金 龍 鐘茂君 羅 怡 尹清孝 史清茂 章世鵬 張 融 廖文波

(1.西華師范大學(xué)西南野生動植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 南充 637009； 2.米倉山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，四川 旺蒼 628200； 3.西華師范大學(xué)兩棲爬行類生態(tài)適應(yīng)研究中心，四川 南充 637009)

自 1847 年貝格曼提出溫血動物在寒冷的環(huán)境比在暖和的環(huán)境有更大的身體以來，大量的生態(tài)學(xué)者對動物體長與環(huán)境梯度變化的相互關(guān)系進(jìn)行了研究[1-6].貝格曼認(rèn)為身體大的動物在寒冷的環(huán)境中可以降低表面積從而導(dǎo)致能量散失減少，其可視為動物的熱量保護(hù)機(jī)制.然而，部分學(xué)者對貝格曼定律提出了質(zhì)疑[7]，他們認(rèn)為貝格曼定律作為動物的熱量保護(hù)機(jī)制是無效的[7].近年來部分研究證明了哺乳動物和鳥類體長的海拔和緯度變異與貝格曼定律一致[2, 8].然而，研究者對變溫動物體長的海拔和緯度變異也進(jìn)行了驗(yàn)證，部分學(xué)者發(fā)現(xiàn)變溫動物的體長變異與貝格曼定律一致[9-10]，但另一部分學(xué)者發(fā)現(xiàn)變溫動物的體長變異與貝格曼定律相反[11-13].

關(guān)于兩棲動物體長的地理變異特征，Ashton發(fā)現(xiàn) 9 種無尾類體長變異基本與貝格曼定律一致，僅 2 種有尾類體長的海拔和緯度變異明顯符合貝格曼定律[14].同樣，華西蟾蜍(Bufoandrewsi)、華西雨蛙(Hylaannectanschuanxiensis)、四川湍蛙(Amolopsmantzorum)和澤陸蛙(Fejervaryalimnocharis)的體長隨海拔變異滿足于貝格曼定律[15-18]，黑斑蛙(Rananigromaculata)體長的地理變化與貝格曼定律相反[19]，綠臭蛙(Odorranagrahami)[20]、高原林蛙(Ranakukunoris)[21]體長的地理變化與貝格曼定律不一致.因此，檢驗(yàn)兩棲動物體長的地理變異是否符合貝格曼定律需要更多的物種進(jìn)行驗(yàn)證.

動物雌性和雄性的體長存在差異性，并且這種差異性存在顯著的變化[22-25].兩種主要假設(shè)用于解釋體長兩性異形的變化，性選擇假說認(rèn)為雄體間強(qiáng)烈的競爭導(dǎo)致雄性偏大的兩性異形，其變化與倫斯法則一致[26-27]；相反，生殖力選擇假說認(rèn)為增加雌性的生殖力導(dǎo)致雌性偏大的兩性異形，其變化與反倫斯法則一致[28-30].廖文波等對華西蟾蜍、中國林蛙和澤陸蛙不同地理種群的體長兩性異形的地理變異和 39 種兩棲動物類群體長兩性異形進(jìn)行了系統(tǒng)研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：兩棲動物均為雌性偏大的體長兩性異形.華西蟾蜍、中國林蛙和澤陸蛙雌雄體長的差異性(SSD)的變化特征與倫斯法則一致[30-32]，其原因是生殖力選擇導(dǎo)致更大的雌體，而且兩性的年齡差異也是導(dǎo)致體長差異的主要因素；相反，兩棲動物類群體長兩性異形不符合倫斯法則，其原因是性選擇對雄性體長的影響抵消了生殖力選擇對雌性大小的影響[33].由此可見，兩棲動物雌雄體長的差異性的進(jìn)化特征是否符合倫斯法則是由性選擇和生殖力選擇的共同作用所致.

隆肛蛙(Feiranaquadranus)是中國特有兩棲類[34].成體棲息于河流、水溝和積水坑，也見于河邊山林中，白天多伏于較大石下[35].目前對隆肛蛙的分布、生境狀況、生活史和遺傳分化有部分報道[34-36].筆者于 2017 年 3—8 月對隆肛蛙體長及兩性異形的海拔變異進(jìn)行了研究，檢驗(yàn)了體長的海拔變異是否與貝格曼定律一致以及體長兩性異形變化是否符合倫斯法則.通過對隆肛蛙體長變異及兩性異形演化的研究，能夠?yàn)閮蓷惿钍沸誀畹牡乩碜儺悪C(jī)理提供理論指導(dǎo).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

四川米倉山國家級自然保護(hù)區(qū)地理位置介于北緯32°29′～32°41′，東經(jīng)106°24′～106°39′ 之間.地處四川省廣元市旺蒼縣境的東北部，位于米倉山—大巴山山脈西段南坡.行政區(qū)域包括鼓城鄉(xiāng)(鼓城村、金竹村、躍進(jìn)村、關(guān)口村)和檬子鄉(xiāng)(柏楊村、店坪村).保護(hù)區(qū)總面積為23 400 hm2(核心區(qū)面積為9 203.1 hm2，緩沖區(qū)面積為4 057.8 hm2，實(shí)驗(yàn)區(qū)面積為10 139.1 hm2).保護(hù)區(qū)屬中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，受地理地貌的影響，四季分明，雨量充沛(年平均降雨量1 200 mm)，光熱資源豐富(年平均溫度16.2 ℃，年平均日照時數(shù)為1 352.52 h)，無霜期較長(全年無霜期約為260 d)，山地氣候明顯[37].

1.2 研究方法

2017年3—8月,采用實(shí)地樣線法對米倉山國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)3個不同地理種群及保護(hù)區(qū)附近的1個種群的隆肛蛙進(jìn)行采集(表1)，在每個地理種群，首先沿河(溪)流隨機(jī)布設(shè)樣線，沿樣線行進(jìn)，夜間仔細(xì)搜索樣線兩側(cè)的隆肛蛙，樣線的寬度為3～10 m，長度在1～5 km，樣線上行進(jìn)的速度根據(jù)

調(diào)查工具確定，步行宜為1 km/h.發(fā)現(xiàn)隆肛蛙時，記錄數(shù)量并抓捕個體，記錄個體的地理位置，然后將所有個體帶回野外實(shí)驗(yàn)基地，鑒定個體的性別，使用游標(biāo)卡尺測量個體體長.

我們利用一般線形模型(generalised linear models，GLM)以體長為獨(dú)立變量，海拔和性別為固定因素來檢測體長的地理變異是否符合貝格曼定律.同樣利用海拔和性別的交互作用對體長影響來檢驗(yàn)兩性異形的變化是否與倫斯法則一致.使用壓軸回歸分析(reduced major axis regression, RMA)以雌體體長為因變量，雄性體長為自變量來分析兩性體長的異速生長關(guān)系，當(dāng)βRAM> 1 時，兩性異性的變化與倫斯法則一致，相反，當(dāng)βRAM< 1 時，其變化與倫斯法則相反[22].

2 結(jié) 果

調(diào)查期間在 4 個研究種群共采集了 111 個個體，其中雄體 55 個，雌體 56個，性比差異不顯著(χ2=0.009,df=1,P=0.924).每個種群隆肛蛙的雌性和雄性體長和性比差異顯著(表1；所有P< 0.05).不同地理種群的隆肛蛙體長存在顯著的差異性(F3,110=5.853，P=0.001)，兩性的體長差異不顯著(F1,110=1.622，P=0.206)，雌性和雄性的體長并不隨海拔增加而增加(圖 1)，其與貝格曼定律不一致.海拔和性別交互作用對體長的影響顯著，表明兩性異形存在海拔變化(F3,110=2.719，P=0.048).雌性體長和雄性體長異速生長顯著(βRAM=0.627)，隆肛蛙兩性異形隨體長增加而減少(圖2)，其與倫斯法則相反.

表1 米倉山國家級自然保護(hù)區(qū)隆肛蛙不同地理種群的采樣點(diǎn)的地理位置、樣本數(shù)和體長

3 討 論

如果 50% 以上的溫血動物在更冷的地方有更大的身體，那么溫血動物身體大小的地理變異符合貝格曼定律[38].根據(jù)該標(biāo)準(zhǔn)，Ashton 發(fā)現(xiàn)超過 50%的兩棲動物身體大小的地理變異滿足貝格曼定律[14].以前的研究表明，部分物種不同地理種群的體長海拔變異與貝格曼定律一致[15-18]，少量物種的體長海拔變異與貝格曼定律相反[19]，其原因歸結(jié)于高海拔寒冷環(huán)境溫度導(dǎo)致更大的身體，低海拔暖和的環(huán)境溫度導(dǎo)致更小的體長[39]，這也與貝格曼最早提出的動物熱保護(hù)機(jī)制一致.身體大的個體在寒冷的環(huán)境中可以儲存更多的能量來提高存活力和越冬能力[40].然而，本研究發(fā)現(xiàn)隆肛蛙不同種群的體長并未隨海拔的增加而減少，這與貝格曼定律不一致.兩棲動物體長的海拔差異應(yīng)考慮遺傳因素的影響[41].因此在研究兩棲動物不同地理種群的體長變異是否符合貝格曼定律時，必須考慮遺傳因素對隆肛蛙體長的影響.本研究并未考慮遺傳因素的影響，將來需要進(jìn)一步探討遺傳因素對其體長的影響.此外，低的發(fā)育溫度將導(dǎo)致變溫動物有更大的變態(tài)幼體[42]，而且溫度對體長的影響可以解釋兩棲動物在寒冷的地區(qū)有更大的體長.

圖1 隆肛蛙不同海拔種群的身體大小的變化(雌性：實(shí)心圓；雄性：空心圓)

圖2 隆肛蛙不同海拔種群雌性體長與雄性體長的異速生長關(guān)系(βRAM=0.627)

以前研究表明個體年齡也明顯影響體長，當(dāng)控制個體年齡對體長的影響時，其體長的海拔變異仍然符合貝格曼定律[18-19].由于本研究未對個體進(jìn)行年齡鑒定，因此未控制年齡的影響，然而大量研究都表明兩棲動物年齡結(jié)構(gòu)對研究體長變異與貝格曼定律的關(guān)系影響不明顯[17-19, 43].

除了溫度對兩棲動物體長影響外，環(huán)境因素(濕度和降雨量)也影響兩棲動物的體長.由于兩棲動物需要濕潤的環(huán)境來保持皮膚呼吸，它們的體長受空氣濕度限制[44].由于相對減少的表面積，身體大的個體對干燥有更大的忍受性[44].同樣水的利用性也影響個體的體長，干燥地區(qū)的兩棲動物有更大的身體[45].因此，在研究兩棲動物體長的海拔變異時，我們還應(yīng)該考慮大氣濕度、水利用性和降雨量等因素的影響.

廖文波等對 39 個兩棲類物種的兩性異形進(jìn)行了系統(tǒng)研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，體長兩性異形不符合倫斯法則[33]，其原因是性選擇對雄性體長的影響抵消了生殖力選擇對雌性大小的影響.然而，華西蟾蜍、中國林蛙和澤陸蛙的不同地理種群的體長兩性異形的地理變異與倫斯法則一致[18, 30, 32]，其原因是由于生殖力選擇大的雌性引起的.本研究發(fā)現(xiàn)隆肛蛙不同種群體長兩性異形的變化與倫斯法則相反，這可能是生殖力選擇更大的雌體導(dǎo)致的.由此可見，兩棲動物不同地理種群體長兩性異形的進(jìn)化特征是否符合倫斯法則是由性選擇和生殖力選擇的共同作用決定的.