王琪龍

(福建省光澤縣華橋林業(yè)工作站，福建 光澤 354103)

苦櫧(Castanopsissclerophylla(Lindl.) Schott.)是栲屬分布最北的喬木植物，產(chǎn)于中國(guó)長(zhǎng)江以南五嶺以北各省區(qū)，為亞熱帶常綠闊葉次生林的常見種，生于低山丘陵向陽處?？鄼绞莾?yōu)良的經(jīng)濟(jì)、用材和庭院綠化樹種，種子可制作豆腐和粉條，木材較密致、堅(jiān)韌、有彈性，是優(yōu)良的家具和工業(yè)用材，枝可作為食用菌培育材料，具有較大的栽培利用價(jià)值[1-7]。然而，由于長(zhǎng)期以來人們對(duì)天然林的過度砍伐和利用，目前苦櫧天然林資源越來越少。國(guó)內(nèi)對(duì)苦櫧群落多樣性的研究報(bào)道不多。鄭群瑞[3]、岳華峰等[4]、肖正利等[5]、童麗麗等[6]分別對(duì)福建(建甌)萬木林省級(jí)自然保護(hù)區(qū)、浙江天目山、湖北遠(yuǎn)安、南京牛首山森林公園的苦櫧群落結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行研究；林養(yǎng)錕[7]對(duì)福建寧德支提山國(guó)家級(jí)森林公園苦櫧群落物種多樣性進(jìn)行研究，但缺乏對(duì)苦櫧種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)的分析。福建省光澤縣司前鄉(xiāng)舉安村有一片林相較好的苦櫧次生林，為寺廟后山風(fēng)水林，本文對(duì)該次生林的群落植物多樣性和苦櫧種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)進(jìn)行調(diào)查與分析，為苦櫧次生林的保護(hù)和苦櫧種質(zhì)資源的合理開發(fā)利用提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建省光澤縣司前鄉(xiāng)舉安村寺廟后山(北緯27°47′、東經(jīng)117°28′)，苦櫧次生林位于山坡上部，坡向東南，平均坡度27°，海拔320～350 m。苦櫧次生林喬木層(高度≥3 m)概況見表1[8]。

表1 苦櫧次生林喬木層(高度≥3 m)概況

2 研究方法

2.1 植物多樣性調(diào)查

于2016年10月采用相鄰格子法在苦櫧次生林群落內(nèi)連續(xù)設(shè)置100 m2(10 m×10 m)的樣方20個(gè)，全面調(diào)查每個(gè)樣方喬木層(高度3 m以上)植物的種名、高度、胸徑、蓋度、冠幅、GPS坐標(biāo)等；在每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)設(shè)置5個(gè)4 m2的小樣方調(diào)查高度3 m以下的林下灌木和草本植物，記錄植物名稱、數(shù)量、地徑、高度、蓋度等[9-10]。

苦櫧年齡結(jié)構(gòu)分析方法：將立木級(jí)(stand class)作為種群的齡級(jí)，以胸徑和樹高代替年齡，按照5級(jí)分類法將苦櫧個(gè)體進(jìn)行分級(jí)：Ⅰ級(jí)幼苗(高度33 cm以下)；Ⅱ級(jí)苗木(高度33 cm以上，胸徑不足2.5 cm)；Ⅲ級(jí)幼樹(胸徑2.5～7.5 cm)；Ⅳ級(jí)立木(胸徑7.5～22.5 cm)；Ⅴ級(jí)大樹(胸徑22.5 cm以上)[10-11]。

2.2 植物重要值和多樣性統(tǒng)計(jì)

整理植物多樣性調(diào)查數(shù)據(jù)，將植物分為：?jiǎn)棠緦?高度3 m以上的直立木本植物，包括喬木和灌木樹種)，灌木層(高度小于3 m的直立木本植物，包括喬木幼苗幼樹和灌木)，草本層(直立的草質(zhì)植物)，層間植物(包括木本和草質(zhì)藤本植物)[9-10]。各層次植物重要值=相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度；相對(duì)多度(%)=某一物種的株數(shù)/全部物種的總株數(shù)×100%；相對(duì)頻度(%)=某一物種的頻度/所有物種的頻度總和×100%，頻度=某物種出現(xiàn)的樣方數(shù)/所有樣方數(shù)；喬木層的相對(duì)顯著度(%)=某一物種的總胸高斷面積/所有物種的胸高斷面積總和×100%，灌木層、草本層和層間植物的相對(duì)顯著度(%)=某一物種的總蓋度/所有物種的蓋度總和×100%。

3 結(jié)果與分析

3.1 植物區(qū)系組成

苦櫧次生林群落共有112種維管束植物，分別隸屬于47科86屬，其中雙子葉植物90種(34科68屬)，數(shù)量占優(yōu)勢(shì)，其次是單子葉植物12種(4科9屬)；蕨類植物8種(7科7屬)；裸子植物2科2屬2種(杉木、馬尾松)。苦櫧次生林群落單種科占優(yōu)勢(shì)，有25個(gè)，占總科數(shù)的53.19%；含2個(gè)種的科(寡種科)有7個(gè)，占14.89%；含3個(gè)種的科有3個(gè)，占6.38%；含4個(gè)種的科有6個(gè)，占12.77%；含5個(gè)種的科有3個(gè)：百合科(Liliaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、山茶科(Theaceae)；含8個(gè)種的科有2個(gè)：茜草科(Rubiaceae)、薔薇科(Rosaceae)；含9個(gè)種的科有1個(gè)：樟科(Lauraceae)。

根據(jù)植物生活型歸類，苦櫧次生林木本植物93種，占總種數(shù)的83.04%，具有優(yōu)勢(shì)地位，其中常綠種類(74種)占木本植物種數(shù)的79.57%；草本植物中蕨類植物數(shù)量最多(8種)，其次是非蕨類多年生直立草本(6種)，1年生草本最少(4種)(表2)。

表2 苦櫧次生林群落不同生活型的植物物種數(shù)

3.2 不同層次植物重要值

苦櫧次生林具有典型的常綠闊葉林的層次結(jié)構(gòu)，喬木層居于林冠上層，蓋度82%，由39個(gè)喬灌木樹種組成，總密度1300株·hm-2，其中常綠樹種29個(gè)，占喬木層總種數(shù)的74.36%，重要值之和為240.92%，占喬木層總重要值的80.31%；落葉樹種10個(gè)，占喬木層總種數(shù)的25.64%，重要值之和為59.08%，占喬木層總重要值的19.69%。

苦櫧次生林喬木層中苦櫧的密度(310株·hm-2)與平均胸徑最大[7]，其重要值(102.15%)也最大，占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位；其次是青岡，密度215株·hm-2，重要值33.47%，均居第2位；重要值第3～15位的樹種分別為：楓香、杉木、馬銀花、短尾越桔、桃葉石楠、山蒼子、油茶、厚葉冬青、紫果槭、山烏桕、檵木、馬尾松、欏木石楠(表3)。

表3 苦櫧次生林群落喬木層重要值前15位樹種

*：“*”為落葉樹種(下同)；所有植物重要值總和為300%。

苦櫧次生林灌木層蓋度62%，種類最為豐富，物種數(shù)66個(gè)。其中常綠樹種53個(gè)，占灌木層總種數(shù)的80.30%，重要值之和為269.68%，占灌木層總重要值的89.89%；落葉樹種13個(gè)，占灌木層總種數(shù)的19.70%，重要值之和為30.32%，占灌木層總重要值的10.11%。

灌木層中油茶的重要值最大，為25.43%，重要值第2～15位的樹種依次是：老鼠刺、杜莖山、青岡、苦櫧、苦竹、烏藥、黃楠、朱砂根、白花龍、毛冬青、山礬、狗骨柴、厚葉冬青、宜昌莢蒾(表4)。

表4 苦櫧次生林群落灌木層重要值前15位樹種

苦櫧次生林群落草本層不發(fā)達(dá)，蓋度僅為8%左右，有17種植物，淡竹葉重要值(91.45%)最大；重要值第2～17位的植物分別是：狗脊、芒萁、闊鱗鱗毛蕨、五節(jié)芒、蕨、黑莎草、十字苔、藎草、黑足鱗毛蕨、江南短腸蕨、寬葉下田菊、石薺苧、野茼蒿、石韋、闊葉山麥冬、杏香兔兒風(fēng)(表5)。

表5 苦櫧次生林群落草本層植物重要值

苦櫧次生林群落層間(藤本)植物有18種，發(fā)育好于草本層，以流蘇子的重要值(74.77%)最大；重要值第2～18位的植物分別是：亮葉崖豆藤、絡(luò)石、網(wǎng)脈葉酸藤子、暗色菝葜、羊角藤、野木瓜、南五味子、薜荔、雞矢藤、菝葜、廣東蛇葡萄、蔓胡頹子、海金沙、銹毛莓、山金銀花、托柄菝葜、土茯苓(表6)。

3.3 不同層次植物多樣性

植物多樣性指數(shù)綜合體現(xiàn)了群落物種數(shù)和個(gè)體分配情況[8]。按照株數(shù)統(tǒng)計(jì)的苦櫧次生林群落不同層次的物種數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Simpson指數(shù)(D)、種間相遇機(jī)率(PIE)、Pielou均勻度指數(shù)JSW和JSI均為：灌木層>喬木層>層間植物>草本層，而Alatalo均勻度指數(shù)(Ea)為灌木層>草本層>喬木層>層間植物(表7)，體現(xiàn)出典型的亞熱帶常綠闊葉林的特征。

表7 苦櫧次生林群落不同層次多樣性和均勻度指數(shù)

3.4 苦櫧種群年齡結(jié)構(gòu)

次生林中苦櫧種群Ⅰ級(jí)幼苗(高度33 cm以下)密度為200株·hm-2，Ⅱ級(jí)苗木(高度33 cm以上，胸徑不足2.5 cm)數(shù)量最多，為475株·hm-2，Ⅲ級(jí)幼樹(胸徑2.5～7.5 cm)數(shù)量最少，僅為30株·hm-2，Ⅳ級(jí)立木(胸徑7.5～22.5 cm)、Ⅴ級(jí)大樹(胸徑22.5 cm以上)數(shù)量中等，分別為175株·hm-2、130株·hm-2。一個(gè)穩(wěn)定的種群，年齡結(jié)構(gòu)應(yīng)該是金字塔形，隨著年齡的增長(zhǎng)個(gè)體數(shù)量逐漸減少，要有大量的幼苗，中等數(shù)量的苗木和幼樹，少量的立木和大樹。從苦櫧次生林年齡結(jié)構(gòu)看，I級(jí)幼苗數(shù)量少，雖然Ⅱ級(jí)苗木較多，但Ⅲ級(jí)幼樹數(shù)量極少，數(shù)量遠(yuǎn)低于Ⅳ級(jí)立木和Ⅴ級(jí)大樹，幾乎成為斷層，年齡結(jié)構(gòu)不正常。次生林中苦櫧種群大樹較多，年齡偏大，但缺乏幼樹，說明群落林下較弱的光照條件和種間競(jìng)爭(zhēng)等環(huán)境因素不利于苦櫧苗木發(fā)育成為幼樹，種群更新不良，有衰退的趨勢(shì)。

4 小結(jié)與討論

福建省光澤縣司前鄉(xiāng)舉安村寺廟后山的這片苦櫧次生林是在原生的天然常綠闊葉林被破壞后，苦櫧作為先鋒樹種，依靠附近的母樹天然更新逐漸發(fā)展起來的，2000 m2樣地內(nèi)有112種維管束植物，物種組成豐富，苦櫧大樹較多，在群落中占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。該苦櫧次生林群落是寺廟的風(fēng)水林，它的形成也離不開村民的保護(hù)。

苦櫧次生林群落中喬木層和灌木層常綠木本植物的物種數(shù)和重要值均占優(yōu)勢(shì)，草本層不發(fā)達(dá)，層間植物發(fā)育好于草本層，屬于典型的中亞熱帶常綠闊葉林。

苦櫧次生林喬木層的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(2.867)、Pielou均勻度指數(shù)(0.783)落在福建寧德支提山國(guó)家級(jí)森林公園苦櫧群落8個(gè)樣地(1.8006～3.0128、0.6494～0.9359)數(shù)值范圍內(nèi)[7]，但高于湖北遠(yuǎn)安苦櫧天然林(2.22、0.78)[5]。與光澤其它天然林比較，光澤苦櫧次生林喬木層的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(2.867)和Simpson指數(shù)(0.896)低于光澤后洋南方紅豆杉群落(2.928、0.936)、光澤饒上南方紅豆杉群落(2.893、0.921)[9]，但高于光澤香爐山(海拔1445～1625 m)的南方鐵杉群落[10]。

苦櫧喜光耐旱，這片苦櫧次生林主要沿上坡位和山脊分布，林下苦櫧幼樹數(shù)量少，這可能與林下光照不足、苦櫧幼樹耐陰性差以及其它樹種的競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)?？鄼椒N群缺乏幼樹，種群更新不良，有衰退的趨勢(shì)。