陳均治，王懿茜，解 君，李香云，付 筱，聶紀(jì)魯，朱 偉，劉鐵寧，韓清芳，賈志寬

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，陜西楊凌 712100；2. 西北農(nóng)林科技大學(xué) 中國旱區(qū)節(jié)水農(nóng)業(yè)研究院/農(nóng)業(yè)部西北黃土高原作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西楊凌 712100)

當(dāng)前高產(chǎn)玉米的種植密度在70 000～90 000株/hm2[1]。因此有研究認(rèn)為玉米單產(chǎn)提升部分歸因于種植密度的提高而非單株產(chǎn)量的增加[2]。隨著種植密度的增加，勢(shì)必造成群體擁擠，葉片之間郁閉遮陰，群體中下層光照變差等不利影響[3]；進(jìn)而影響籽粒灌漿進(jìn)程，粒質(zhì)量下降，增加減產(chǎn)風(fēng)險(xiǎn)[4]。因此，改善密植玉米群體冠層透光條件，促進(jìn)籽粒灌漿進(jìn)程和增加粒質(zhì)量是當(dāng)前玉米高產(chǎn)栽培的關(guān)鍵[5]。

葉片是玉米冠層結(jié)構(gòu)中最主要的器官，可以認(rèn)為玉米干物質(zhì)積累絕大部分來自葉片[6]。葉片的光合作用為植株各項(xiàng)生理過程提供物質(zhì)和能量，進(jìn)而影響植株的生長發(fā)育和籽粒的庫容建成。高密度種植條件下，源葉片是產(chǎn)量的主要限制因素[7]。研究發(fā)現(xiàn)，密植玉米群體存在葉片冗余現(xiàn)象，使更多的資源用于個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)和消耗，造成營養(yǎng)物質(zhì)和能量的浪費(fèi)[8]。因此，去除部分冗余葉片可使植物對(duì)獲取的有限物質(zhì)和能量進(jìn)行合理的分配和利用，提高物質(zhì)和能量的利用效率。前人關(guān)于減源對(duì)玉米生長發(fā)育影響的研究多集中于單株光合性能及氮素積累方面[9-11]，而通過減源來塑造理想冠層、改善玉米中下層光照條件，進(jìn)而構(gòu)建密植玉米高光效群體結(jié)構(gòu)、促進(jìn)籽粒灌漿進(jìn)程的研究較少。為此，本研究在高密度種植條件下，通過不同程度去除植株頂部葉片，探討2株型玉米在密植條件下產(chǎn)量提升的生理機(jī)制，為高密度栽培條件下穩(wěn)定或提高群體生產(chǎn)能力探討新的技術(shù)途徑,同時(shí)也為耐密高產(chǎn)品種選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2016年在西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)作一站(34°21′N，108°10′E，海拔454.8 m)進(jìn)行，試驗(yàn)地土質(zhì)為土婁土，肥力良好。試驗(yàn)田施純氮225 kg/hm2，有效磷120 kg/hm2[氮肥(尿素)：純氮46%；磷酸氫二銨/磷酸二銨P2O5≥46.0%，氮(以N計(jì)) ≥18.0%折合具體肥料用量]。播前基施60%氮肥和全部磷肥，在玉米大喇叭口期追施40%氮肥。供試品種為緊湊型‘鄭單958’和半緊湊型‘強(qiáng)盛101’，種植密度均為82 500株/hm2，等行距種植，行距為60 cm，株距為20 cm。

試驗(yàn)采用雙因素裂區(qū)設(shè)計(jì)，品種為主因素，減葉量為副因素，小區(qū)面積3 m×7 m，重復(fù)3次。于吐絲后7 d進(jìn)行去葉處理，即分別為去除頂部1片葉(S1)，2片葉(S2)，3片葉(S3)，4片葉(S4)，以不去葉植株為對(duì)照(CK)。在玉米整個(gè)生育期內(nèi)保證植株有良好的生長環(huán)境。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.2.1 葉面積指數(shù)(LAI) 于開花期、灌漿期、乳熟期和完熟期分別選取各小區(qū)長勢(shì)一致且具代表性的植株3株測(cè)定LAI。

單葉葉面積=L(葉片最大長度)×W(最大寬度)×0.75

LAI=單株葉面積×單位土地面積株數(shù)/單位土地面積

1.2.2 群體透光率(LT) 在玉米開花期(剪葉后5 d)和灌漿中期(吐絲后20 d)選擇晴朗無風(fēng)的天氣，采用LP-80冠層分析儀，將棍棒式探頭平行橫伸于行內(nèi)測(cè)定群體冠層上方、穗位層和群體底部(距地表10 cm處)光照強(qiáng)度，每小區(qū)3個(gè)重復(fù)。

LT= I/I0×100%

式中，I0和I分別為冠層上方無障礙物時(shí)和通過一定葉層時(shí)的光照強(qiáng)度。

1.2.3 葉綠素含量 在玉米開花期和灌漿期，每小區(qū)選取長勢(shì)一致且有代表性的植株10株，用SPAD-502型葉綠素儀測(cè)定功能葉基部、葉中、葉尖的SPAD值，求其平均值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

1.2.4 籽粒灌漿 在玉米吐絲期，選取長勢(shì)一致的果穗進(jìn)行掛牌標(biāo)記，每小區(qū)50株。自授粉后5 d 開始每隔7 d從掛牌植株中取有代表性植株，每個(gè)處理取3個(gè)果穗，直至成熟為止。根據(jù)果穗長度將其均分為上、中、下3部分，從各部選取籽粒100粒，105 ℃殺青30 min后，80 ℃下烘至恒量后稱量，測(cè)定籽粒增質(zhì)量動(dòng)態(tài)變化。

1.2.5 籽粒灌漿進(jìn)程模擬 籽粒灌漿動(dòng)態(tài)參照朱慶森等[12]的方法，以花后時(shí)間(t)為自變量，籽粒百粒質(zhì)量為因變量(m)，用 Richards方程對(duì)籽粒的增質(zhì)量動(dòng)態(tài)進(jìn)行模擬：

m=A/(1+Be-Kt)-1/N

(1)

對(duì)方程(1)進(jìn)行一階求導(dǎo)，得到籽粒灌漿速率(P)：

P=dm/dt=AKBe-Kt/[N(1+Be-Kt)(N+1)/N]

(2)

式中m為籽粒質(zhì)量(mg)，A為最大粒質(zhì)量(mg)，t為開花后的時(shí)間(d)，B、K和N為方程參數(shù)。計(jì)算以下籽粒灌漿特征參數(shù)：達(dá)最大灌漿速率時(shí)的時(shí)間(Tmax)=(lnB-lnK)/K；籽粒灌漿速率最大時(shí)的生長量(mmax)=A(N+1)-1/N；平均灌漿速率(G)=AK/2(N+2)；灌漿積累起始勢(shì)(R0)=K/N。

1.2.6 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素 在玉米生理成熟期，將各小區(qū)中間3行進(jìn)行全株收獲，重復(fù)3次，每個(gè)重復(fù)隨機(jī)選取10個(gè)果穗進(jìn)行考種。收獲穗全部脫粒后自然風(fēng)干，按14%含水量計(jì)算公頃產(chǎn)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2010對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理并用Sigmaplot 12.5作圖，用DPS 7.5版本軟件進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(Duncan’s法)，并對(duì)產(chǎn)量和產(chǎn)量性狀進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 去葉對(duì)葉面積指數(shù)(LAI)的影響

葉面積指數(shù)是作物群體同化能力的表現(xiàn)。由圖1可見，2株型玉米各去葉處理花后LAI均呈不同程度降低趨勢(shì)。其中處理S3和S4由于過多去葉，其LAI在玉米生長后期一直處于較低水平，且顯著低于CK和S2。隨著灌漿進(jìn)程的推進(jìn)，乳熟期2株型玉米各處理LAI均表現(xiàn)為CK>S1>S2>S3>S4，且處理S2與CK之間差異不顯著。從灌漿期到乳熟期，‘鄭單958’S2處理LAI的下降速度較CK低60%，而‘強(qiáng)盛101’S2處理較CK低53%。由此可知，高密度種植條件下去除頂部2片葉利于減緩籽粒灌漿期間群體葉片衰老，維持較高的LAI持續(xù)期。且對(duì)緊湊型品種‘鄭單958’的調(diào)節(jié)效果更為明顯。

AS. 開花期 Anthesis stage；FS. 灌漿期 Seed-filling stage；MS. 乳熟期 Milking stage；DS. 蠟熟期 Dough stage；圖3同此 The same as figure 3

圖1去葉對(duì)2株型玉米葉面積指數(shù)(LAI)的影響
Fig.1Effectofleafremovalonleafareaindexintwotypesofmaize

2.2 去葉對(duì)群體透光率(LT)的影響

群體透光率是反應(yīng)群體光環(huán)境的重要指標(biāo)，與植物光合過程密切相關(guān)。與CK相比，2株型玉米同一層次的LT均隨去葉程度的增加而增大(圖2)。開花期穗位層，除S1與CK差異不顯著外，其他處理LT均顯著高于CK。與開花期相比，各處理灌漿期同一層次的透光率均有不同程度的增加，以開花期為基準(zhǔn)，灌漿中期‘鄭單958’各處理穗位層透光率分別增加22.3%、50.4%、59.0%、73.4%和91.0%；‘強(qiáng)盛101’各處理依次增加7.7%、10.5%、19.1%、23.2%和24.3%。可見，去葉能顯著改善密植條件下玉米冠層中下部葉源光照環(huán)境，且對(duì)緊湊型‘鄭單958’的調(diào)控效應(yīng)更為明顯。

2.3 去葉對(duì)葉綠素SPAD值的影響

葉片SPAD值與其葉綠素含量呈正比關(guān)系，通常用來衡量葉片葉綠素相對(duì)含量的高低。圖3表明，2株型玉米功能葉SPAD值隨去葉表現(xiàn)不同程度變化。開花期，去除頂部3片葉(S3)和去4片葉(S4)均顯著降低2品種玉米功能葉SPAD值，總體趨勢(shì)表現(xiàn)為S2>CK>S1>S3>S4，且S2顯著大于CK和其他處理。與開花期相比，灌漿期‘鄭單958’各處理SPAD值均有不同程度下降，但總體趨勢(shì)不同；灌漿期‘強(qiáng)盛101’S3和S4處理SPAD值略有上升，但顯著低于S2處理。由此可知，適度去除頂部2片葉可有效提高功能葉SPAD值，延長葉片高葉綠素含量時(shí)間，為提高葉片光合作用提供了保障。

EAS.開花期穗位層 Ear leaf layer at anthesis stage；EMFS.灌漿中期穗位層 Ear leaf layer at mid-filling stage；BAS.開花期底層 Bottom layer at anthesis stage；BMFS.灌漿中期底層 Bottom layer at mid-filling stage

圖2去葉對(duì)2株型玉米不同層次透光率(LT)的影響
Fig.2Effectofleafremovalonlighttransmissionratio(LT)indifferentlayersoftwoplanttypesofmaize

圖3 去葉對(duì)2株型玉米功能葉SPAD值的影響Fig.3 Effect of leaf removal on SPAD value in functional leaves of two types of maize

2.4 去葉后籽粒干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)

2株型玉米在不同去葉處理下，其不同部位籽粒的干物質(zhì)變化均呈現(xiàn)慢-快-慢的增長趨勢(shì)(圖4)。灌漿前期(花后0～20 d)，同一品種各處理相同部位籽粒之間增量差異不明顯，隨著灌漿進(jìn)程的推進(jìn)，2株型玉米不同處理同一部位粒質(zhì)量差異逐漸顯現(xiàn)，尤其2株型玉米S2處理上部和中部籽粒增質(zhì)量幅度較CK處理顯著增加。以花后42 d為例，‘鄭單958’S2處理上部和中部籽粒干質(zhì)量較CK分別增加9.3%和9.6%，‘強(qiáng)盛101’S1處理較CK分別增加11.1%和8.2%，且顯著高于其他處理，同時(shí)‘強(qiáng)盛101’S2處理下部較CK增加9.7%，‘鄭單958’S2處理下部與CK差異不顯著。由此可知，適度去除頂部2片葉可有效提高灌漿中期玉米各部位籽粒的干物質(zhì)積累，且對(duì)中上部籽粒的調(diào)控效應(yīng)更為顯著。

圖4 2株型不同處理玉米籽粒不同部位干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)Fig.4 Dry grain mass per 100-kernel dynamics of different parts of the ear on two types of maize

2.5 去葉對(duì)籽粒灌漿速率的影響

籽粒灌漿速率是籽粒干物質(zhì)積累快慢的直接體現(xiàn)。圖5表明，2株型玉米各處理不同部位籽粒灌漿速率均呈單峰曲線變化，且最大灌漿速率均出現(xiàn)在花后35 d左右。不同處理同一部位在灌漿前期(花后0～20 d)籽粒灌漿速率變化無顯著差異；隨著灌漿進(jìn)程的推進(jìn)，各處理灌漿速率之間的差異逐漸顯現(xiàn)。以最大灌漿速率出現(xiàn)時(shí)為例，‘鄭單958’S2處理中部灌漿速率較CK高18.6%，而‘強(qiáng)盛101’S2處理較CK高25.1%，且均顯著高于同品種其他處理。同一品種穗中部和下部各處理最大灌漿速率均大于其上部速率，表明去除頂部2片葉能有效提高籽粒灌漿中期灌漿速率，且對(duì)穗中部籽粒的調(diào)控效應(yīng)更加明顯。

圖5 2株型玉米不同部位籽粒灌漿速率Fig.5 Grain filling rate on different parts of the ear on two types of maize

2.6 去葉對(duì)籽粒灌漿參數(shù)的影響

從表1可以看出，2株型玉米過度去葉處理(S3、S4)達(dá)最大灌漿速率時(shí)的時(shí)間(Tmax)明顯增加，且S2顯著低于其他處理。 隨去葉程度的增加，其灌漿速率達(dá)最大時(shí)的生長量(mmax)逐漸降低，2株型玉米均表現(xiàn)為S2>S3>S4。2株型玉米各處理籽粒平均灌漿速率(G)都表現(xiàn)為S2>S1>S3>S4，其中S2顯著高于CK。以‘鄭單958’為例，S2處理平均灌漿速率較S1、S3、S4和CK分別高出5.8%、14.3%、26.5%和8%。2株型玉米S2處理籽粒灌漿積累起始勢(shì)(R0)較大，表明灌漿啟動(dòng)較早。

表1 2株型玉米不同處理的中部籽粒灌漿參數(shù)Table 1 The characteristics of grain filling in middle part of different treatments on two types of maize

注：表中R2為擬合度，A為籽粒理論最大干質(zhì)量，Tmax為達(dá)最大灌漿速率時(shí)的時(shí)間，mmax為達(dá)最大灌漿速率時(shí)的生長量，G為平均灌漿速率，R0為籽粒灌漿積累起始勢(shì)。

Note：The different letters are parameters of equation:R2is the degree of fitting of the equation,Ais the maximum dry mass of theory,Tmaxis the number of days when maximum grain-filling rate is reached,mmaxis the growth increment when the maximum filling rate is reached,Gis the average filling rate,R0is the accumulation of initial potential.

2.7 去葉對(duì)產(chǎn)量及產(chǎn)量性狀的影響

不同處理對(duì)2株型玉米產(chǎn)量調(diào)控效果不同(表2)，2株型玉米最終產(chǎn)量均表現(xiàn)為S2>CK>S3>S4，且S1和CK之間差異不顯著。 過度去葉處理S3和S4使緊湊型玉米‘鄭單958’的穗長和穗粗顯著降低，但對(duì)半緊湊型品種‘強(qiáng)盛101’卻沒有類似影響，同時(shí)使得2品種玉米的禿尖長度均顯著增加。就產(chǎn)量而言，‘鄭單958’S2處理產(chǎn)量較CK成熟期增加13.1%，‘強(qiáng)盛101’S2處理產(chǎn)量較CK增加12.7%。分析原因可知，去除頂部2片葉顯著增加2株型玉米的百粒質(zhì)量，其中還顯著增加半緊湊型玉米‘強(qiáng)盛101’的穗粒數(shù)。由此可見，適度去除頂部2片葉可有效增加玉米收獲期的粒質(zhì)量和穗粒數(shù)，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)。

表2 不同處理對(duì)玉米產(chǎn)量性狀及產(chǎn)量的影響Table 2 The effect of different treatments on maize yield and yield components

注：同列不同小寫字母表示在0.05水平差異顯著。

Note:The different lowercase letters in same column mean significant difference among treatments at 0.05 level.

2.8 產(chǎn)量與產(chǎn)量性狀相關(guān)性分析

對(duì)2株型玉米產(chǎn)量及其產(chǎn)量性狀進(jìn)行相關(guān)分析(表3)，結(jié)果表明，緊湊型‘鄭單958’穗長、穗粗、禿尖長、穗粒數(shù)及百粒質(zhì)量均與產(chǎn)量呈不同程度正相關(guān)；而半緊湊型‘強(qiáng)盛101’僅禿尖長與其產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)(-0.541 0)，其中2品種玉米穗粒數(shù)與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，百粒質(zhì)量與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，‘鄭單958’為0.732 6，‘強(qiáng)盛101’為0.748 9。

表3 2株型玉米產(chǎn)量與產(chǎn)量性狀相關(guān)性Table 3 Correlation coefficients between yield and yield components in two types of maize

3 討 論

3.1 減源對(duì)玉米冠層結(jié)構(gòu)及功能葉SPAD值的影響

玉米群體中的光能分布狀況主要由冠層結(jié)構(gòu)決定，而葉片是冠層結(jié)構(gòu)的主要組成部分，與光分布及光能利用密切相關(guān)[13]。試驗(yàn)結(jié)果表明，群體中下層透光率隨去葉程度的增加而逐漸增大，花后各處理LAI均有不同程度的下降，其中去3葉(S3)和去4葉(S4)的LAI一直維持在較低水平，這可能由過度去葉造成。而去2葉(S2)LAI下降速率均明顯低于其他處理，這可能與群體中下部葉片的衰老情況有關(guān)[14]，表明適當(dāng)去除頂部2片葉(S2)有利于延長高LAI持續(xù)期，這與劉鐵寧等[15]的研究結(jié)果相一致。功能葉的SPAD值與其葉綠素含量呈正比，葉綠素含量又與氮素含量緊密聯(lián)系[16]。籽粒灌漿期間功能葉高SPAD值與其光合能力密切相關(guān)，去除頂部2片葉(S2)在籽粒灌漿期維持功能葉SPAD值在較高水平，為籽粒保障光合產(chǎn)物供應(yīng)。由此可見，適度去葉塑造了群體高光效冠層結(jié)構(gòu)，較好冠層光照環(huán)境和較長的高LAI持續(xù)期，為有效利用光能創(chuàng)造了良好的外部條件，而過度去葉使得冠層透光率加大，漏光損失增加，不利于光能的有效利用。

3.2 減源對(duì)玉米籽粒灌漿特性的影響

冠層形態(tài)結(jié)構(gòu)影響植株的光合特性，進(jìn)而對(duì)籽粒灌漿過程產(chǎn)生調(diào)控效應(yīng)[17]。高密度種植條件下合理的冠層結(jié)構(gòu)有利于同化物的形成和運(yùn)轉(zhuǎn)[18]。試驗(yàn)結(jié)果顯示，適度去葉能為植株在灌漿到乳熟期間提供較多的“源”葉面積，保障籽粒的物質(zhì)供應(yīng)，從而促進(jìn)籽粒的生長。灌漿前期(花后0～14 d)，各處理同一部位之間籽粒灌漿沒有顯著差異，而到灌漿中期，這種差異顯著增大。分析原因，可能是灌漿前期各處理之間光合作用能力相當(dāng)，過度去葉S3和S4處理雖然光合面積少，但透光率大，較高的光能利用彌補(bǔ)了光能截獲減少的不足。由此可知，去除頂部2片葉不僅擁有充足的光合面積，還有較好的光照條件，進(jìn)而提高籽粒灌漿速率。

3.3 減源對(duì)玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

種植密度通過影響穗粒數(shù)和粒質(zhì)量進(jìn)而影響產(chǎn)量[19]。也有研究認(rèn)為千粒質(zhì)量是決定產(chǎn)量的關(guān)鍵因素，而穗數(shù)和穗粒數(shù)受密度的影響較小[20]。種植密度增加，單株生產(chǎn)力下降，當(dāng)單株產(chǎn)量的負(fù)效應(yīng)超過群體生產(chǎn)效應(yīng)時(shí)，則表現(xiàn)減產(chǎn)[21]。因此，玉米高產(chǎn)的關(guān)鍵就是保證密植條件下單株與群體的源庫協(xié)調(diào)。而去葉作為調(diào)節(jié)高密度下源庫比的有效手段，逐漸被重視。研究發(fā)現(xiàn)，吐絲或吐絲后期去葉會(huì)顯著降低玉米籽粒產(chǎn)量。Egharevba等[22]認(rèn)為吐絲后 0～10 d過度去葉導(dǎo)致產(chǎn)量降低的主要原因是穗粒數(shù)的大幅減少，而吐絲 20 d后去葉導(dǎo)致的產(chǎn)量降低則主要與其顯著降低的粒質(zhì)量有關(guān)。郝夢(mèng)波等[23]研究作物冗余和產(chǎn)量時(shí)發(fā)現(xiàn)，整株去葉1/4可使玉米增產(chǎn)，并且增加植株對(duì)氮素的吸收。本研究發(fā)現(xiàn)，在高密度種植條件下去葉對(duì)玉米穗長和穗粗有顯著影響，但在不同株型玉米品種之間表現(xiàn)不一，去葉過多，穗粒數(shù)和粒質(zhì)量均顯著降低。從產(chǎn)量構(gòu)成角度分析，密植玉米適度去除頂部葉片可有效增加收獲期穗粒數(shù)和穗粒質(zhì)量，進(jìn)而表現(xiàn)增產(chǎn)，這與劉鐵寧等[15]的研究結(jié)果一致。

4 結(jié) 論

在高密度種植條件下，不同程度地去葉改善了夏玉米群體中下層的光能分布，使群體中下層透光率維持在較高水平；適度去除頂部2片葉能有效延長2株型玉米的高LAI持續(xù)期，有效緩解2株型玉米單株光合和群體冠層之間的矛盾，同時(shí)提高功能葉SPAD值，為籽粒在灌漿到乳熟期提供了充足的光合葉源和光合產(chǎn)物，使得籽粒充實(shí)度增加，禿頂減少，最終獲得較高的粒質(zhì)量及群體產(chǎn)量。