魯程瑤, 張 震, 丁倩雯, 李 解, 劉 宇, 冉 超, 張洪玲, 張進(jìn)雄, 周志剛

中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所, 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部飼料生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100081

糖類(lèi)參與構(gòu)成魚(yú)體細(xì)胞結(jié)構(gòu)，為魚(yú)類(lèi)正常生命活動(dòng)提供能量，也是合成體脂和非必需氨基酸的重要原料。攝入的糖類(lèi)在消化道內(nèi)經(jīng)淀粉酶、麥芽糖酶水解為單糖被吸收；吸收后的單糖在肝臟及其他組織進(jìn)一步氧化分解釋放能量，或用于合成糖原、脂肪、氨基酸，或參與合成其他生理活性物質(zhì)。葡萄糖氧化分解是多數(shù)哺乳動(dòng)物能量來(lái)源的主要途徑，血糖(葡萄糖)是糖類(lèi)在體內(nèi)的主要運(yùn)輸形式，糖原是糖類(lèi)在體內(nèi)的儲(chǔ)存形式。但大量研究表明，魚(yú)類(lèi)主要以蛋白質(zhì)和脂質(zhì)作為能源物質(zhì)，與哺乳動(dòng)物相比，魚(yú)類(lèi)對(duì)糖類(lèi)的利用能力低下，被認(rèn)為是先天性的糖尿病患者[1]。當(dāng)餌料中糖類(lèi)含量超過(guò)一定限度時(shí)，魚(yú)類(lèi)會(huì)出現(xiàn)抗病力降低、生長(zhǎng)遲緩、死亡率提高、脂肪肝等現(xiàn)象[2～5]。

胰島素是唯一降血糖的激素，被認(rèn)為是調(diào)節(jié)和維持哺乳動(dòng)物血糖平衡最為重要的調(diào)節(jié)因子[6,7]。但是在魚(yú)類(lèi)糖代謝研究中，胰島素分泌不足被認(rèn)為是導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)糖耐受能力低下的主要原因[1,8,9]。此外，胰島素可促進(jìn)組織攝取血液中的葡萄糖，從而維持血糖的穩(wěn)定，其中葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白家族(glucose transporters，GLUTs)發(fā)揮著重要作用，即葡萄糖通過(guò)細(xì)胞膜上的GLUTs經(jīng)易化擴(kuò)散作用進(jìn)入細(xì)胞，因此，魚(yú)類(lèi)葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)遲緩也被歸為導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)糖利用能力低下的原因之一。

斑馬魚(yú)(Daniorerio)屬于輻鰭亞綱、鯉科、短擔(dān)尼魚(yú)屬的一種硬骨魚(yú)。斑馬魚(yú)個(gè)體小、后代數(shù)量多、養(yǎng)殖周期短，便于實(shí)驗(yàn)室養(yǎng)殖[10]，且其全基因組測(cè)序已完成[11]，轉(zhuǎn)基因及敲除斑馬魚(yú)系也已建立[12,13]，因此，斑馬魚(yú)是進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)基因組學(xué)和營(yíng)養(yǎng)免疫分析的理想模式生物[14]。其也可用于生長(zhǎng)、營(yíng)養(yǎng)、免疫、毒理等研究領(lǐng)域[15～18]，可節(jié)約時(shí)間成本和經(jīng)濟(jì)成本。

本研究旨在確定斑馬魚(yú)是否存在糖利用障礙并探究其原因，以及進(jìn)一步探討外源性胰島素對(duì)斑馬魚(yú)維持血糖穩(wěn)定的作用及機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用斑馬魚(yú)購(gòu)自北京中蔬大森林花卉市場(chǎng)，3月齡左右的健康活潑、規(guī)格一致的斑馬魚(yú)暫養(yǎng)于中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所農(nóng)業(yè)部飼料生物技術(shù)重點(diǎn)開(kāi)發(fā)實(shí)驗(yàn)室的循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)內(nèi)，每天接近飽食投喂飼喂2次(8:30和16:30)，暫養(yǎng)7 d后開(kāi)始試驗(yàn)，養(yǎng)殖全程水溫控制在28.0～30.0℃，pH 6.8～7.5，光照周期為12 h/12 h，每周更換30%的養(yǎng)殖水。

1.2 斑馬魚(yú)血漿采集及測(cè)定

采用斷尾法采血。將斑馬魚(yú)置于冰水浴中麻醉，吸盡魚(yú)體表面水分，用無(wú)菌手術(shù)剪剪斷魚(yú)尾后，置于肝素鈉抗凝管中，高速冷凍離心機(jī)4℃、2 000 r/min離心2 min后吸取血漿，每3～5尾魚(yú)血樣混合。

1.3 葡萄糖耐受試驗(yàn)及胰島素含量測(cè)定

斑馬魚(yú)最后一次飼喂結(jié)束后，饑餓72 h，隨后冰水浴麻醉，吸盡魚(yú)體表面水分，稱(chēng)重后按每0.1 g體重注射1 μL溶液的比例腹腔注射濃度為0.1 g/mL的葡萄糖溶液。在腹腔注射后的0.5 h、1 h、2 h、3 h、6 h采血漿并分別根據(jù)南京建成生物工程研究所葡萄糖測(cè)定試劑盒和上海酶聯(lián)生物技術(shù)有限公司胰島素試劑盒的操作說(shuō)明檢測(cè)血糖及胰島素含量。處理組中雌、雄比例為1∶1，各20尾；對(duì)照組(僅腹腔注射滅菌去離子水)中雌、雄比例為1∶1，各10尾魚(yú)。

1.4 胰島素梯度試驗(yàn)

Polakof等[19]統(tǒng)計(jì)，魚(yú)類(lèi)胰島素腹腔注射劑量一般為1～100 IU/kg，哺乳動(dòng)物的用量一般為1～2 IU/kg，以此為依據(jù)，將胰島素加入到0.1 g/mL葡萄糖溶液中，制成低(1.25 IU/kg)、中(12.5 IU/kg)、高(125 IU/kg)3個(gè)濃度的胰島素和葡萄糖共注射溶液。斑馬魚(yú)最后一次飼喂后，饑餓72 h，隨后冰水浴麻醉，吸盡魚(yú)體表面水分，稱(chēng)重后按每0.1 g體重腹腔注射1 μL溶液的比例注射。在腹腔注射后的0.5 h、1 h、2 h、3 h、6 h采血漿檢測(cè)血漿胰島素含量。處理組中雌、雄比例為1∶1，各20尾；對(duì)照組中雌、雄比例為1∶1，各10尾魚(yú)。

1.5 斑馬魚(yú)肝胰臟總RNA提取

斑馬魚(yú)最后一次飼喂后，饑餓24 h，隨后置于冰水浴麻醉并無(wú)菌剖取肝胰臟，將肝胰臟置于加有1 mL Trizol試劑的1.5 mL EP管中并進(jìn)行勻漿，再向勻漿液中加入200 μL三氯甲烷后劇烈震蕩，靜置5 min后于4℃、12 000 r/min離心10 min。將上清液轉(zhuǎn)移至新的EP管中，加入等體積異丙醇，顛倒混勻，置于-20℃過(guò)夜進(jìn)行核酸沉淀。隨后，4℃、 12 000 r/min離心10 min得到沉淀，于超凈臺(tái)內(nèi)吹干后加入30～50 μL DEPC水。測(cè)定RNA濃度后，按照1 μg的量進(jìn)行反轉(zhuǎn)錄，RNA反轉(zhuǎn)錄試劑盒購(gòu)自北京全式金生物科技有限公司。

1.6 實(shí)時(shí)熒光定量PCR檢測(cè)目的基因表達(dá)

實(shí)時(shí)熒光定量PCR使用Tiangen SYBR Green染料，體系為10 μL：5 μL SuperReal Pre-Mix Plus、正反向引物各0.5 μL、cDNA模板2 μL，加RNase-Free ddH2O至10 μL。采用兩步擴(kuò)增法：95℃預(yù)變性10 min；95℃變性5 s，55～60℃退火30 s，共40個(gè)循環(huán)。反應(yīng)結(jié)束后統(tǒng)計(jì)Ct值，采用2-ΔΔCt法處理數(shù)據(jù)后繪圖，并以核糖體蛋白S11(rps11)表達(dá)水平作為參照。每個(gè)基因表達(dá)量的檢測(cè)設(shè)置6個(gè)生物學(xué)重復(fù)。引物序列見(jiàn)表1。

表1 斑馬魚(yú)引物序列Table 1 Primer sequences for zebrafish.

注：insa：胰島素a；insb：胰島素b；glut3：葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白3；glut10：葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白10；glut12：葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白12；glut13.1：葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白13.1；glut13.2：葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白13.2。

1.7 數(shù)據(jù)分析

采用GraphPad Prism 5統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因子方差分析，結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(mean±SE)表示，P<0.05為差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

2 結(jié)果與分析

2.1 糖負(fù)荷對(duì)斑馬魚(yú)高血糖的影響

為了探究糖負(fù)荷狀態(tài)下斑馬魚(yú)的血糖變化以及性別間是否存在差異，分別對(duì)雌、雄斑馬魚(yú)開(kāi)展葡萄糖耐受試驗(yàn)。結(jié)果顯示(圖1)，雖然腹腔注射對(duì)魚(yú)造成應(yīng)激，引起血糖升高，但與對(duì)照組相比，無(wú)論雌、雄，斑馬魚(yú)腹腔注射葡萄糖后血糖水平均顯著升高(P<0.001)，需1 h才到達(dá)峰值，隨后逐漸降低[2 h時(shí)顯著降低(P<0.001)]，直至6 h才恢復(fù)到正常水平。并且，各個(gè)時(shí)間點(diǎn)雌、雄斑馬魚(yú)血糖水平?jīng)]有顯著性差異。外源葡萄糖注射造成了斑馬魚(yú)的持續(xù)高血糖，表明斑馬魚(yú)存在糖利用障礙。

圖1 性別對(duì)斑馬魚(yú)血糖的影響Fig.1 Effect of gender on blood glucose of zebrafish.

2.2 斑馬魚(yú)持續(xù)高血糖的原因分析

為探究造成斑馬魚(yú)持續(xù)高血糖的原因，對(duì)斑馬魚(yú)血漿胰島素水平以及胰島素基因、葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因的表達(dá)情況進(jìn)行了分析。由2.1可知，斑馬魚(yú)在糖負(fù)荷狀態(tài)下，血糖在1 h時(shí)達(dá)到最高，2 h時(shí)降低并且能在組與組間分析差異，6 h時(shí)恢復(fù)到正常水平，因此，后續(xù)試驗(yàn)中僅對(duì)1 h、2 h、6 h的斑馬魚(yú)血漿中胰島素含量進(jìn)行檢測(cè)。

在糖負(fù)荷狀態(tài)下，與對(duì)照組相比，葡萄組斑馬魚(yú)血漿胰島素水平并未顯著升高(圖2A)，但斑馬魚(yú)胰島素基因insa、insb的表達(dá)顯著上調(diào)(圖2B～D)；葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因的表達(dá)在2 h時(shí)才呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，不存在顯著差異，且滯后于胰島素基因的表達(dá)，6 h時(shí)表達(dá)水平降低，其中g(shù)lut12、glut13.1差異極顯著(P<0.01)(圖3)。結(jié)果提示，斑馬魚(yú)持續(xù)高血糖的原因包括胰島素分泌不足和葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)遲緩。

2.3 外源性胰島素對(duì)斑馬魚(yú)血糖的調(diào)節(jié)作用

由圖4可看出，低(1.25 IU/kg)、中(12.5 IU/kg)、高(125 IU/kg)3種濃度的胰島素與葡萄糖溶液共注射進(jìn)入斑馬魚(yú)體內(nèi)后，均表現(xiàn)為0～1.0 h血糖升高，2～6 h逐漸降低恢復(fù)至正常水平，說(shuō)明外源性胰島素具有降低斑馬魚(yú)血糖的作用。但是125 IU/kg胰島素濃度組的血糖一直處于較低水平，且變化趨勢(shì)不明顯，表明125 IU/kg胰島素注射濃度過(guò)高；1.25 IU/kg、12.5 IU/kg濃度胰島素均能使斑馬魚(yú)血糖在2 h時(shí)恢復(fù)到正常水平，且二者沒(méi)有顯著差異，故選擇1.25 IU/kg為最適腹腔注射濃度。

2.4 外源性胰島素對(duì)胰島素分泌及其基因表達(dá)的影響

糖負(fù)荷狀態(tài)下，注射最適濃度的胰島素(1.25 IU/kg)，斑馬魚(yú)血糖在1 h達(dá)到峰值，但胰島素組血糖含量顯著低于葡萄糖組(P<0.05)，并且2 h時(shí)血糖已恢復(fù)至正常水平，而葡萄糖組3 h時(shí)血糖仍處于較高水平(圖5)。進(jìn)一步對(duì)斑馬魚(yú)血漿胰島素水平及其基因表達(dá)情況進(jìn)行分析，外源補(bǔ)充胰島素使斑馬魚(yú)血漿胰島素水平升高，6 h時(shí)仍極顯著高于葡萄糖組(P<0.001)(圖6A)；而胰島素基因表達(dá)則被抑制，即1 h時(shí)insa的表達(dá)極顯著低于葡萄糖組(P<0.001)，2 h時(shí)insa、insb的表達(dá)均顯著低于葡萄糖組(P<0.05)，且對(duì)胰島素基因的抑制直至6 h才得到緩解(圖6B～D)。結(jié)果表明外源性胰島素能促進(jìn)糖負(fù)荷狀態(tài)下斑馬魚(yú)血糖的恢復(fù)，但是對(duì)肝胰臟胰島素基因表達(dá)具有反饋抑制作用。

圖2 糖負(fù)荷狀態(tài)下斑馬魚(yú)血漿胰島素含量(A)及其基因表達(dá)(B～D)Fig.2 Plasma insulin content(A) and insulin gene expression (B～D) of zebrafish under glucose loading.注：*、**、***分別表示處理組與對(duì)照組在P<0.05、P<0.01和P<0.001水平上差異顯著。

圖3 糖負(fù)荷狀態(tài)下斑馬魚(yú)葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因表達(dá)Fig.3 Expression of glucose transporters genes under glucose loading.注：**表示處理組與對(duì)照組相比差異顯著(P<0.01)。

圖4 不同濃度胰島素對(duì)雄性斑馬魚(yú)(A)和雌性斑馬魚(yú)(B)血糖的影響Fig.4 Effects of different concentrations of insulin on blood glucose in male (A) and female (B) zebrafish.

圖5 外源胰島素對(duì)斑馬魚(yú)血糖的影響Fig.5 Effect of exogenous insulin on zebrafish blood glucose.

2.5 外源性胰島素促進(jìn)對(duì)葡萄糖的轉(zhuǎn)運(yùn)

前述研究表明，糖負(fù)荷狀態(tài)下，葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)遲緩是造成斑馬魚(yú)持續(xù)高血糖的原因之一。而對(duì)于外源性胰島素是否能促進(jìn)對(duì)葡萄糖的轉(zhuǎn)運(yùn)，需要進(jìn)一步分析。由圖7可看出，注射胰島素后，1 h時(shí)glut3、glut10、glut12、glut13.1和glut13.2基因表達(dá)均無(wú)顯著差異；2 h時(shí)呈現(xiàn)上調(diào)趨勢(shì)，其中g(shù)lut3、glut12的表達(dá)水平均顯著高于葡萄糖組(P<0.05);6 h時(shí)，除glut13.1上調(diào)(P>0.05)外，各基因的表達(dá)水平與2 h相比下調(diào)，但未達(dá)到顯著水平。說(shuō)明糖負(fù)荷狀態(tài)下，外源性胰島素具有促進(jìn)斑馬魚(yú)對(duì)葡萄糖的轉(zhuǎn)運(yùn)的作用。

圖6 糖負(fù)荷狀態(tài)下外源胰島素對(duì)斑馬魚(yú)胰島素含量(A)及其基因表達(dá)(B～D)的影響Fig.6 Effect of exogenous insulin on insulin content(A) and gene expression (B～D) under glucose loading.注：*、**、***分別表示處理組與葡萄糖組在P<0.05、P<0.01和P<0.001水平上差異顯著。

圖7 糖負(fù)荷狀態(tài)下外源胰島素對(duì)斑馬魚(yú)葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因的表達(dá)情況Fig.7 Effect of exogenous insulin on expression of zebrafish glucose transporters genes under glucose loading.注：*表示與葡萄糖組相比差異顯著(P<0.05)。

3 討論

糖類(lèi)是魚(yú)體必需的代謝供能底物之一，與魚(yú)體的生理功能和生存能力密切相關(guān)。哺乳動(dòng)物的食物中的糖含量一般在50%～60%，雜食性和草食性魚(yú)類(lèi)餌料糖含量一般在30%～40%，肉食性魚(yú)類(lèi)餌料糖含量一般不超過(guò)20%[20]。如肉食性的鮭鱒、鱸魚(yú)及點(diǎn)籃子魚(yú)，當(dāng)其餌料中糖含量超過(guò)25%時(shí)，其消化率、飼料利用率和生長(zhǎng)率明顯降低[21,22]。正常人在口服一定劑量的葡萄糖溶液后30 min左右血糖達(dá)到最高，經(jīng)2.0 h左右回到空腹水平。但從現(xiàn)有的魚(yú)類(lèi)糖耐受試驗(yàn)結(jié)果來(lái)看，與人和哺乳動(dòng)物相比較而言，大多數(shù)魚(yú)類(lèi)在葡萄糖負(fù)荷后血糖均升高，并維持較長(zhǎng)時(shí)間的高血糖現(xiàn)象[19,23](表2)。本研究結(jié)果與大多數(shù)魚(yú)類(lèi)研究結(jié)果一致，斑馬魚(yú)腹腔注射葡萄糖溶液后，6 h才逐漸恢復(fù)至正常水平，表現(xiàn)出持續(xù)的高血糖現(xiàn)象。而且，人類(lèi)、獼猴以及大鼠中，雄性的血糖水平高于雌性[31～37]，但是本研究結(jié)果表明雌、雄斑馬魚(yú)的血糖變化趨勢(shì)一致，說(shuō)明斑馬魚(yú)的血糖不存在性別差異。

表2 魚(yú)類(lèi)糖耐受試驗(yàn)結(jié)果Table 2 Glucose tolerance tests of fish.

胰島素可以促進(jìn)細(xì)胞攝取葡萄糖，促進(jìn)糖原合成，并抑制糖原降解。對(duì)于哺乳動(dòng)物，血糖升高后方能誘導(dǎo)和促進(jìn)胰島素分泌。正常人基礎(chǔ)血漿胰島素水平為5～20 mIU/L；口服葡萄糖30 min左右上升至峰值(可為基礎(chǔ)值的5～10倍，多數(shù)為50～100 mIU/L)，然后逐漸降低，3 h后降至基礎(chǔ)水平。但是對(duì)于攝取糖類(lèi)是否可以誘導(dǎo)魚(yú)類(lèi)胰島素分泌尚存爭(zhēng)議[38～45]。本研究發(fā)現(xiàn)，斑馬魚(yú)在糖負(fù)荷狀態(tài)下，與對(duì)照組相比，葡萄糖組胰島素基因表達(dá)上調(diào)，但血漿胰島素水平并未出現(xiàn)顯著差異。這與在虹鱒中獲得的結(jié)果一致[41]。而且與葡萄糖組相比，注射胰島素組斑馬魚(yú)血糖顯著降低，即胰島素組斑馬魚(yú)2 h時(shí)血糖已恢復(fù)至正常水平，而葡萄糖組3 h仍處于高血糖狀態(tài)；說(shuō)明胰島素分泌不足是引起斑馬魚(yú)糖負(fù)荷后持續(xù)高血糖的原因之一，而外源補(bǔ)充胰島素能促進(jìn)斑馬魚(yú)血糖的降低。

然而，糖負(fù)荷狀態(tài)下，外源補(bǔ)充胰島素會(huì)抑制機(jī)體自身胰島素的分泌及相關(guān)基因的表達(dá)。用濃度為150 mg/dL的葡萄糖體外灌注犬的胰腺，當(dāng)外源性豬胰島素以180～420 μU/mL的濃度加入灌注液時(shí)，胰腺分泌的胰島素顯著減少，外源性胰島素反饋抑制自身胰島素的分泌[46]。體內(nèi)研究亦表明，外源性胰島素對(duì)機(jī)體自身胰島素的分泌及相關(guān)基因的表達(dá)具有負(fù)反饋?zhàn)饔肹47～50]。如在注射胰島素的低血糖大鼠中，胰島素原mRNA水平減少58%(P<0.01)；在注射胰島素的高血糖大鼠中，胰島素原mRNA水平減少44%(P<0.01)[51]。本研究與上述研究結(jié)果一致，糖負(fù)荷狀態(tài)下外源補(bǔ)充胰島素使斑馬魚(yú)胰島素基因表達(dá)顯著下調(diào)(P<0.05)，說(shuō)明外源性胰島素對(duì)斑馬魚(yú)肝胰臟胰島素基因也具有反饋抑制作用。

機(jī)體糖穩(wěn)態(tài)是通過(guò)維持機(jī)體糖異生以及葡萄糖的吸收和儲(chǔ)存之間的平衡得以實(shí)現(xiàn)的。由消化道吸收或非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化而來(lái)的葡萄糖經(jīng)血液循環(huán)運(yùn)送到各組織，供全身利用。由于葡萄糖是一種極性分子，不能經(jīng)自由擴(kuò)散通過(guò)細(xì)胞脂質(zhì)雙分子層的疏水結(jié)構(gòu)，除小腸和腎小管可以通過(guò)鈉-葡萄糖協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(sodium-glucose co-transporters，SGTLs)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)吸收葡萄糖外，其他組織細(xì)胞都必須經(jīng)細(xì)胞膜上的葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(GLUTs)將葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)細(xì)胞[52]。過(guò)去，大多數(shù)學(xué)者將魚(yú)類(lèi)對(duì)葡萄糖利用率低下的部分原因歸結(jié)為轉(zhuǎn)運(yùn)載體的缺失[53]。但隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展以及分子技術(shù)手段的不斷提升，諸多研究表明魚(yú)類(lèi)存在GLUTs并在調(diào)節(jié)葡萄糖的吸收方面發(fā)揮重要作用[39,54,55]。與對(duì)照組和胰島素組結(jié)果一致，葡萄糖組在腹腔注射葡萄糖后6 h血糖恢復(fù)到正常水平，但GLUTs基因表達(dá)未顯著上調(diào)，且出現(xiàn)上升趨勢(shì)的時(shí)間點(diǎn)滯后于血漿胰島素水平及其基因表達(dá)，說(shuō)明葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)遲緩也是造成斑馬魚(yú)持續(xù)高血糖的原因之一。

本研究還發(fā)現(xiàn)在外源性胰島素的作用下，GLUTs的表達(dá)增加，說(shuō)明外源性胰島素能促進(jìn)斑馬魚(yú)血糖轉(zhuǎn)運(yùn)，但其作用方式及機(jī)制有待于進(jìn)一步探究。鑒于GLUTs在哺乳動(dòng)物葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)中發(fā)揮的重要作用，若能探明魚(yú)類(lèi)GLUTs的種類(lèi)、表達(dá)量、功能及作用機(jī)制，將有助于了解魚(yú)類(lèi)的糖代謝機(jī)制，為促進(jìn)魚(yú)類(lèi)對(duì)糖類(lèi)的利用提供有力支持。