吳聯(lián)杯 施曉春 鄒麗娜 劉丹萍 李劍飛 鄭德祥

(1. 福建農林大學林學院，福建 福州 350002；2. 安溪縣林業(yè)局，福建 泉州 362400)

種間關聯(lián)性研究對于認識和揭示群落演替的過程，種群與環(huán)境的關系以及種群生物學特性具有重要意義；而植物個體的徑級和高度能夠有效反映種群現(xiàn)狀和發(fā)展趨勢[1]。因此，林分徑級結構與種間關聯(lián)性的研究可在一定程度上預測種群的動態(tài)變化趨勢[2]，國內外已有許多關于植物群落的徑級結構及物種間關聯(lián)性的研究。謝小魁等[3-4]和羅也等[5]對長白山闊葉林徑級結構進行了動態(tài)分析；巢林等[6]和王琴香等[7]研究了長白山沼澤交錯帶白樺 (Betulaplatyphylla) 個體生長動態(tài)、徑級結構以及種內和種間競爭強度；曹靜等[8]對山西太岳山接骨木 (Sambucuswilliamsii) 群落種間關聯(lián)性進行研究；Martínez等[9]對西班牙西北部溫帶森林群落社區(qū)范圍內的類型評估以及種內和種間空間關聯(lián)模式的頻率進行研究；Velázquez等[10]采用K函數(shù)和最近鄰分布函數(shù)D量化分析所有物種對的種間關聯(lián)模式。

南嶺栲 (Castanopsisfordii)，亦稱毛錐，殼斗科 (Fsgaceae) 錐屬喬木，主要分布于中國浙江、福建、江西等南方省份的河溪兩岸山地灌木或喬木林中，由于其材質優(yōu)良且經濟價值高，林業(yè)生產的大量采伐導致南嶺栲天然分布面積急劇減少，急需予以重視與保護。而已有的南嶺栲研究主要集中在對其種群空間結構以及葉片特征的分析。范勝煌等[11-12]對南嶺栲的空間結構與生活型進行了研究；劉章彬等[13]對南嶺栲葉的化學成分進行分離鑒定。而有關南嶺栲群落徑級結構與種間關聯(lián)性的研究尚未見到。因此本研究擬通過對南嶺栲天然林的徑級結構和種間關聯(lián)性的分析，探討南嶺栲天然林群落的動態(tài)變化趨勢，為有效保護和利用南嶺栲天然林群落提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建省安溪縣云中山自然保護區(qū)內，地處東經117°36′～118°17′，北緯24°50′～25°26′。該地屬亞熱帶濕潤氣候，年降雨量1 800 mm以上，夏季晝長且炎熱多雨，冬季晝短而無嚴寒，年平均氣溫16～18 ℃。云中山樹種多，結構復雜，稀有、瀕危植物及群落種類多樣。目前，云中山已初步查明的野生動植物達4 000余種，森林覆蓋率達94.9%，并有著閩南地區(qū)保存最完好的南亞熱帶次生闊葉樹，單位面積植物種類之多，居南方省級自然保護區(qū)之冠，被專家學者譽為 “東南地區(qū)彌足珍貴的物種基因庫”。研究區(qū)喬木層樹種主要有南嶺栲、木荷 (Schimasuperba)、赤楠 (Syzygiumbuxifolium)、紅錐 (Castanopsishystrix)、閩楠 (Phoebebournei)、絨毛潤楠 (Machilusvelutina)、木莢紅豆 (Ormosiaxylocarpa)、木姜子 (Lifseapungens) 等。

2 研究方法

2.1 調查方法

采用樣地調查法，在南嶺栲天然林的陰坡 (樣地1) 和陽坡 (樣地2) 分別設置1塊50 m × 50 m的典型樣地，并將每塊樣地按照5 m × 5 m劃分為100個小樣方，對每個小樣方內所有喬木 (包括幼樹幼苗) 的種名、胸徑 (地徑)、樹高 (苗高) 和冠幅等進行記錄，詳細信息見表1。在每個小樣方內，以西南角為原點，東西方向為X軸，南北方向為Y軸，坐標 (x,y) 用于記錄小樣方內所有喬木及其幼樹幼苗在小樣方內的坐標；而后通過室內作業(yè)，將其坐標轉化為50 m × 50 m樣地相對坐標。

表1 云中山南嶺栲天然林樣地基本信息Table 1 Basic profile of C.fordii natural forest at Yunzhong Mountain

2.2 徑級結構分析方法

由于種群的徑級和齡級對同一環(huán)境的反映具有相對一致性[14]，可以立木級代替年齡來研究種群的年齡結構[15]。根據(jù)樹木的胸徑 (DBH) 大小，將南嶺栲活立木劃分為4個發(fā)育階段[16-17]。Ⅰ級 (幼苗)：DBH < 2.5 cm；Ⅱ級 (幼樹)：2.5 cm ≤ DBH < 7.5 cm；Ⅲ級 (中樹)：7.5 cm ≤ DBH < 22.5 cm；Ⅳ級 (大樹)：DBH ≥ 22.5 cm。另外，以4 cm為徑階分析南嶺栲種群的徑階株數(shù)分布規(guī)律。

借鑒前人研究[18-19]的成果，采用地徑級和樹高代替年齡的方法對幼苗幼樹的年齡結構進行分析。根據(jù)地徑 (DGH) 大小劃分更新幼苗幼樹結構，以10 mm為一個徑階進行劃分[20],根據(jù)更新樹高 (H) 的大小，對幼苗幼樹進行高度級劃分，具體劃分標準見表2。

表2 地徑級、高度級等級劃分Table 2 Diameter level and height level classification

2.3 種間關聯(lián)性分析

2.3.1總體關聯(lián)性檢驗

總體關聯(lián)性反映一個群落所有物種的關系，本研究采用Schluter的零聯(lián)結模型導出方差比率(VR)法[21]進行檢驗。

(1)

(2)

(3)

(4)

2.3.2種對間關聯(lián)性檢驗

將2個物種出現(xiàn)與否的觀測值填入2 × 2列聯(lián)表 (表3)[22]。χ2計算方法見公式 (5)。

表3 2 × 2種間關聯(lián)列聯(lián)表Table 3 2 × 2 inter-action contingency

(5)

χ2近似遵從自由度為1的χ2分布，當χ2< 3.841時，種間無關聯(lián)，當3.841 ≤χ2< 6.635時，表示種對間顯著關聯(lián)，當χ2≥ 6.635時，則表示種對間關聯(lián)性極顯著。當ad>bc時，種間具有正關聯(lián)；ad

由于χ2檢驗僅得出物種間顯著與否的結論，對于那些關聯(lián)不顯著的種對計算并非不存在關聯(lián)性，因此在χ2檢驗的基礎上引入種間關聯(lián)系數(shù)AC值檢驗，以進一步測定物種間關聯(lián)強度的大小，AC值的正負對應物種間的正負關聯(lián)，AC值絕對值的大小表示關聯(lián)強度大小，絕對值在0.05～0.2的為小強度關聯(lián)，0.2～0.6的為中等強度關聯(lián)，大于0.6的為大強度關聯(lián)。其計算方法為：

(6)

種間關聯(lián)性可分為正關聯(lián)、負關聯(lián)和無關聯(lián)。物種間正關聯(lián)對數(shù)越多，強度越大，群落間相互依存度越大，穩(wěn)定性越強；反之，負關聯(lián)對數(shù)越多，強度越大，表明群落種間競爭激烈，處于不穩(wěn)定狀態(tài)[22]。

2.4 分析方法

采用Excel 2007處理數(shù)據(jù)以及制作圖表。

3 結果與分析

3.1 南嶺栲種群結構特征

3.1.1種群徑級結構特征

南嶺栲種群不同坡向2個樣地內幼苗、幼樹、中樹、大樹4個立木級的株數(shù)分布情況見表4。

表4 南嶺栲種群不同發(fā)育階段的數(shù)量特征Table 4 Quantitative characteristics of C.fordii population at different developmental stages

由表4可知，樣地1、2均具有極其豐富的幼苗貯備，天然更新良好。在南嶺栲天然次生林林分中，其一般天然闊葉林徑級結構類似，其林分中南嶺栲株數(shù)隨著徑級的增大而遞減，南嶺栲種群直徑分布為近似倒 “J” 型。

3.1.2南嶺栲幼樹幼苗的地徑和樹高結構

為進一步分析南嶺栲林分的更新結構，對林下幼樹幼苗生長及分布狀況進行分析，地徑結構分布與樹高結構分布見圖1。

圖1南嶺栲幼樹幼苗地徑級與高度級結構分布圖
Fig.1 Distribution of diameter and height structure ofC.fordiiseedlings

由圖1可知，樣地1、2幼苗數(shù)量密度均表現(xiàn)為從Ⅰ～Ⅳ級呈遞減趨勢，徑級分布表現(xiàn)為隨地徑級的提高而呈降低趨勢，分布曲線呈倒 “J” 型，而從其更新幼樹幼苗的樹高結構分析，由于可能存在人為干擾因素，除I級數(shù)據(jù)存在異常之外，其Ⅱ～Ⅷ級株樹分布中Ⅱ～Ⅳ級占總株數(shù)的51.28%，更新幼苗高度分布呈明顯的非對稱性山狀曲線分布，究其原因為南嶺栲幼苗具有良好的耐蔭性，在林下遮蔭條件下均可得到良好的生長發(fā)育，由此可見南嶺栲林下更新幼樹幼苗補給充足，呈增長型結構。

3.2 種間關聯(lián)性分析

3.2.1南嶺栲大樹與其他喬木層樹種的種間關系

1) 總體關聯(lián)性檢驗。為分析物種在生境條件下的空間分布及具體的資源配置情況，對物種總體關聯(lián)性進行檢驗[23]，其結果見表5。

表5 南嶺栲大樹與其他喬木層樹種的總體關聯(lián)性Table 5 The overall relationship between C.fordii and other tree species

由表5可知，樣地1、2總體種間關聯(lián)性均為負關聯(lián)，由于2個樣地的VR值都沒有顯著偏離1，因此2個樣地中10個主要樹種間總體關聯(lián)呈不顯著負關聯(lián)，并趨于隨機性。

2) 種對間關聯(lián)性分析。為進一步了解物種間的相互作用以及群落結構、動態(tài)與演替趨勢，采用χ2檢驗值與AC值分析研究物種種對間關聯(lián)性[23-24]，結果見表6～7。

由表6～7可知，2個樣地中各個主要樹種大部分種對間關聯(lián)性未達到顯著程度，樣地1中45個種對有39個種對關聯(lián)性不顯著，呈極顯著負關聯(lián)的種對為紅錐-木荷與木荷-木莢紅豆2對，呈顯著負關聯(lián)的僅有木莢紅豆-木姜子這1對，呈顯著正關聯(lián)的有3對，分別為赤楠-木荷、紅錐-木莢紅豆與木姜子-絨毛潤楠。樣地2中僅有3個種對間的χ2檢驗值大于3.841，其中呈極顯著負關聯(lián)的種對是木荷-木莢紅豆，南嶺栲大樹-赤楠與木莢紅豆-三椏苦為顯著負關聯(lián)；其中種對木荷-木莢紅豆在2個樣地中均為極顯著負關聯(lián)，說明這2個樹種不論是在陽坡還是陰坡它們對于環(huán)境有不同的需求，在競爭中相互排斥；而在不同樣地中呈現(xiàn)不同關聯(lián)性的種對，表明不同環(huán)境對物種種對間的關聯(lián)性有一定的影響。

關聯(lián)強度AC值正負對數(shù)見表8。

表6 樣地1南嶺栲大樹與其他喬木層樹種的關聯(lián)性Table 6 Relationship between C.fordii and other tree species in plot 1

注：**表示極顯著關聯(lián)；*表示顯著關聯(lián)；數(shù)字為AC值。

表7 樣地2南嶺栲大樹與其他喬木層樹種的關聯(lián)性Table 7 Relationship between C.fordii and other tree species in plot 2

注：**表示極顯著關聯(lián)；*表示顯著關聯(lián)；數(shù)字為AC值。

表8 關聯(lián)強度AC值正負對數(shù)Table 8 Positive and negative logarithms of correlation strength AC values

從正負關聯(lián)強度AC值的絕對值分布來看，0.05～0.2樣地1為9∶4，樣地2為12∶8，0.2～0.6樣地1為8∶9，樣地2為7∶10，0.6以上樣地1為2∶5，樣地2為1∶2，2個樣地小強度的正關聯(lián)比負關聯(lián)略占優(yōu)勢，中等強度和大強度的正關聯(lián)對數(shù)略少于負關聯(lián)對數(shù)，2個樣地正負關聯(lián)強度絕對值分布相似，而樣地1 (陰坡) 中負關聯(lián)總對數(shù)略多于正關聯(lián)總對數(shù)，因而陰坡南嶺栲群落呈現(xiàn)負關聯(lián)，個別種間存在競爭關系，種群處在不穩(wěn)定狀態(tài)；樣地2 (陽坡) 中正負關聯(lián)對數(shù)均為20對，可以說明樣地處于一個從不穩(wěn)定群落向穩(wěn)定群落的過渡階段。

3.2.2南嶺栲幼樹幼苗與其他喬木層樹種的種間關系

1) 總體關聯(lián)性檢驗。南嶺栲幼樹幼苗與其他喬木層的總體關聯(lián)性見表9。

樣地1總體種間關聯(lián)性為負關聯(lián)，樣地2總體種間關聯(lián)性為正關聯(lián)，由于2個樣地的VR值都沒有顯著偏離1，因此2個樣地中10個主要樹種間總體關聯(lián)不顯著，樣地1為不顯著負關聯(lián)，樣地2為不顯著正關聯(lián)，總體趨于隨機性。

2) 種對間關聯(lián)性分析。南嶺栲幼樹幼苗種對間關聯(lián)性分析，χ2檢驗值與AC值分析結果見表10～11。

表9 南嶺栲幼樹幼苗與其他喬木層樹種的總體關聯(lián)性Table 9 The overall relationship between C.fordii seedlings and other tree species

表10 樣地1南嶺栲幼樹幼苗與其他喬木層樹種的關聯(lián)性Table 10 Relationship between young seedlings of C.fordii and other tree species in plot 1

注：**表示極顯著關聯(lián)；*表示顯著關聯(lián)；數(shù)字為AC值。

表11 樣地2南嶺栲幼樹幼苗與其他喬木層樹種的關聯(lián)性Table 11 Relationship between C.fordii seedlings and other tree species in plot 2

注：**表示極顯著關聯(lián)；*表示顯著關聯(lián)；數(shù)字為AC值。

由表10～11可知，樣地1關聯(lián)性達到顯著程度的種對明顯多于樣地2，樣地1中有9對種對呈顯著關聯(lián)，其中呈極顯著關聯(lián)有5對。呈極顯著正關聯(lián)為南嶺栲幼樹幼苗-紅錐與南嶺栲幼樹幼苗-木莢紅豆；南嶺栲幼樹幼苗-木荷、紅錐-木荷與木荷-木莢紅豆呈極顯著負關聯(lián)；呈顯著負關聯(lián)僅有木莢紅豆-木姜子這1對；呈顯著正關聯(lián)的有3對，分別為赤楠-木荷、紅錐-木莢紅豆與木姜子-絨毛潤楠。樣地2中僅有3個種對間χ2檢驗值大于3.841，且都為負關聯(lián)，其中極顯著負關聯(lián)的種對是木荷-木莢紅豆，南嶺栲幼樹幼苗-閩楠與木莢紅豆-三椏苦為顯著負關聯(lián)。樣地1 (陰坡) 的χ2檢驗值大于3.841的種對明顯多于樣地2 (陽坡)，并且主要集中在南嶺栲幼樹幼苗與其他喬木層樹種之間的關聯(lián)性，表明在亞熱帶濕潤氣候地區(qū)陰坡喬木層樹種對南嶺栲幼樹幼苗的生長較陽坡具有較大影響。

關聯(lián)強度AC值正負對數(shù)見表12。

表12 關聯(lián)強度AC值正負對數(shù)Table 12 Positive and negative logarithms of correlation strength AC values

從正負關聯(lián)強度AC值的絕對值分布來看，0.05～0.2樣地1為8∶4，樣地2為11∶9，0.2～0.6樣地1為7∶10，樣地2為8∶10，0.6以上樣地1為4∶6，樣地2為2∶2，南嶺栲幼樹幼苗2個樣地的AC值正負對數(shù)的分布與大樹相比，2個樣地的大強度關聯(lián)幼樹幼苗略占優(yōu)勢，因此南嶺栲幼樹幼苗與其他喬木層樹種的競爭程度比大樹更加激烈，而其種群總體上與大樹相似，也處于不穩(wěn)定狀態(tài)。

4 結論與討論

本研究表明南嶺栲天然次生林群落徑級結構與一般天然林相似，其直徑株數(shù)分布總體近似倒 “J” 型分布，其幼樹幼苗良好的耐蔭性使其在林下天然更新良好，其地徑級結構表現(xiàn)為隨地徑級的增加呈降低趨勢，分布亦呈倒 “J” 型；而其高度級結構則呈明顯的非對稱性山狀曲線，由此可見，南嶺栲天然次生林林下幼樹幼苗更新良好，儲備豐富，呈增長型更新結構。

南嶺栲物種間配置及空間分布表明，南嶺栲各徑級的總體關聯(lián)性在不同坡向的表現(xiàn)有所差異；其大樹總體關聯(lián)性均為不顯著負關聯(lián)，其種間總體競爭不激烈，而其幼樹幼苗在不同坡向表現(xiàn)略有不同，在陽坡為不顯著正關聯(lián)，陰坡為不顯著負關聯(lián)，因此幼樹幼苗在陰坡存在競爭關系，而在陽坡則與其他樹種相互依存；應用χ2檢驗結合AC值檢驗表明南嶺栲群落個別種間存在競爭關系，群落處于不穩(wěn)定狀態(tài)，容易受到外界干擾而在后續(xù)演替中發(fā)生變化。

本研究通過對南嶺栲群落的徑級結構、林下幼樹幼苗的更新結構及種間關系進行了分析，以揭示其更新及種間競爭關系，得出種群的動態(tài)變化特征以及群落穩(wěn)定性，為南嶺栲的更新與保護提供參考，而對于物種間關聯(lián)性的具體產生機理則有待進一步的研究。