株-1，均顯著高于W3和W4(P<0.05)，分別是W3處理分蘗數(shù)的1.66和1.34倍，W4處理分蘗數(shù)的1.89和1.85倍，但均與相應(yīng)野生草地早熟禾W2處理差異不顯著(P>0.05)。

圖3 不同水分處理對野生草地早熟禾分蘗數(shù)的影響Fig. 3 Effect of differential irrigation on the number of tillers in wild Kentucky bluegrass

2.4 不同水分處理對野生草地早熟禾根莖數(shù)量的影響

兩個供試野生草地早熟禾根莖數(shù)量均隨土壤含水量的降低先增加后減少(圖4)。草地早熟禾‘天?！赪3處理下根莖數(shù)量最多，為243個·株-1，其次是W2處理，為226個·株-1，均顯著高于W1和W4處理(P<0.05)，分別是W1處理的1.7和2.32倍，W4處理的1.58和2.16倍。草地早熟禾‘榆中’在W2處理下根莖數(shù)量最多，為246個·株-1，但W1、W2和W3處理間差異不顯著(P>0.05)，且均顯著多于W4(P<0.05)。

圖4 不同水分處理對野生草地早熟禾根莖數(shù)量的影響Fig. 4 Effect of differential irrigation on the number of rhizomes in wild Kentucky bluegrass

2.5 不同水分處理對野生草地早熟禾根莖莖節(jié)長度和最長根莖長度的影響

隨土壤含水量的降低，兩個野生草地早熟禾的根莖莖節(jié)長度和最長根莖長度均先增大后減小(圖5、圖6)。W2處理下，草地早熟禾‘天?！筒莸卦缡旌獭苤小o節(jié)長和根莖長均達(dá)到最大值。其中，草地早熟禾‘天?！o節(jié)長度為1.53 cm，最長根莖長度為20.1 cm，均顯著大于W4處理(P<0.05)；草地早熟禾‘榆中’莖節(jié)長度為1.71 cm，但與其他各處理間差異不顯著(P>0.05)，最長根莖長度為29.6 cm，顯著大于W4處理(P<0.05)。

圖5 不同水分處理對野生草地早熟禾根莖莖節(jié)長度的影響Fig. 5 Effect of differential irrigation on the internode length of rhizomes stems in wild Kentucky bluegrass

圖6 不同水分處理對野生草地早熟禾最長根莖長度的影響Fig. 6 Effect of differential irrigation on the maximum length of rhizome in wild Kentucky bluegrass

2.6 不同水分處理對野生草地早熟禾根莖直徑、表面積和體積的影響

草地早熟禾‘天?！母o直徑和根莖表面積隨土壤含水量的降低先增大后減小，W3處理下均達(dá)到最大值，其中根莖直徑為1.70 mm，顯著大于W1和W4處理(P<0.05)；根莖表面積為76.2 cm2·株-1，但4個處理間差異不顯著(P>0.05)。草地早熟禾‘榆中’的根莖直徑和根莖表面積隨土壤含水量的降低而減小，W1和W2處理下根莖直徑分別為2.97、2.88 mm，顯著大于W4處理(P<0.05)；W1和W2處理下根莖表面積分別為100.71、98.99 cm2·株-1，顯著大于W3和W4處理(P<0.05)(圖7和圖8)。

圖7 不同水分處理對野生草地早熟禾根莖直徑的影響Fig. 7 Effect of differential irrigation on rhizome diameter of wild Kentucky bluegrass

圖8 不同水分處理對野生草地早熟禾根莖表面積的影響Fig. 8 Effect of differential irrigation on rhizome surface area in wild Kentucky bluegrass

兩個野生草地早熟禾的根莖體積表現(xiàn)一致，均隨土壤含水量的降低先增大后減小(圖9)。W2處理下均達(dá)到最大值，其中草地早熟禾‘天?！癁?8.56 cm3·株-1，顯著大于W1和W4處理(P<0.05)，草地早熟禾‘榆中’為32.51 cm3·株-1，但各處理間差異不顯著(P>0.05)。

圖9 不同水分處理對野生草地早熟禾根莖體積的影響Fig. 9 Effect of differential irrigation on rhizome volume of wild Kentucky bluegrass

2.7 不同水分處理對野生草地早熟禾地上和地下生物量的影響

兩個野生草地早熟禾地上生物量隨土壤含水量的降低而降低(圖10)。地下生物量隨土壤含水量的降低先增加后降低，W2處理最大。其中，草地早熟禾‘天祝’地上生物量W1處理下為21.33 g·株-1，顯著大于W4處理(P<0.05)；地下生物量W2處理下為15.81 g·株-1，顯著大于其余三個處理(P<0.05)。草地早熟禾‘榆中’地上生物量W1處理下為35.51 g·株-1，地下生物量W2處理下為26.74 g·株-1，均顯著高于W3和W4(P<0.05)。

圖10 不同水分處理對野生草地早熟禾 地上和地下生物量的影響Fig. 10 Effect of differential irrigation on wild Kentucky bluegrass shoot

2.8 不同水分處理對野生草地早熟禾根冠比的影響

根冠比反映了草地早熟禾受水分調(diào)控影響下地下部分與地上部分的相關(guān)性。草地早熟禾‘天祝’和草地早熟禾‘榆中’的根冠比均隨土壤含水量的增加先增大后減小(圖11)，W2處理下均達(dá)到最大值，分別為0.91

圖11 不同水分處理對野生草地早熟禾根冠比的影響Fig. 11 Effect of differential irrigation on wild Kentucky bluegrass root/shoot ratio

和0.80，但草地早熟禾‘榆中’不同處理間差異不顯著(P>0.05)，而草地早熟禾‘天?！疻2和W3處理下顯著大于W1(P<0.05)。此外,W2和W3處理下草地早熟禾‘天?！诒雀哂诓莸卦缡旌獭苤小?/p>

2.9 不同水分處理下野生草地早熟禾根莖擴(kuò)展性評價

以覆蓋面積、分蘗數(shù)、地上生物量、地下生物量、根莖數(shù)量、莖節(jié)長度、最長根莖長度、根莖直徑、根莖表面積和根莖體積為評價指標(biāo)，利用隸屬函數(shù)法分別對兩個野生草地早熟禾在不同水分梯度處理下的地上擴(kuò)展性、地下擴(kuò)展性和綜合擴(kuò)展性進(jìn)行評價(表2、表3和表4)。結(jié)果表明，W1水分處理對兩個野生草地早熟禾地上擴(kuò)展均最為有利，地上擴(kuò)展能力大小依次為W1>W2>W3>W4。W2水分處理對兩個野生草地早熟禾地下擴(kuò)展最為有利，草地早熟禾‘天?！魈幚頂U(kuò)展能力大小依次為W2>W3>W1>W4，而草地早熟禾‘榆中’各處理擴(kuò)展能力大小依次為W2>W1>W3>W4。綜合擴(kuò)展性，草地早熟禾‘天?！c草地早熟禾‘榆中’各水分處理間的表現(xiàn)一致，綜合擴(kuò)展能力大小依次為W2>W1>W3>W4。

表2 不同處理下各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值、權(quán)重及地上擴(kuò)展性評價值Table 2 Value of subordinate function, weight, and ground expansibility comprehensive evaluation (D) of each index

TZ,草地早熟禾‘天?！?YZ,草地早熟禾‘榆中’。下同。

TZ, Kentucky bluegrass ‘Tianzhu’; YZ, Kentucky bluegrass ‘Yuzhong’; similarly for the following tables.

3 討論

水分作為植物體內(nèi)生理代謝最基本的構(gòu)成要素和生化反應(yīng)的重要介質(zhì)，維持著植物體固有形態(tài)并影響植物的光合作用、呼吸作用以及養(yǎng)分的吸收、運輸和物質(zhì)合成與分解[16]。當(dāng)水分供應(yīng)不足時，植物為抵御水分脅迫而形成耐旱與御旱兩種適應(yīng)性機(jī)理[17]，前者通過調(diào)節(jié)自身細(xì)胞膜透性、抗氧化酶活性和內(nèi)源激素等生理響應(yīng)來維持體內(nèi)正常生理生化過程[18]；后者通過改變光合產(chǎn)物在根與冠之間的物質(zhì)積累，建立龐大的根系系統(tǒng)，以此最大限度從深層土壤中汲取更多的水分[19]，同時抑制冠的生長，減少葉面積，進(jìn)而引起蒸散量的下降以避免自身失水[20]。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)草坪植物處于一定的水分脅迫時，以上兩種調(diào)節(jié)方式會同時存在，但隨著脅迫的進(jìn)一步增加，根系形態(tài)結(jié)構(gòu)的改變成為抗旱的主要方式[21]。本研究表明，對比充足的供水，當(dāng)水分供應(yīng)存在一定程度的脅迫時，供試野生草地早熟禾表現(xiàn)出通過改變地下根莖形態(tài)結(jié)構(gòu)，包括根莖數(shù)量、最長根莖長度、根莖直徑、根莖表面積、根莖體積的增加，提高根冠比、降低蒸散量的方式來抵御干旱，以增強(qiáng)根莖擴(kuò)展能力，與上述御旱機(jī)制表現(xiàn)一致。

根莖型植物的擴(kuò)展性能體現(xiàn)在兩方面，時間上分蘗枝數(shù)量的增加和體積的增大，空間上生長規(guī)模向外延伸與擴(kuò)張[22]，草坪植物分蘗數(shù)與地上植物量是衡量草坪草生長速度和再生性能的數(shù)量指標(biāo)[5]，而覆蓋面積則是草坪草地上莖葉水平擴(kuò)展性能的具體反映，它們與成坪速度、耐踐踏性和競爭能力密切相關(guān)[23]。對本研究而言，在不同水分處理下，地上和地下擴(kuò)展性表現(xiàn)不同，地上擴(kuò)展性在高水分供應(yīng)下表現(xiàn)最好(兩個草地早熟禾覆蓋面積、分蘗數(shù)、地上生物量均在90%～75%WHC處理下最大)，而在出現(xiàn)一定的水分虧缺時，地下根莖的擴(kuò)展性隨之增強(qiáng)，體現(xiàn)在根莖數(shù)量的增長、形態(tài)的擴(kuò)大及干物質(zhì)的積累量變多。有相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，根莖不僅是養(yǎng)分吸收儲藏的重要器官，在物質(zhì)循環(huán)利用方面，可將資源匯集并再分配，使新生的分株在貧瘠的生境中得以成功定居[24]，這種分配方式在水資源利用方面存在兩個方向的生理整合，即在水分供應(yīng)相對均勻的環(huán)境下，根莖型植物的水分運輸大體上是垂直向頂?shù)?；而?dāng)不同分蘗株能夠獲取的水分存在差異時，水分將在不同分株之間進(jìn)行水平方向的分配，這種水平拓展的分配方式，能夠?qū)⒏嗟纳锪糠峙浣o獲取水分資源較少的根及根莖，促進(jìn)根莖生長使分株更有效地攝取水分，從而實現(xiàn)一定范圍內(nèi)的水資源共享，提高基株的適合度[25-26]。除此之外，在水分的介質(zhì)作用下，礦質(zhì)元素及光合產(chǎn)物等物質(zhì)資源也可通過根莖的貯藏再分配使各克隆分株間完成其余物質(zhì)的雙向生理整合[27-28]。

從綜合評價來看，兩個野生草地早熟禾雖然在不同水分脅迫下各指標(biāo)變化規(guī)律基本一致，但在最適水分的選擇上存在差異，草地早熟禾‘榆中’較高的水分供給條件W1(90%～75% WHC)對其綜合擴(kuò)展性促進(jìn)作用最強(qiáng)，而草地早熟禾‘天?！赪2(75%～60% WHC)處理下表現(xiàn)最好。造成這種差異的原因可能是擴(kuò)展性相對強(qiáng)的植株，生長狀況在任何水分處理下都優(yōu)于擴(kuò)展性較弱的材料，因而對水分有更高的需求，蒸散量也較后者高，而蒸散量可作為草地早熟禾間抗旱性評價的有效指標(biāo)，蒸散量越小其葉片相對含水量越高，保水能力越強(qiáng)[29]，因此，擴(kuò)展性相對較弱的草地早熟禾‘天?！诘退止?yīng)條件下表現(xiàn)出更強(qiáng)的適應(yīng)性。

在最適水分調(diào)控水平的選擇上，張瓊等[30]、鄭明珠[31]研究表明，蘭州地區(qū)草地早熟禾草坪季節(jié)性調(diào)虧灌溉閾值為75%～40%WHC，適度的水分脅迫可增強(qiáng)草坪的抗逆能力。徐敏云[18]研究發(fā)現(xiàn)，草地早熟禾草坪草的再生速率、地上生物量的變化和坪用質(zhì)量隨水分梯度的增加而增大，在70%～50%WHC的水分梯度下表現(xiàn)理想，能夠滿足人們對草坪質(zhì)量的要求。本研究評價結(jié)果是在草地早熟禾單株生長狀態(tài)下進(jìn)行，評價指標(biāo)也以擴(kuò)展性為主，在最適水分的選擇上較上述研究結(jié)果高，但與相斐[9]、王宇靈[32]的評價結(jié)果總體一致。

4 結(jié)論

土壤含水量越高，越有利于野生草地早熟禾地上的擴(kuò)展，輕度的水分脅迫促進(jìn)野生草地早熟禾地下根莖的擴(kuò)展，90%～75%WHC的土壤含水量是促進(jìn)野生草地早熟禾地上擴(kuò)展的最優(yōu)水分處理，75%～60%WHC的土壤含水量是促進(jìn)野生草地早熟禾地下根莖擴(kuò)展的最優(yōu)水分處理。根莖擴(kuò)展能力強(qiáng)的草地早熟禾‘榆中’較根莖擴(kuò)展能力弱的草地早熟禾‘天祝’需要較高的水分需求。