余夏君 劉雪飛 洪柳 吳林

摘 要： 為研究不同干擾程度下苔蘚植物的物種組成差異，通過對恩施市區(qū)三種干擾強度下的苔蘚植物進行采樣調查，共獲得200余份苔蘚植物標本。經過室內鑒定與統(tǒng)計，發(fā)現(xiàn)該區(qū)域共有苔蘚植物25科31屬44種，單種科和單種屬資源豐富。其中，中等干擾程度下的湖北民族學院校園內苔蘚植物種類最多，為33種，與中度干擾假說相印證。另外，3個調查點苔蘚植物生態(tài)類型均已土生為主，石生次之，且中度干擾狀態(tài)下三種生境下（土生、石生和樹生）的苔蘚種類均最豐富。因此，該研究一定意義上表明了人類干擾對苔蘚植物類群多樣性的影響，為苔蘚植物的物種保護提供一定的理論基礎。

關鍵詞： 干擾；苔蘚植物；生物多樣性；恩施市

中圖分類號：Q94 文獻標識碼：A 文章編號：1004-3020（2018）04-0063-05

Abstract： In order to study the species composition of bryophytes under different disturbance degrees， more than 200 bryophytes specimens were collected through a systematic survey sampling of bryophytes under different environmental conditions in Enshi. Through indoor identification and statistics， we found that there were 44 species of bryophytes in 31 genera， 25 families in this area. The resource of single family and single genera were abundant. Among them， there were 33 species of bryophytes in Hubei University for Nationalities under moderate disturbance and the number of species was the highest， which agreed with the intermediate disturbance hypothesis. Besides， the ecological types of bryophytes in the three survey sites were mainly geophytia， followed by petrophytia. In these three habitats （geophytia， petrophytia and epiphytic）， the number of bryophytes were the highest under moderate disturbance. Thus， to some extent， this study demonstrated that humans interference could influence the diversity of bryophyte species and providedtheoretical foundation for protecting bryophyte species as well.

Key words： disturbance； bryophytes ； biodiversity； Enshi

隨著人類活動對生態(tài)環(huán)境影響的日益劇增，外界干擾對植物群落物種多樣性的影響成為人們關注和研究的熱點問題之一[1]。干擾被認為是影響結構和演替的重要因素，這種作用或波動能引起種群或群落發(fā)生全部或部分明顯變化[2]，干擾會影響植物群落的外貌、結構以及動態(tài)變化，進而影響群落的生態(tài)環(huán)境[3，4]。因此越來越多的人開始關心干擾對維管植物植物多樣性的影響。

苔蘚植物作為地球上僅次于種子植物的第二大植物類群，是非維管植物。在許多山地森林生態(tài)系統(tǒng)中，苔蘚植物在維持生態(tài)系統(tǒng)完整性方面發(fā)揮十分重要作用，他們不僅為維管植物提供苗床的微生境，而且在降水截流和營養(yǎng)循環(huán)中也發(fā)揮重要作用[5]。那么，相比個體高大的維管植物，矮小的苔蘚植物對環(huán)境干擾的響應是否更加脆弱呢？目前，大多數(shù)研究集中在人為干擾苔蘚結皮對土壤水分及風蝕過程的影響[6]以及苔蘚植物多樣性及其分布與環(huán)境關系的研究方面[7，8]。但是目前有關干擾對苔蘚物種組成影響的研究還遠遠不夠。因此，本文通過以恩施市區(qū)三種不同干擾程度下的苔蘚植物種類調查為例，試圖解釋不同干擾程度下苔蘚植物物種組成的變化規(guī)律，為苔蘚植物的生態(tài)保護提供一定的理論指導依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

恩施市位于湖北省西南部，屬亞熱帶季風性山地濕潤氣候。由于城市化進程，恩施市區(qū)原本的森林植被受到不同程度的干擾。選擇湖北省恩施市區(qū)的鳳凰山森林公園、湖北民族學院、五峰山三個區(qū)域為研究對象（圖1-a、表1）。其中，五峰山受干擾程度較大，現(xiàn)已基本變?yōu)檗r田與宅基地，代表重度干擾區(qū)域（圖1-b）；湖北民族學院為校園綠地，人工種植樹種豐富，植被綠化面積達到了44%，代表中度干擾區(qū)域（圖1-d）；鳳凰山森林公園內以樟樹為優(yōu)勢種，是恩施城區(qū)內唯一的森林公園（圖1-c）；代表輕度干擾區(qū)域。

1.2 研究方法

2017年5月，采用野外調查方法，在恩施市的鳳凰山森林公園、湖北民族學院及五峰山進行標本采集，采集時苔蘚植物被裝入標本袋內封存，記錄生境（樹生、石生、土生）、海拔、標本號等信息，共獲得標本200余份，參考《中國苔綱和角苔綱植物屬志》[9]和《中國苔蘚志》（1-10卷）[10-19]，進行標本鑒定和統(tǒng)計，所采集的苔蘚植物標本保存于于湖北民族學院重點實驗室。

1.3 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)調查結果，統(tǒng)計分析恩施市苔蘚植物物種組成及3種不同干擾狀態(tài)下苔蘚植物物種相似性及生態(tài)分布類，用種相似性的比較作為指標來分析探討樣地間的親緣關系。

1.3.1 種相似性系數(shù)計算

種相似性系數(shù)SC的等級是：當SC=0時，兩者無關系；當0.01≤SC<0.05時，兩者很疏遠；當0.05≤SC<0.1時，兩者疏遠；當0.1≤SC<0.2時，兩者比較疏遠；當0.2≤SC<0.3時，兩者比較親近；當0.3≤SC<0.5時，兩者親近；當SC≥0.5時，兩者很親近[20，21]。

1.3.2 軟件繪圖

本研究中的繪圖采用Photo Shop cc2017、Origin8.0版本的軟件。

2 結果與分析

2.1 苔蘚植物物種組成

通過對3個研究樣地苔蘚植物標本的整理、鑒定，以及根據(jù)《中國生物物種名錄-苔蘚植物》[22]同物異名整理歸納總結得出，恩施市共有苔蘚植物25科31屬44種（含有苔類植物有7科8屬8種，角苔類有1科1屬1種），叢蘚科（Pottiaceae）、真蘚科（Bryaceae）是該市較為常見的科，體現(xiàn)了恩施市苔蘚植物具有明顯的亞熱帶、溫帶性的特點。恩施市苔蘚植物含3種以上的科定位優(yōu)勢科，共4科（見表2），分別為叢蘚科（Pottiaceae）、真蘚科（Bryaceae）、鳳尾蘚科（Fissidentaceae）、提燈蘚科（Mniaceae），優(yōu)勢科占恩施市苔蘚植物總科數(shù)的16%，包含了7屬16種，占總屬數(shù)和總種數(shù)的22.58%和36.36%。其中優(yōu)勢科全部為蘚類植物，說明上述各科的蘚類植物為恩施市苔蘚植物的主要類群，其中叢蘚科（Pottiaceae）、真蘚科（Bryaceae）為兩大主要科，叢蘚科（Pottiaceae）含有4屬4種，真蘚科（Bryaceae）1屬6種。

單種科、單種屬占有很大比例，表明了恩施市苔蘚植物多樣性較明顯的特點。單種科有15科，占總科數(shù)的60%，所含種數(shù)占總種數(shù)的34.10%，如：薄羅蘚科（Leskeaceae）、絹蘚科（Enotodontaceae）、毛錦蘚科（Pylaisiadelphaceae）、縮葉蘚科（Ptychomitriaceae）卷柏蘚科（Racopilaceae）等；單種屬有25屬，占總屬數(shù)的80.65%，所含種數(shù)占總種數(shù)的56.82%，如擬疣胞蘚屬（Clastobryum）、細枝蘚屬（Lindbergia）、葫蘆蘚屬（Funaria）、澤蘚屬（Philonotis）、護蒴苔屬（Calypogeia）等。

2.2 不同干擾程度下樣地物種組成分析

輕度干擾程度下的鳳凰山森林公園共有苔蘚植物20科23屬30種，中度干擾程度下的湖北民族學院共有苔蘚植物19科24屬33種，重度干擾程度下的五峰山共有苔蘚植物12科14屬15種。

在生產實踐中，經常需要對全部實體，或者全部屬性，比較任何兩部分之間的相似程度。衡量其相似性程度的數(shù)量指標就是相似性系數(shù)[20]。經統(tǒng)計，恩施市3個樣地苔蘚植物物種相似程度均非常高（0.37～0.83），輕度干擾樣地與中度干擾這兩地物種相似程度最高，SC值為0.83，大于0.5，呈正關聯(lián)，表明這兩個樣地之間苔蘚植物物種極為相似，不同物種分別為薄壁卷柏蘚（Racopilum cuspidigerum）、擬三列真蘚（Bryum pseudotriquetrum）、仙鶴蘚（Atrichum undulatum）、疣葉白發(fā)蘚（Leucobryum scabrum）、護蒴苔（Calypogeia fissa）、三裂鞭苔（Bazzania Tridens）等11種。輕度干擾與中度干擾樣地之間物種相似性系數(shù)SC值為0.44，處于中間狀態(tài)，中度干擾與重度干擾樣地之間物種相似性系數(shù)SC值僅為0.37，處于較低狀態(tài)，這說明隨著干擾強度的增加，苔蘚植物物種組成也在隨之發(fā)生改變。

3個樣地中，處于輕度干擾狀態(tài)中的鳳凰山森林公園，特有種為疣葉白發(fā)蘚、白發(fā)蘚（Leucobryum glaucum）、大灰蘚（Hypnum plumaeforme）和三裂鞭苔等4種；處于中度干擾狀態(tài)中的湖北民族學院，特有種為裸萼鳳尾蘚（Fissidens gymnogynus）、具喙匐燈蘚（Plagiomnium rhynchophorum）、薄壁卷柏蘚、擬三列真蘚、仙鶴蘚、柔葉真蘚（Bryum celluare）、護蒴苔等7種；處于重度干擾狀態(tài)下的五峰山，特有種為圓枝青蘚（Brachythecium garovaglioides）、扭口蘚（Barbula ehrenbergii）、密葉澤蘚（Philonotis hastata）、地錢（Marchantia polymorpha）、角苔（Anthoceros punctatus）等5種；3個樣地中的物種類別比較，干擾程度下呈現(xiàn)一個先升高后降低的“^”趨勢。

2.3 不同干擾程度下苔蘚植物生態(tài)分布類型比較

恩施市生態(tài)環(huán)境復雜多樣，生境對植物分布有重要影響，一定區(qū)域生境多樣性決定了該地區(qū)苔蘚植物的生態(tài)分布類型的多樣化，根據(jù)陳邦杰教授[23]對中國苔蘚植物的生態(tài)類群的初步劃分以及恩施市的實際情況，筆者將恩施市3個綠地苔蘚生態(tài)類型劃分為樹生、石生和土生3種（圖2），3個樣地均以土生類型最多，樹生類型最低，3種生態(tài)類型均是中度干擾下的湖北民族學院排名第一，重度干擾下的五峰山排名末位，呈現(xiàn)一個逐漸升高的趨勢。

3 討論

研究發(fā)現(xiàn)，由于苔蘚植物對環(huán)境條件非常敏感，一旦環(huán)境發(fā)生變化，苔蘚植物的種屬會在一定的范圍內隨之而變[24]，在不同地區(qū)、不同環(huán)境條件下苔蘚植物的多樣性有較大差別，海拔高度、空氣濕度、溫度、林冠層郁閉度等都是影響苔蘚植物多樣性的重要環(huán)境因子[25]。本文研究中3個樣地海拔高度、溫度和降雨等影響苔蘚植物多樣性的環(huán)境因子均比較接近，僅有干擾程度有差異，輕度干擾狀態(tài)下的物種數(shù)略低于中度干擾狀態(tài)下的物種數(shù)，這也進一步印證了美國學者J. H.Connell于1978年提出的中度干擾假說[26]，認為一個生態(tài)系統(tǒng)處在中等程度干擾時，其物種多樣性最高。處于輕度干擾的狀態(tài)，由于競爭排除法則，不利于處于演替前期的種類生存。處于重度干擾的狀態(tài)下的五峰山物種數(shù)呈現(xiàn)最低，這可能與五峰山的林木植物沒有得到有效保護，林下環(huán)境質量不穩(wěn)定，大量的林地變?yōu)檗r田，或者建造房屋，干擾程度很大，不利于處于演替后期的要求較穩(wěn)定生境的種類生存，沒有為苔蘚植物的生產創(chuàng)造良好的生存條件，導致苔蘚植物種類較少。

4 結論

（1）經過對恩施市3個樣地的野外采集和實驗室標本鑒定，恩施市共有苔蘚植物25科31屬44種（含有苔類植物有7科8屬8種，角苔類有1科1屬1種）；其中鳳凰山森林公園共有苔蘚植物20科23屬30種，湖北民族學院共有苔蘚植物19科24屬33種，五峰山共有苔蘚植物12科14屬15種。該區(qū)域優(yōu)勢科所含種類多、優(yōu)勢性明顯、單種科和單種屬資源豐富、生物多樣性較明顯的特點。

（2）不同干擾程度下物種多樣性比較，重度干擾下苔蘚植物物種數(shù)較輕度干擾下的苔蘚植物有明顯下降趨勢，中度干擾下苔蘚植物呈現(xiàn)最高值狀態(tài)，這與中度干擾假說相呼應；不同干擾程度下苔蘚植物生態(tài)分布類型比較發(fā)現(xiàn)，中度干擾下樹生、石生、土生的生態(tài)類型數(shù)量均最多。

參 考 文 獻

[1]仁青吉，崔現(xiàn)亮，趙彬彬.放牧對高寒草甸植物群落結構及生產力的影響[J].草業(yè)學報，2008， 17（6）：134-140.

[2]劉會玉，林振山，張明陽.人類周期性活動對物種多樣性的影響及其預測[J].生態(tài)學報，2005， 25（7）：1635-1641.

[3]盧愛英，張先平，王世裕，等.干擾對云頂山亞高山草甸群落物種多樣性的影響[J].植物研究，2011， 31（1）：73-78.

[4]尹鍇，崔勝輝，石龍宇，等.人為干擾對城市森林灌草層植物多樣性的影響——以廈門市為例[J].生態(tài)學報， 2009， 29（2）：563-572.

[5]Pypker T G， Unsworth M H， Bond B J. The role of epiphytes in rainfall interception by forests in the Pacific Northwest. II. Field measurements at the branch and canopy scale[J]. Revue Canadienne De Recherche Forestière， 2006， 36（4）：819-832.

[6]楊永勝，邱永利，周小泉.毛烏素沙地人為干擾苔蘚結皮的土壤水分和風蝕效應[J].水土保持通報，2015， 35（1）：20-24.

[7]宋紅濤，郭水良，沈蕾，等.江蘇寶華山自然保護區(qū)苔蘚植物多樣性及其分布與環(huán)境關系研究[J].山地農業(yè)生物學報， 2010， 29（6）：482-489.

[8]范苗，伍玉鵬，胡榮桂，等.武漢市城區(qū)苔蘚植物多樣性和分布及與環(huán)境因子的關系[J].植物科學學報， 2017， 35（6）：825-834.

[9]高謙，吳玉環(huán).中國苔綱和角苔綱植物屬志（精）[M].北京：科學出版社，2010.

[10]高謙.中國苔蘚志：第1卷[M].北京：科學出版社，1994.

[11]高謙.中國苔蘚志：第2卷[M].北京：科學出版社，1996.

[12]黎興江.中國苔蘚志：第3卷[M].北京：科學出版社，2000.

[13]黎興江.中國苔蘚志：第4卷[M].北京：科學出版社，2006.

[14]吳鵬程，賈渝.中國苔蘚志：第5卷[M].北京：科學出版社，2011.

[15]吳鵬程.中國苔蘚志：第6卷[M].北京：科學出版社，2002.

[16]胡人亮，王幼芳.中國苔蘚志：第7卷[M].北京：科學出版社，2005.

[17]吳鵬程，賈渝.中國苔蘚志：第8卷[M].北京：科學出版社，2011.

[18]高謙.中國苔蘚志：第9卷[M].北京：科學出版社，2003.

[19]高謙，吳玉環(huán).中國苔蘚志：第10卷[M].北京：科學出版社，2008.

[20]張鐿鋰，張雪梅.植物區(qū)系地理研究中的重要參數(shù)-相似性系數(shù)[J].干旱區(qū)研究，1998，15（1）：59-63.

[21]寇瑾，白學良，福英.近五十年內蒙古大學校園內苔蘚植物物種組成變化[J].內蒙古大學學報（自然版）， 2012， 43（3）：283-290.

[22]賈渝，何思.中國生物物種名錄：第一卷[M].北京：科學出版社，2013.

[23]陳邦杰， Chen Pan-Chieh. 中國苔蘚植物生態(tài)群落和地理分布的初步報告[J].植物分類學報，1958， 7（4）：271-293.

[24]吳鵬程.苔蘚植物生物學[M].北京：科學出版社，1998.

[25]姜炎彬，邵小明.苔蘚植物分布及其物種多樣性的研究評述[J].植物科學學報，2010， 28（3）：385-390.

[26]孫儒泳.基礎生態(tài)學[M].北京：高等教育出版社，2002.

（責任編輯：夏劍萍）