于明寨

(西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院農(nóng)業(yè)研究所，西藏 拉薩 850032)

小麥?zhǔn)俏鞑刂饕募Z食作物，也是西藏人民的主要口糧，但是西藏小麥因?yàn)樽匀画h(huán)境因素的影響，絕大多數(shù)小麥品種都是弱筋，只有極個(gè)別品種才能達(dá)到中筋品質(zhì)，在保證產(chǎn)量的同時(shí)，提高小麥品質(zhì)對(duì)提高西藏農(nóng)牧民生活品質(zhì)、糧食增收具有重要的意義?；虮M管是決定小麥品質(zhì)性狀的基礎(chǔ)，但環(huán)境和栽培條件卻對(duì)小麥品質(zhì)性狀的表達(dá)有著極強(qiáng)的影響，小麥品質(zhì)的好壞是小麥基因型、環(huán)境、栽培條件3者共同決定的。在環(huán)境對(duì)小麥品質(zhì)的影響程度方面已有很多研究，如Smika等[1]在1973對(duì)美國(guó)中部大平原半干旱區(qū)冬小麥表明，環(huán)境因素對(duì)小麥品質(zhì)影響作用極其重要。在不同年份、不同地點(diǎn)種植的同一品種，其品質(zhì)差異明顯。據(jù)1970年國(guó)際冬小麥實(shí)驗(yàn)圃資料，“無(wú)芒一號(hào)”、“Lancer”、“Grainess”、“Atlass66”和“NB67730”5個(gè)小麥品種種植在美國(guó)的Stillwaton,其籽粒蛋白質(zhì)含量平均17.8 %，種植在匈牙利的Martonvasar,平均為15.8 %，而在英國(guó)的Cambridge種植只有12.5 %。吳東兵等[2]1998-2001年在西藏和北京多地，開展了冬春小麥異地種植聯(lián)合試驗(yàn)，其中冬小麥品種4個(gè)，春小麥品種5個(gè)，結(jié)果表明，同一品種在不同地點(diǎn)種植品質(zhì)差異明顯。在相同地點(diǎn)種植，內(nèi)地品種的品質(zhì)性狀參數(shù)比西藏品種高。

1 基因、環(huán)境互作影響

小麥品質(zhì)是由小麥基因型和環(huán)境因素條件、栽培條件共同來(lái)決定的。Johnson等[3]對(duì)美國(guó)堪薩斯州8個(gè)地點(diǎn)的7個(gè)品種品質(zhì)性狀進(jìn)行測(cè)試結(jié)果顯示，在面團(tuán)和面時(shí)間方面，品種基作者因型的影響明顯大于環(huán)境因素的影響，而對(duì)其他所有品質(zhì)性狀的影響方面卻是環(huán)境因素的影響明顯大于品種基因型的影響；在對(duì)面包品質(zhì)評(píng)分影響因素的分析中年份的影響強(qiáng)度大于環(huán)境和品種基因型的影響；同時(shí)又指出，除粉質(zhì)儀和面時(shí)間和烘烤試驗(yàn)和面試間(在5 %水平顯著)外，其他所有品質(zhì)因子的“地點(diǎn)×年份”互作均達(dá)1 %顯著水平，表明地點(diǎn)效應(yīng)顯著受季節(jié)性氣候變化影響。

表1 面粉蛋白及其組分含量統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果

通過(guò)同一品種不同地點(diǎn)和同一地點(diǎn)不同品種2種種植方式對(duì)比分析品質(zhì)差異發(fā)現(xiàn)品種間品質(zhì)差異在同一環(huán)境中差異是穩(wěn)定的，因此，每一品種都有各自最適宜的區(qū)域。

2 品質(zhì)性狀的穩(wěn)定性及其對(duì)環(huán)境的反應(yīng)

環(huán)境對(duì)不同的品質(zhì)性狀的影響也是不盡相同的。多數(shù)研究指出，部分遺傳力較強(qiáng)的性狀對(duì)環(huán)境因素的反映較小，如：容重、角度率、出粉率和吸水率、廷伸性、面包體積評(píng)分、紋理結(jié)構(gòu)等性狀。而遺傳力較弱的品質(zhì)性狀如蛋白質(zhì)含量、干濕面筋、面團(tuán)形成時(shí)間、穩(wěn)定時(shí)間、抗廷阻力等因不同的環(huán)境差異較大。Baker[4-5]的研究表明，環(huán)境因素對(duì)面團(tuán)形成時(shí)間、和面耐性高的影響較大。說(shuō)明在改良遺傳力較強(qiáng)的不易受環(huán)境因素影響的形狀的同時(shí)改良遺傳力較弱的易受環(huán)境因素影響的形狀可能比較困難困難，例如在改良面粉蛋白含量的同時(shí)改良和面時(shí)間及面耐性；反之，在改良多個(gè)性狀時(shí)同樣不易受環(huán)境因素影響或者易受環(huán)境因素影響的性狀一起改良效果較好。西藏小麥育種中可以多關(guān)注改良遺傳力較強(qiáng)的、不易受環(huán)境影響的品質(zhì)性狀的改良，從而有針對(duì)性的提高西藏本地品種品質(zhì)。

3 蛋白質(zhì)含量及其組分與環(huán)境

Lee.J.w[6]在1967的研究中發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)含量受環(huán)境影響變異很大，同一品種生長(zhǎng)在不同環(huán)境下的小麥籽粒蛋白質(zhì)含量可相差兩倍多，F(xiàn)owler[7]1984的研究表明環(huán)境對(duì)蛋白質(zhì)含量變異影響較遺傳變異影響大5.6倍。Johnson1975指出，在小麥籽粒蛋白質(zhì)含量變異中，5 %屬遺傳變異。同一種的小麥因環(huán)境條件的不同，其籽粒蛋白質(zhì)含量變異為8 %～18 %。

蛋白質(zhì)的各種組分對(duì)環(huán)境和基因型反應(yīng)不同，蛋白質(zhì)含量主要受環(huán)境影響，而蛋白質(zhì)質(zhì)量主要受遺傳影響。環(huán)境對(duì)籽粒、面粉蛋白質(zhì)含量，在蛋白組成方面醇溶蛋白和非面筋蛋白受環(huán)境因素影響較大，谷蛋白含量基本不受環(huán)境的影響。Robert等[8]在環(huán)境和基因型對(duì)硬質(zhì)紅粒冬小麥品質(zhì)性狀影響的研究中表明(表1)，面粉蛋白含量、SDS醇容蛋白和LMWSUP的環(huán)境均方很大，說(shuō)明環(huán)境對(duì)這些性狀有重要的影響作用。面粉蛋白含量、SDS和LMWSUP各組分的環(huán)境變異超過(guò)了基因型變異；谷蛋白、醇容蛋白和2種SEP的基因型變異大于環(huán)境變異，醇容蛋白的環(huán)境變異大于其他3種蛋白，各種基因型變異明顯超過(guò)G×E。基因型和環(huán)境單位效應(yīng)范圍研究表明，面粉蛋白的各種組分對(duì)環(huán)境因素變化的反應(yīng)方式不同。面粉蛋白含量、SDS、醇容蛋白、LMWSUP和分子量小于25KSEP的基因型與環(huán)境變異范圍相近，但谷蛋白和分子量25～100KSEP的環(huán)境變異卻小于基因型變異。西藏還未有關(guān)于環(huán)境影響SDS醇容蛋白和LMWSUP含量變換的此類試驗(yàn)報(bào)告，有待進(jìn)一步研究。

4 氣候條件對(duì)小麥品質(zhì)的影響

環(huán)境對(duì)小麥品質(zhì)的影響主要通過(guò)對(duì)植株氮素吸收轉(zhuǎn)運(yùn)和籽粒淀粉積累的速率和多寡來(lái)決定。影響小麥品質(zhì)的環(huán)境因素一般分為自然因素和人為栽培因素兩方面。

在影響小麥品質(zhì)的3大因子(氣候、土壤、品種)中氣候因素是環(huán)境條件中的主要因素，對(duì)品質(zhì)的影響作用最大，所以同一品種品質(zhì)的波動(dòng)主要來(lái)源于氣候的變化。而在所有的氣候因子中以溫度對(duì)品質(zhì)的影響最大，尤其是抽穗至成熟時(shí)期的溫度更為重要。

溫度主要通過(guò)氣溫和土壤溫度兩個(gè)方面來(lái)影響小麥品質(zhì)，在兩種溫度中氣溫對(duì)小麥品質(zhì)的影響作用較土壤溫度更大。溫度不僅小麥生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中重要的條件，而且對(duì)光合作用也有很大的影響，是糖類物質(zhì)合成、轉(zhuǎn)化吸收過(guò)程中的重要影響因子，粒重與籽粒蛋白質(zhì)含量等品質(zhì)性狀存在著一定的關(guān)系，所以研究粒重變化對(duì)了解籽粒品質(zhì)變化規(guī)律有極其重要意義。許多實(shí)驗(yàn)表明，在小麥開花至成熟期間溫度在15～32 ℃范圍內(nèi)，籽粒干物重和氮、磷的累積速度，粒重隨著溫度的升高而增快、增高；但當(dāng)溫度超過(guò)32 ℃，會(huì)導(dǎo)致灌漿持續(xù)期縮短，粒重會(huì)明顯降低，間接導(dǎo)致籽粒中蛋白質(zhì)百分含量提高。灌漿持續(xù)時(shí)間和速度決定著粒重的大小，而灌漿速度不易受溫度變化影響，過(guò)高溫度會(huì)導(dǎo)致籽粒生長(zhǎng)發(fā)育加快，從而使灌漿時(shí)期變短，籽粒糖類積累量變少而粒重下降。所以也有人認(rèn)為，溫度決定灌漿期長(zhǎng)短，而基因型決定灌漿速度。吳東兵等[2]1998-2001年在西藏拉薩、日喀則、林芝和北京，開展的試驗(yàn)中生育期天數(shù)與生態(tài)高度(緯度和海拔的乘積, 量度單位用d.m(度.米)表示)成正相關(guān)，籽粒蛋白質(zhì)含量與生育期天數(shù)呈負(fù)相關(guān)。

張惠葉等[9]報(bào)道，據(jù)10年(1982-1991年)資料統(tǒng)計(jì)，受氣候影響小麥年度間千粒重化在31.2～54.4 g之間，同以品種年際間變化在10 g左右，異溫年較常溫年份千粒重低4.3～10.6 g，平均降低9.5 %～23.5 %,而后期溫度又偏高，使小麥營(yíng)養(yǎng)體過(guò)早衰減，灌漿過(guò)程縮短，干物質(zhì)積累減少，粒重下降。內(nèi)地品種在西藏種植千粒重都會(huì)增加。

溫度通過(guò)影響小麥灌漿持續(xù)期的長(zhǎng)短，使粒重變換間接影響小麥蛋白質(zhì)百分含量，從而影響小麥的籽粒品質(zhì)。加拿大Campbell[10]研究中發(fā)現(xiàn)，溫度對(duì)小麥籽粒蛋白質(zhì)含量影響的效應(yīng)比氮效應(yīng)高60 %以上。

5 總 結(jié)

綜上所述導(dǎo)致西藏小麥品質(zhì)較內(nèi)地小麥品質(zhì)下降的因素中，環(huán)境因素的占比要遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于品種因素，基因型決定蛋白的質(zhì)量，環(huán)境決定蛋白的數(shù)量。而環(huán)境因素中溫度對(duì)小麥品質(zhì)的影響最大，開花期至成熟期較內(nèi)地偏低的溫度導(dǎo)致西藏小麥這一階段遠(yuǎn)長(zhǎng)于內(nèi)地地區(qū)，較長(zhǎng)的灌漿期積累大量的糖類物質(zhì)間接的降低了小麥蛋白質(zhì)含量。