張可鑫，戴冬洋，，王浩男，蔚明月，盛云燕，

(1.黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，黑龍江 大慶 163319；2.石河子大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，新疆 石河子 832003)

甜瓜(CucumismelonL.)是葫蘆科重要的經(jīng)濟(jì)作物之一，目前世界范圍內(nèi)的年產(chǎn)量已達(dá)到2.9×107t。甜瓜具有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)，因此，甜瓜種子的生產(chǎn)培育具有巨大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[1]。甜瓜種子的大小對(duì)甜瓜產(chǎn)量和品質(zhì)有直接影響，幼苗后期的生長(zhǎng)發(fā)育也依賴(lài)于種子的質(zhì)量[2-3]。種子的大小與幼苗競(jìng)爭(zhēng)能力、種子休眠與萌發(fā)、種子發(fā)芽率存在相關(guān)性，同時(shí)與植株、幼苗與花器官大小，甚至植物壽命都具有一定相關(guān)性[4]。1936年，McKay首次對(duì)甜瓜種皮顏色開(kāi)展相關(guān)研究[5]，認(rèn)為甜瓜白色種皮為質(zhì)量性狀，對(duì)黃色和棕褐色顯性。2011年，王賢磊等[6]通過(guò)構(gòu)建甜瓜遺傳圖譜，檢測(cè)到3個(gè)QTLs：sl5.1、sw5.1和swt5.1，分別控制種子長(zhǎng)度、寬度和千粒重。王敏等[7]對(duì)黃瓜種子性狀進(jìn)行遺傳分析及QTL定位，發(fā)現(xiàn)黃瓜種子長(zhǎng)度和寬度均符合C-0，即加性-顯性-上位性多基因遺傳模型，共檢測(cè)到13個(gè)與種子性狀相關(guān)的QTL。陳璐璐等[8]利用F2群體對(duì)黃瓜種子長(zhǎng)度開(kāi)展遺傳分析及QTL檢測(cè)，找到6個(gè)與種子長(zhǎng)度有關(guān)系的QTL。不同研究者使用不同甜瓜遺傳群體檢測(cè)到的果實(shí)相關(guān)QTL中，有部分QTL在染色體上的分布具有明顯重疊。目前，對(duì)甜瓜種子性狀的研究報(bào)道較少，未見(jiàn)系統(tǒng)的深入研究。大部分研究報(bào)道是在甜瓜基因組信息公布之前，不能確定QTL位點(diǎn)在染色體和基因組上的準(zhǔn)確信息[9]。本研究從分子角度探究甜瓜種子性狀的遺傳規(guī)律，利用親本重測(cè)序技術(shù)挖掘酶切擴(kuò)增多態(tài)性序列(cleaved amplified polymorphism sequences， CAPS)標(biāo)記，對(duì)控制甜瓜種皮顏色、種子長(zhǎng)度、種子寬度和百粒重的QTL進(jìn)行檢測(cè)和分析，旨在為甜瓜分子輔助育種提供依據(jù)，也為控制甜瓜種子性狀相關(guān)基因的分離與克隆奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

以美國(guó)農(nóng)業(yè)部提供的厚皮甜瓜品系ms-5為母本(P1)、黑龍江省薄皮甜瓜HM1-1為父本(P2)，配制雜交組合，獲得F1代種子，F(xiàn)1分別與母本、父本回交獲得回交群體BC1P1和BC1P2。F1單株自交后得到185個(gè)單株組成的F2群體。F2群體單株自交獲得F2∶3家系。2016年將親本厚皮甜瓜ms-5、親本薄皮甜瓜HM1-1、F1各30株，F(xiàn)2群體及F2∶3家系(共153個(gè)家系，每個(gè)家系10株，3次重復(fù))種植在黑龍江省八一農(nóng)墾大學(xué)園藝實(shí)驗(yàn)站。單株授粉，待自然落果后，后熟7 d，剖瓜取籽，洗凈，晾干。

1.2 測(cè)定指標(biāo)

用游標(biāo)卡尺測(cè)量甜瓜種子的長(zhǎng)度(mm)和寬度(mm)，用電子天平稱(chēng)量甜瓜種子的百粒重(g)。P1、P2、F1群體每次測(cè)量10株，3次重復(fù)；測(cè)量F2∶3家系的種子相關(guān)性狀作為研究F2群體的試驗(yàn)數(shù)據(jù)。

1.3 DNA提取及分子標(biāo)記

采用改良CTAB法提取甜瓜基因組DNA[10]。根據(jù)甜瓜基因組數(shù)據(jù)(https://melonomics.net/files/Genome/Melon_genome_v3.5.1/)，利用SNP2CAPS軟件分析親本間差異位點(diǎn)，用7種限制性?xún)?nèi)切酶(EcoRⅠ、HindⅢ、PstI、BamHⅠ、XbaⅠ、XhoⅠ、HinfⅠ)對(duì)序列進(jìn)行酶切位點(diǎn)分析，在酶切位點(diǎn)上下游 100～500 bp 設(shè)計(jì)CAPS引物，由上海生工生物技術(shù)服務(wù)有限公司合成。PCR擴(kuò)增體系：DNA模板2 μL，上下游引物(10 μmol·L-1)各1 μL，Taq酶0.1 μL，dNTPs(10 mmol·L-1)0.15 μL，10 ×TaqBuffer 1 μL，加超純水至10 μL。PCR擴(kuò)增程序：94 ℃ 7 min；94 ℃ 1 min，60 ℃ 30 s，72 ℃ 90 s，30個(gè)循環(huán)，每個(gè)循環(huán)降0.5 ℃；4 ℃ 1 min，45 ℃ 30 s，72 ℃ 90 s；72 ℃ 7 min。酶切體系：1 μL限制性?xún)?nèi)切酶緩沖液，0.5 μL限制性?xún)?nèi)切酶(10 U·μL-1，THERMO)，9 μL超純水，PCR擴(kuò)增產(chǎn)物5 μL，37 ℃水浴2 h。酶切產(chǎn)物用1%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)。

1.4 遺傳圖譜構(gòu)建

利用親本篩選CAPS多態(tài)性引物，按照J(rèn)oinMAP 4.0制圖軟件要求，與母本ms-5相同的條帶記為“A”，與父本HM1-1相同的條帶記為“B”，雜合條帶記為“H”，缺失條帶記為“-”，構(gòu)建甜瓜F2群體遺傳圖譜。

1.5 甜瓜種子性狀的遺傳分析與QTL定位

利用Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，利用SPSS 19.0軟件繪制F2群體分布柱狀圖。種皮顏色以F2∶3家系種皮顏色為表型數(shù)據(jù)，每個(gè)家系調(diào)查10個(gè)果實(shí)種皮顏色，全部為黃色的記為A，全部為白色的記為B，既有黃色又有白色的記為H，與遺傳標(biāo)記共同分析，對(duì)控制種皮白色的基因(WT)進(jìn)行定位。采用蓋鈞鎰等[11]主-多基因數(shù)量性狀分離分析方法(IECM)對(duì)種子百粒重(100 seeds weight，SW)、種子長(zhǎng)度(seed length，SL)和寬度(seed diameter，SD)進(jìn)行分析，利用SPSS軟件計(jì)算遺傳力。根據(jù)AIC(赤池信息量準(zhǔn)則)值最小準(zhǔn)則和適合性檢驗(yàn)[11]選擇最優(yōu)遺傳模型。

利用WinQTL Cartographer 2.5的CIM(通用信息模型)方法進(jìn)行QTL分析定位[12]，采用排列組合1 000次重復(fù)檢測(cè)的方法，運(yùn)用Kosabi計(jì)算方法，確定LOD閾值(α=0.05)。以LOD>3.5為標(biāo)準(zhǔn)，利用復(fù)合區(qū)間作圖法(CIM)，每條染色體上每間隔5 cM進(jìn)行掃描，找到可能存在QTL的圖譜位置及與染色體緊密連鎖的標(biāo)記。標(biāo)記名稱(chēng)命名：性狀名稱(chēng)-染色體-QTL序號(hào)。如果QTL位點(diǎn)兩端標(biāo)記處于同一個(gè)scaffold(骨架)上，對(duì)該QTL所在區(qū)域進(jìn)行softberry(http://www.softberry.com/)潛在基因預(yù)測(cè)，并通過(guò)NCBI(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/)對(duì)潛在候選基因進(jìn)行序列比對(duì)分析(blast)。

2 結(jié)果與分析

2.1 甜瓜種子表型

母本ms-5和父本HM1-1在種皮顏色、種子百粒重、種子長(zhǎng)度和寬度性狀上差異較明顯，利用這2個(gè)親本構(gòu)建雜交群體，后代表型非常豐富(圖1，表1)。母本ms-5為厚皮甜瓜，種皮顏色為黃色，種子較大，百粒重平均為2.82 g，種子長(zhǎng)度為11.30 mm，寬度為4.70 mm；父本HM1-1為薄皮甜瓜，種皮顏色為白色，果實(shí)較小，種子百粒重平均為1.14 g，種子長(zhǎng)度為5.90 mm，種子寬度為3.10 mm。F1種皮顏色為白色，F(xiàn)2種子種皮顏色有白色和黃色，分離比率為3∶1(P=0.64>0.05)，母本回交群體BC1P1種皮顏色為白色和黃色比率為1∶1(P=0.87>0.05)，父本回交群體BC1P2種皮顏色為白色。因此，可以判斷出甜瓜種皮顏色為1對(duì)基因控制的質(zhì)量性狀，白色對(duì)黃色顯性。

F1甜瓜種子百粒重為2.26 g，通過(guò)圖2數(shù)據(jù)計(jì)算得出廣義遺傳力為52%；種子平均長(zhǎng)為10.20 mm，通過(guò)圖2數(shù)據(jù)計(jì)算得出廣義遺傳力為56%；種子平均寬度為4.80 mm，通過(guò)圖2數(shù)據(jù)計(jì)算得出廣義遺傳力為51%。說(shuō)明種子相關(guān)性狀受遺傳效應(yīng)的影響較大，受到環(huán)境因素影響較小。F2群體種子百粒重平均值為1.85 g，分布范圍為0.90～3.54 g；種子長(zhǎng)度平均為8.70 mm，分布范圍為7.00～11.50 mm；種子寬度平均值為4.10 mm，分布范圍為3.40～5.20 mm。

2.2 甜瓜F2群體種子性狀的遺傳分析

2.2.1 甜瓜F2代種子性狀特征

對(duì)甜瓜F2代群體種子性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果(表2)顯示：種子百粒重與種子長(zhǎng)度呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.49；百粒重與種子寬度、種子長(zhǎng)度與寬度相關(guān)性均不顯著。

圖1 甜瓜親本、F1和F2代種子的表型Fig.1 Seed performance of parental lines， F1 and F2 generation in melon

表1甜瓜親本及雜交后代群體種子相關(guān)性狀表型

Table1Seeds traits of parental lines and hybrids in melon

性狀Traits母本Female父本MaleF1F2∶3群體F2∶3 population范圍Range均值Mean標(biāo)準(zhǔn)差SD極差Range峰度SEK偏度SES百粒重100 seed weight/g2.82±0.201.14±0.152.26±0.200.90～3.541.850.482.840.630.65長(zhǎng)度Length/mm11.30±0.055.90±0.0310.20±0.057.00～11.508.700.080.451.190.75寬度Diameters/mm4.70±0.053.10±0.024.80±0.033.40～5.204.100.280.181.970.90

SD，標(biāo)準(zhǔn)差；SEK，峰度；SES，偏度。

SD， Standard deviation; SEK， Kurtosis; SES， Skewness.

群體分布結(jié)果表明，甜瓜F2代種子百粒重、長(zhǎng)度及寬度呈單峰正態(tài)分布(圖2)，甜瓜種子在這3個(gè)性狀上連續(xù)變異，變異幅度較大。

2.2.2 最優(yōu)遺傳模型

使用主-多基因數(shù)量性狀遺傳分析軟件對(duì)甜瓜F2群體種子百粒重、長(zhǎng)度及寬度進(jìn)行遺傳模型分析，結(jié)果表明，與甜瓜種子長(zhǎng)度相關(guān)的遺傳模型11個(gè)，其中1對(duì)主基因(A)模型5個(gè)，2對(duì)主基因(B)模型6個(gè)。與甜瓜種子寬度相關(guān)的遺傳模型1個(gè)，為1對(duì)主基因遺傳模型；與種子百粒重相關(guān)的遺傳模型11個(gè)，其中，A模型5個(gè)，B模型6個(gè)。

表2甜瓜F2代種子性狀相關(guān)性

Table2Correlation of seed traits in F2generation of melon

性狀Traits種子百粒重100seeds weight種子長(zhǎng)度Seed length種子長(zhǎng)度Seed length0.490?種子寬度Seed diameter0.0760.09

*表示顯著相關(guān)(P<0.05)。

* meant significant correlated at 0.05 level.

對(duì)甜瓜種子相關(guān)的遺傳模型進(jìn)行分析，根據(jù)AIC值最小準(zhǔn)則，選取AIC值最小及與最小AIC值比較接近的遺傳模型作為備選最適模型。與甜瓜種子長(zhǎng)度相關(guān)的11個(gè)遺傳模型中，B-1模型的AIC值最小，為-268.74，A-0、A-2、B-6模型作為備選模型。與種子百粒重相關(guān)的11個(gè)遺傳模型中，A-1模型的AIC值最小，為271.30，A-0、A-4、B-6模型作為備選模型。選出最適模型后進(jìn)行適合性檢驗(yàn)，選擇達(dá)到顯著水平較少的統(tǒng)計(jì)量模型為最優(yōu)模型。

甜瓜種子百粒重的模型適合性檢驗(yàn)結(jié)果(表3)表明，達(dá)到顯著水平的統(tǒng)計(jì)量A-1模型為2個(gè)，A-4模型為2個(gè)，B-6模型為3個(gè)。因此，選擇A-1模型為甜瓜種子百粒重最優(yōu)模型，表明甜瓜種子百粒重為1對(duì)基因控制的數(shù)量遺傳性狀，且控制基因?yàn)榧有?顯性模型。甜瓜種子長(zhǎng)度的模型適應(yīng)性檢驗(yàn)結(jié)果(表3)表明，B-1、A-0、B-6、A-2模型顯著水平的統(tǒng)計(jì)量均為3個(gè)，但B-1模型的AIC值最小。因此，選擇B-1模型為甜瓜種子長(zhǎng)度最優(yōu)模型，表明甜瓜種子長(zhǎng)度的性狀為2個(gè)基因位點(diǎn)，受加性-顯性多基因模型控制。甜瓜種子寬度的模型適應(yīng)性檢驗(yàn)結(jié)果(表3)表明，A-1模型達(dá)到顯著水平的統(tǒng)計(jì)量為1個(gè)，表明甜瓜種子寬度受1對(duì)主基因控制，為加性-顯性遺傳模型。

圖2 甜瓜百粒重、種子長(zhǎng)度及種子寬度F2群體分布圖Fig.2 Frequency distribution in F2 population for 100-seed weight， seed length and seed diameter

2.2.3 遺傳參數(shù)分析

根據(jù)已經(jīng)確定的最優(yōu)模型和IECM的估算方法，對(duì)甜瓜種子F2群體性狀進(jìn)行遺傳參數(shù)測(cè)定。甜瓜種子F2群體平均百粒重為1.02 g，主基因加性-顯性效應(yīng)da(d)=1.02，主基因的遺傳率為22.83%，說(shuō)明甜瓜百粒重受到1對(duì)加性-顯性多基因模型控制。甜瓜種子F2群體平均長(zhǎng)度為m=1.20 mm，主基因加性-顯性效應(yīng)da(d)=0.34，主基因遺傳率為78.87%；甜瓜種子F2群體平均寬度m=1.17 mm，主基因加性-顯性效應(yīng)da(d)=0.84，主基因遺傳率為80.23%。

2.3 甜瓜種子性狀的基因定位及QTL分析

在甜瓜親本重測(cè)序的基礎(chǔ)上，共開(kāi)發(fā)出4 934個(gè)CAPS標(biāo)記，經(jīng)篩選獲得159個(gè)多態(tài)性標(biāo)記。利用F2群體構(gòu)建了1個(gè)含有153個(gè)CAPS標(biāo)記的遺傳連鎖圖譜，該連鎖圖譜覆蓋總長(zhǎng)度為1 104.2 cM，標(biāo)記間平均遺傳距離為7.2 cM(圖3)。對(duì)甜瓜種皮顏色開(kāi)展初步定位，將白色基因(WT)定位在第5連鎖群上，兩端連鎖標(biāo)記為HD0520和HD0519。白色基因(WT)與連鎖標(biāo)記的遺傳距離分別為13.3 cM和7.0 cM。連鎖標(biāo)記較遠(yuǎn)，但是兩端標(biāo)記處在同一個(gè)cM3.5_scaffold00003。WT基因候選區(qū)域長(zhǎng)度786 kb，含有128個(gè)候選基因。

對(duì)種子百粒重、長(zhǎng)度和寬度進(jìn)行QTL分析，根據(jù)貢獻(xiàn)率>10%、LOD值>2.8的標(biāo)準(zhǔn)，共檢測(cè)到6個(gè)QTL，分布在第6、7、11和12連鎖群上(表4)。其中，檢測(cè)到2個(gè)種子百粒重QTL位點(diǎn)sw6.1和sw11.1，位于第6和第11連鎖群，LOD分別為8.38和6.13，主基因貢獻(xiàn)率均大于14.00%，加性效應(yīng)分別為0.25和0.26。sw6.1位于標(biāo)記E0615和E0618之間，sw11.1位于標(biāo)記E1113和P1117之間。

檢測(cè)到3個(gè)甜瓜種子長(zhǎng)度QTL位點(diǎn)sl7.1、sl11.1和sl11.2。sl7.1分布在第7連鎖群上，位于標(biāo)記HD0713和E0716之間，LOD值為3.60，主基因貢獻(xiàn)率為13.80%；sl11.1和sl11.2分布在第11連鎖群上，分別位于標(biāo)記E1110、E1112和XB1114、E1113之間，LOD值分別為40.30和32.60，主基因貢獻(xiàn)率分別為17.49%和11.90%，加性效應(yīng)相反，分別為0.25和-0.21。sl11.1位于cM3.5_scaffold00020上17.5 kb區(qū)域，該區(qū)域存在有18個(gè)候選基因；sl11.2位于 cM3.5_scaffold00039框架2035510至3638929 bp，有374個(gè)候選基因。

檢測(cè)到1個(gè)控制甜瓜種子寬度的QTL位點(diǎn)，位于第2連鎖群，LOD值為18.40，主基因貢獻(xiàn)率為18.11%，加性效應(yīng)值為-1.51，說(shuō)明該基因起到負(fù)減效功能。sd2.1位于標(biāo)記XB0207和E0219之間，處于cM3.5_scaffold 00004上，候選區(qū)域含有507個(gè)候選基因。

表3甜瓜F2群體種子質(zhì)量、長(zhǎng)度和寬度的適合性檢驗(yàn)

Table3Suitability test for seed quality, length and width of melon F2population

性狀Traits模型ModelU21U22U23nW2Dn百粒重100-seed weightA-00.317(0.573 5)0.642(0.422 9)1.052(0.305 1)0.2190.081A-1?0.006(0.938 4)0.126(0.722 8)1.254(0.262 8)0.0830.052A-40.006(0.937 8)0.126(0.722 2)1.254(0.262 7)0.0830.052B-60.321(0.571 3)0.630(0.427 3)0.966(0.325 8)0.2170.081種子長(zhǎng)度Seed lengthA-00.276(0.599 5)6.997(0.008 2)73.047(0)0.6110.127A-20.278(0.598 2)6.973(0.008 3)72.617(0)0.2270.181B-1?0.039(0.843 1)0.880(0.348 3)20.416(0)0.2270.182B-60.278(0.598 2)6.973(0.008 3)72.617(0)0.2120.180種子寬度Seed diameterA-1?0.461(0.522 0)0.250(0.610 0)0.193(0.643 0)0.1100.230

*表示最優(yōu)模型。

*meant the best fitted model.

圖3 甜瓜F2群體連鎖圖譜及種子性狀QTL定位Fig.3 Genetic map construction and QTL mapping of seed related traits of F2 generation in melon

表4甜瓜F2群體種子性狀QTL定位

Table4QTL analysis of melon seed traits in F2population

性狀TraitsQTL染色體Chromosome位置Position左側(cè)標(biāo)記Leftmarker標(biāo)記位置Markerposition右側(cè)標(biāo)記Rightmarker標(biāo)記位置MarkerpositionLOD加性效應(yīng)Additiveeffect貢獻(xiàn)率Contributionrate/%種子百粒重sw6.1660.0E0615cM3.5_scaffold00028E0618cM3.5_scaffold000218.380.2514.00100-seed weightsw11.11176.0E1113cM3.5_scaffold00039P1117cM3.5_scaffold000476.130.2614.36種子長(zhǎng)度sl7.1746.7HD0713cM3.5_scaffold00071E0716cM3.5_scaffold000283.60-0.0513.80Seed lengthsl11.11158.6E1110cM3.5_scaffold00020E1112cM3.5_scaffold0002040.300.2517.49sl11.21168.8XB1114cM3.5_scaffold00039E1113cM3.5_scaffold0003932.60-0.2111.90種子寬度sd2.12122.4XB0207cM3.5_scaffold00004E0219cM3.5_scaffold0000418.40-1.5118.11Seed diameter

3 結(jié)論與討論

本研究利用F2∶3群體構(gòu)建了一個(gè)含有153個(gè)CAPS標(biāo)記的遺傳連鎖圖譜，該連鎖圖譜覆蓋總長(zhǎng)度為1 104.2 cM，標(biāo)記間平均遺傳距離為7.2 cM。對(duì)甜瓜種皮顏色開(kāi)展初步定位，將控制甜瓜種皮顏色的白色基因(WT)定位在第5連鎖群上。對(duì)種子百粒重、種子長(zhǎng)度及寬度進(jìn)行了QTL分析，共檢測(cè)到6個(gè)QTL；甜瓜種子百粒重QTL位點(diǎn)位于第6和第11連鎖群，甜瓜種子長(zhǎng)度QTL分布在第7和第11連鎖群上；甜瓜種子寬度QTL位點(diǎn)位于第2連鎖群。3個(gè)性狀貢獻(xiàn)率為11.90%～18.11%。本研究結(jié)果為甜瓜種子相關(guān)性狀的精細(xì)定位與候選基因分離鑒定提供了理論依據(jù)。

其他作物種皮顏色的研究較甜瓜深入。尚建立等[13]最早對(duì)西瓜種皮顏色進(jìn)行了研究，認(rèn)為種皮顏色主要由3個(gè)基因控制。遲瑩瑩等[14]對(duì)西瓜種皮顏色相關(guān)的QTL位點(diǎn)進(jìn)行分析，結(jié)果顯示SCC8.3、SCC8.4貢獻(xiàn)率均大于60%，位于第8染色體上。Miao等[15]利用六世代群體檢測(cè)到4個(gè)與芝麻種皮顏色相關(guān)的QTL位點(diǎn)，表明芝麻種皮顏色由多個(gè)主效基因控制。本研究認(rèn)為甜瓜種子種皮顏色為質(zhì)量性狀，由1對(duì)基因控制，白色對(duì)黃色呈顯性，這與劉文革[16]編譯的甜瓜基因目錄中指出的控制白色種皮基因(WT)的研究結(jié)果一致。

前人研究結(jié)果表明，種子大小性狀屬于由多基因控制的質(zhì)量性狀，但將QTL定位到與之相對(duì)應(yīng)的染色體上的報(bào)道相對(duì)較少[17-18]。種子百粒重是衡量種子飽滿(mǎn)程度的重要標(biāo)志之一，其對(duì)植株的形態(tài)建成、苗期發(fā)育具有重要意義[19-21]。周慧文等[3]利用CAPS標(biāo)記在F2代群體中進(jìn)行QTL分析，結(jié)果表明，西瓜種子大小性狀相關(guān)的候選基因在6號(hào)染色體。遲瑩瑩等[14]檢測(cè)到西瓜種子百粒重相關(guān)QTL位點(diǎn)2個(gè)，分別位于6、9號(hào)染色體。前人研究認(rèn)為，瓜類(lèi)種子形態(tài)如種子長(zhǎng)度、寬度或大小一般受多基因控制，為數(shù)量性狀[7-8]。王賢磊等[6]研究表明，控制甜瓜種子相關(guān)性狀的QTL主要集中在C5連鎖群標(biāo)記NCA-N73C，sl5.1、sw5.1和swt5.1分別控制甜瓜的種子長(zhǎng)度、寬度和千粒重，分別可解釋表型變異的17%、19%和23%。本研究結(jié)果與此相似，但是無(wú)法整合2個(gè)研究結(jié)果，推測(cè)甜瓜種子長(zhǎng)度在F2群體中由多基因作用控制，加性效應(yīng)強(qiáng)于顯性效應(yīng)[22]。本研究結(jié)合基因組重測(cè)序，將控制甜瓜種子相關(guān)性狀的QTL定位到染色體，并找到了其候選區(qū)域所在的染色體骨架及分布區(qū)域。