■ 黃瑩 何亮華 黃貞勝 趙一新 劉雨龍 姚遠(yuǎn) 林旋

(1 福建農(nóng)林大學(xué)，動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，福州 350002；2 福建大昌生物科技實(shí)業(yè)有限公司，福州 350000)

擬穴青蟹（Scylla paramamosain），簡(jiǎn)稱青蟹，俗稱鱘，隸屬于節(jié)肢動(dòng)物門，甲殼綱軟甲亞綱，十足目，爬行亞目，梭子蟹科，青蟹屬。分布于我國(guó)廣東、福建、浙江、臺(tái)灣、廣西和海南沿岸水域及日本、印度、東南亞、澳大利亞、南非等海域，是我國(guó)東南沿海重要的海洋經(jīng)濟(jì)蟹類之一。

作為肉食性甲殼動(dòng)物，青蟹在天然環(huán)境中喜食魚、蝦、蟹、貝類，有時(shí)也會(huì)攝食動(dòng)物尸體及少量藻類。其感覺(jué)器官靈敏，能有選擇地尋找食物。傳統(tǒng)模式青蟹養(yǎng)殖所用的餌料主要為小雜魚、貝類或動(dòng)物內(nèi)臟等（Zhao et al., 2015）。然而這些魚、蝦、貝類等天然餌料資源有限，供應(yīng)得不到保證，使用不方便（需要冷凍保存），且投喂后容易腐爛分解，敗壞水質(zhì)，造成病害蔓延，這種模式不利增產(chǎn)創(chuàng)收。為減少對(duì)環(huán)境的污染，增強(qiáng)經(jīng)濟(jì)效益，研發(fā)青蟹配合飼料是進(jìn)一步推動(dòng)其健康養(yǎng)殖的當(dāng)務(wù)之急。盡管我國(guó)青蟹養(yǎng)殖已有百余年歷史，但對(duì)其營(yíng)養(yǎng)生理和配合飼料的研究起步比較晚。

1.幼蟹營(yíng)養(yǎng)需求研究

養(yǎng)殖池塘

飼料是水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的主要食物來(lái)源，為水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物提供所需營(yíng)養(yǎng)素,維持生命和生長(zhǎng)繁殖。飼料的主要營(yíng)養(yǎng)成分包括粗蛋白、粗脂肪、水分、碳水化合物、礦物質(zhì)和維生素等，具有構(gòu)建機(jī)體、供給能量、調(diào)節(jié)代謝等功能。其中蛋白質(zhì)、脂肪和碳水化合物被統(tǒng)稱為三大營(yíng)養(yǎng)素。蛋白質(zhì)是構(gòu)成生物體細(xì)胞原生質(zhì)的主要成分，并在生命過(guò)程中起著極其重要的生理作用。Catacutan（2002）的研究表明，飼料中的粗蛋白含量為32%～40%時(shí)能滿足初始體重為（9.25±0.46）g的青蟹幼蟹的正常生長(zhǎng)發(fā)育。蘇以鵬（2013）的研究表明CI期青蟹仔蟹最佳配方蛋白質(zhì)水平為46%。脂類對(duì)甲殼動(dòng)物的幼體發(fā)育過(guò)程中具有重要生理功能，特別在蛻皮及變態(tài)的關(guān)鍵時(shí)期，脂類含量及其組成發(fā)生顯著的變化。研究表明，蟹類飼料中脂肪含量的適宜水平為4%～8%（侯俊利和陳立橋，2004）。Sheen和Wu（l999）研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)于初始體重為35.8g～48.8g的青蟹幼蟹，飼料中脂肪的適宜含量范圍在5.3%～13.8%。Zhao et al.（2015）的研究表明初始體重為（11.53±0.52）g的青蟹幼蟹的脂肪需求為8.52%～11.63%。以往通常認(rèn)為碳水化合物不是甲殼動(dòng)物的必需營(yíng)養(yǎng)，有關(guān)碳水化合物的研究比較缺乏。碳水化合物通常以糖原的方式儲(chǔ)存在肝胰臟和肌肉中，是生物合成過(guò)程中重要的能量來(lái)源。糖元作為中間代謝物質(zhì)，一方面被用來(lái)分解供能，同時(shí)為合成非必需氨基酸等物質(zhì)提供碳架。此外，甲殼動(dòng)物的卵黃發(fā)生及卵黃色素（類胡蘿卜素脂蛋白）的生化合成也需要糖元參與（劉立鶴，2005）。青蟹幼體的發(fā)育過(guò)程中，各期幼體的碳水化合物干重的比例與含量保持著穩(wěn)定的低水平（僅占幼體干重的2%～4%），從Z1發(fā)育到Z4碳水化合物的含量亦呈增加趨勢(shì)，其中Z3期增加最多，但隨后幼體的碳水化合物的含量連續(xù)減少（李少菁等，1998）。

飼料

擬穴青蟹

2.成蟹營(yíng)養(yǎng)需求研究

目前，關(guān)于甲殼類的三大營(yíng)養(yǎng)元素需求的研究多集中于幼體動(dòng)物，甲殼類成體營(yíng)養(yǎng)需求研究的缺乏（劉立鶴，2005）。Djunidah（2003）研究了不同餌料對(duì)青蟹生殖性能和幼體質(zhì)量的影響。結(jié)果表明，不同餌料對(duì)青蟹生殖性能和幼體質(zhì)量影響顯著，但卻未闡明其營(yíng)養(yǎng)需求量及生殖的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控模式。蛋白質(zhì)主要參與合成卵黃物質(zhì)，如卵黃脂磷蛋白（Lipovitellin,LV）和卵黃蛋白原（Vitellogenin,VG）、肽類激素、酶類、性腺組織和配子，從而在蝦蟹類性腺發(fā)育過(guò)程中發(fā)揮重要作用（Wouters et al.,2001; 艾春香等，2003）。飼料中蛋白質(zhì)的數(shù)量和質(zhì)量不僅影響親體的個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育，還影響親體的性腺發(fā)育、產(chǎn)卵量、卵子質(zhì)量、受精卵質(zhì)量以及早期幼體質(zhì)量。江洪波（2003）用粗蛋白含量為40%的飼料投喂中華絨鰲蟹，其性腺發(fā)育明顯優(yōu)于25%和35%蛋白組。脂類不僅能為蝦蟹類的性腺和胚胎發(fā)育提供能量，并且能為其提供了必需營(yíng)養(yǎng)成分，如必需脂肪酸（EFA）、磷脂（PL）和某些激素的前體等脂類。特別是高度不飽和脂肪酸（HUFAs）對(duì)蝦蟹類親體的性腺發(fā)育、卵的受精與孵化等起著極其重要的生理作用（Alava et al., 1993; Cheng et al., 1993；艾春香等，2003）。甲殼動(dòng)物在其性腺發(fā)育過(guò)程中需積累大量脂肪（Galnis,1984），肝胰臟作為甲殼動(dòng)物脂類吸收、加工、儲(chǔ)存的主要器官，其脂肪水平隨著性腺發(fā)育明顯下降（劉立鶴，2005）。艾春香等（2005）的研究結(jié)果表明，隨著性腺發(fā)育，脂類從肝胰腺向卵巢轉(zhuǎn)移。20:5n3、22:6n3、18:2n6、18:3n3是青蟹必需脂肪酸。n3／n6的合適配比，對(duì)促進(jìn)性腺成熟,提高卵子受精、孵化率起著重要作用。Wouetsr et al.（2001）研究指出性成熟中卵巢的脂肪積累更大程度上依賴于餌料，蝦蟹繁殖前性腺發(fā)育與代謝需要消耗大量的能量和營(yíng)養(yǎng)，在性腺發(fā)育和繁殖期間蝦蟹對(duì)脂類營(yíng)養(yǎng)需求也會(huì)急劇增加。飼料中添加2.0%的磷脂，有助于維持其較高的產(chǎn)卵頻率和生殖力。碳水化合物是蝦蟹類飼料中廉價(jià)的能源物質(zhì)，飼料中添加碳水化合物有助于肝胰腺中葡萄糖的積累和儲(chǔ)存，而葡萄糖是蝦蟹類成熟期物質(zhì)生物合成過(guò)程中的重要能源（艾春香等，2003）。甲殼動(dòng)物的卵黃發(fā)生，胚胎發(fā)育中所需核酸和卵黃色素(類胡蘿卜素脂蛋白)的生化合成也需要糖元。親蝦的繁殖性能及子代質(zhì)量與受精卵中葡萄糖水平相關(guān)（Palacios et al.,1998）。

3 添加蛻殼激素

通過(guò)認(rèn)識(shí)蛻皮現(xiàn)象的調(diào)節(jié)機(jī)制，人們可以對(duì)蝦、蟹早期幼體的蛻皮進(jìn)行人工控制，抑制性早熟的現(xiàn)象，提高經(jīng)濟(jì)效益（劉志沖等，2014）；還可以為培育成體的軟殼蟹，提供基礎(chǔ)。青蟹生長(zhǎng)期百余天時(shí)間，共需蛻殼13 次（其中幼體變態(tài)蛻殼6次，生長(zhǎng)蛻殼6次，生殖蛻殼1次）。蝦蟹類的蛻皮過(guò)程是受激素調(diào)控的，由Y-器官分泌的20-羥蛻皮激素被認(rèn)為是主要的蛻皮激素?？梢匀斯ぬ砑油懫ぜに卣{(diào)節(jié)體內(nèi)蛋白質(zhì)、糖類和礦物質(zhì)等代謝的作用，并促進(jìn)甲殼外骨骼的生長(zhǎng)形成，使動(dòng)物能快而順利地完成蛻皮縮短蛻皮周期，在一定的時(shí)間內(nèi)提高生長(zhǎng)速度，從而達(dá)到提高生產(chǎn)效率的目的。陳樹橋等（2012）用添加0.50mg/kg 蛻皮激素的配合飼料投喂克氏原螯蝦，發(fā)現(xiàn)試驗(yàn)組的體長(zhǎng)凈增量、特定增長(zhǎng)率較對(duì)照組均有顯著提高。Hinsch（1980）認(rèn)為甲殼動(dòng)物不能自身合成膽固醇, 但能將食物中的膽固醇轉(zhuǎn)化為固醇類蛻皮激素。Y 器官分泌的蛻皮酮是由食物膽固醇轉(zhuǎn)化合成的, Y- 器官?gòu)难褐形沼墒澄镏蝎@得的膽固醇, 產(chǎn)生α- 蛻皮酮, 進(jìn)入血液后轉(zhuǎn)化為活性物質(zhì)。劉立鶴等（2003）在凡納濱對(duì)蝦基礎(chǔ)飼料中添加蛻皮酮，發(fā)現(xiàn)試驗(yàn)組蝦體增重較對(duì)照組最大增加29.07%，提出凡納濱對(duì)蝦飼料中最佳蛻皮酮添加量為60mg/kg。但在青蟹，目前尚未見相關(guān)的報(bào)道?？蓞⒖挤布{濱對(duì)蝦、克氏原螯蝦等甲殼動(dòng)物的研究結(jié)果開展青蟹人工配合飼料添加蛻皮激素的研究。

4 結(jié)論

目前雖有比照河蟹配方生產(chǎn)、銷售的青蟹配合餌料但由于對(duì)青蟹的營(yíng)養(yǎng)需求研究不夠充分，尚未開發(fā)青蟹真正適用的配合餌料。因此，有必要針對(duì)青蟹生活習(xí)性，不同生長(zhǎng)階段的營(yíng)養(yǎng)需求，開展人工配合飼料的研發(fā)，建立高產(chǎn)、高效健康養(yǎng)殖模式技術(shù)體系。