李斌，張敏，蔡慶華

1. 中國科學(xué)院水生生物研究所淡水生態(tài)與生物技術(shù)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430072 2. 中電建水環(huán)境治理技術(shù)有限公司，深圳 518000 3. 中國水利水電科學(xué)研究院水環(huán)境研究所，北京 100038

底棲動(dòng)物在生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能及能量學(xué)中扮演著非常重要的角色，是營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)和能量向更高營養(yǎng)級(jí)流動(dòng)的重要通道[1]。計(jì)算次級(jí)生產(chǎn)力是研究生態(tài)系統(tǒng)能量和物質(zhì)流動(dòng)的基礎(chǔ)，并且對水資源管理具有非常重要的作用[2-3]，也是評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)中各成分潛在營養(yǎng)功能的首要途徑[4]。次級(jí)生產(chǎn)力是生態(tài)系統(tǒng)新陳代謝的結(jié)果，受到多種環(huán)境因子的影響。溫度[5]、食物的數(shù)量和質(zhì)量[6-7]等被認(rèn)為是影響底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力的重要因素。此外，水體營養(yǎng)狀態(tài)和水深也能夠?qū)Φ讞珓?dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力造成顯著影響[8]?？梢姡讞珓?dòng)物生產(chǎn)力作為一個(gè)綜合生態(tài)指標(biāo)，受到多種生態(tài)因子的影響，其空間分布能夠綜合反映底棲動(dòng)物群落及局地環(huán)境的生態(tài)格局[9-10]。一直以來，淡水底棲次級(jí)生產(chǎn)力的研究都集中于河流生態(tài)系統(tǒng)，而對湖沼型水體，尤其是大型水庫的關(guān)注則要少得多[1]。近幾十年，生態(tài)學(xué)家們建立了大量的經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ?，通過易于獲取的參數(shù)，如生物量、個(gè)體重量、水溫等來估算底棲動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn)力[11]。經(jīng)驗(yàn)公式法被認(rèn)為是次級(jí)生產(chǎn)力研究中簡便而有效的途徑[8,12]。

丹江口水庫作為飲用水源地，其水質(zhì)、生態(tài)系統(tǒng)健康狀態(tài)整體上均處于較好的水平[13-14]。丹江口水庫底棲動(dòng)物密度較高，主要由顫蚓科、搖蚊科、仙女蟲科和軟體動(dòng)物組成，其中顫蚓是底棲動(dòng)物群落的優(yōu)勢類群[14]。無論是浮游植物[15]、浮游動(dòng)物[16]還是底棲動(dòng)物[14]，其群落結(jié)構(gòu)在丹江口水庫均呈現(xiàn)出明顯的空間異質(zhì)性。Zhang等[17]根據(jù)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)將丹江口水庫分為4個(gè)區(qū)，分別為湖泊區(qū)、丹江過渡區(qū)、漢江過渡區(qū)和支流區(qū)。這4個(gè)區(qū)具有不同的底棲動(dòng)物群落類型，并且受到不同環(huán)境因子的影響。然而，以往的研究都局限于丹江口水庫水生生物群落結(jié)構(gòu)的分析。本研究從生產(chǎn)力的角度研究丹江口水庫底棲動(dòng)物群落，旨在估算丹江口水庫底棲動(dòng)物生產(chǎn)力水平，探討生產(chǎn)力的空間分布規(guī)律及其影響因子，研究結(jié)果對丹江口水庫的生態(tài)管理具有參考價(jià)值。

圖1 丹江口水庫的樣點(diǎn)分布Fig. 1 Sampling sites in Danjiangkou Reservoir

1 材料與方法(Materials and methods)

1.1 研究區(qū)域

丹江口水庫位于漢江流域，處于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)；起蓄于1968年，截止到采樣前庫容174.5×108m3，正常蓄水位157 m，流域面積9.52×104km2，年平均徑流量4.09×1010m3；是中國南水北調(diào)中線工程的水源地。丹江口水庫大壩位于漢江和丹江2條河交匯點(diǎn)下游800 m處。整個(gè)水庫包括漢江和丹江2個(gè)庫區(qū)，呈現(xiàn)“V”字形(圖1)。

根據(jù)水庫的形狀特征，選取了14個(gè)采樣點(diǎn)，于2007年7月至2008年5月間采集底棲動(dòng)物樣品。8個(gè)樣點(diǎn)(H01、H02、H03、H04、H05、T01、T02、T03)位于漢江庫區(qū)，其中T01和T02分別位于2個(gè)小型支流與水庫的交匯處，T03位于2條支流的交匯處。5個(gè)樣點(diǎn)(D01、D02、D03、D04、TC)位于丹江庫區(qū)，其中TC位于南水北調(diào)中線工程的取水口處。一個(gè)樣點(diǎn)(DB)位于壩前。

1.2 采樣方法

采用面積為0.025 m2的改良彼得森采泥器采集底棲動(dòng)物樣品，每個(gè)樣點(diǎn)采集3次。采集到的底泥經(jīng)200 μm網(wǎng)徑的紗網(wǎng)篩洗干凈后，在解剖盤中將大型底棲動(dòng)物撿出，保存在福爾馬林溶液中。底棲動(dòng)物標(biāo)本在解剖鏡和顯微鏡(×40)下參考Brinkhurst[18]和Epler[19]的方法進(jìn)行分類鑒定。

采用便攜式多參數(shù)水質(zhì)儀(YSI 6600，US)原位測量水溫(WT)、濁度(Turb)、pH和溶氧(DO)。采集350 mL水樣，現(xiàn)場酸化至pH ≈ 2，4 ℃冷藏保存下運(yùn)輸至實(shí)驗(yàn)室。采用連續(xù)自動(dòng)分析儀(Skalar SAN++, Netherlands)測量水體的氨氮(NH3-N)、總氮(TN)、硅酸鹽(SiO2-Si)、磷酸鹽(PO4-P)和總磷(TP)。在采集底棲動(dòng)物樣品的同時(shí)，抓取少量底泥樣品，4 ℃冷藏保存下運(yùn)輸至實(shí)驗(yàn)室。底泥樣品在實(shí)驗(yàn)室中經(jīng)自然風(fēng)干、研磨、過篩，過篩后的粉末樣品經(jīng)重鉻酸鉀和濃硫酸處理后測量總有機(jī)碳(TOC)含量。底泥中的有機(jī)物(OM)含量由TOC換算，即1 g TOC = 1.724 g OM[20]。另外，計(jì)算代表水動(dòng)力條件穩(wěn)定程度的水柱穩(wěn)定性(relative water column stability，RWCS)作為環(huán)境變量參與分析。以水體垂直密度梯度與4 ℃、5 ℃水體密度差的比值來描述該區(qū)域水動(dòng)力條件的相對穩(wěn)定程度[21]。公式如下：

RWCS = (Db- Ds)/(D4- D5)

其中Db為底層水密度，Ds為表層水密度；D4、D5分別為4 ℃、5 ℃時(shí)水的密度。

1.3 次級(jí)生產(chǎn)力估算

丹江口水庫中共采集到大型底棲動(dòng)物56個(gè)種類，主要由搖蚊科、顫蚓科、仙女蟲科和軟體動(dòng)物組成，這4個(gè)類群在底棲動(dòng)物總密度中所占比例超過99%。因此，本研究中計(jì)算底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力時(shí)去除其他稀有的種類，僅計(jì)算這4個(gè)類群的生產(chǎn)力。每個(gè)樣品用吸水紙將水分吸干后稱重得到樣品的濕重(WM)，然后通過轉(zhuǎn)換系數(shù)轉(zhuǎn)換為干重(DM)或者去殼干重(SFDM)，其中搖蚊科轉(zhuǎn)換系數(shù)為1 g WM = 0.210 g DM，顫蚓科和仙女蟲科為1 g WM = 0.174 g DM，軟體動(dòng)物為1 g WM = 0.087 g SFDM[22-23]。

我們選擇如下幾個(gè)由Benke(1993)模擬的經(jīng)驗(yàn)公式分別估算不同類群的生產(chǎn)力。搖蚊的生產(chǎn)力用公式(1)計(jì)算，顫蚓及仙女蟲用公式(2)計(jì)算，軟體動(dòng)物用公式(3)計(jì)算。群落的生產(chǎn)力為不同類群生產(chǎn)力的和。

搖蚊科:

log10P=0.430+1.052×log10B+0.056×T-0.091×log10Wmax

(1)

N = 258, R2= 0.87

顫蚓科和仙女蟲科:

log10P=-0.859+0.978×log10B+0.123×T+0.106×log10Wmax

(2)

N = 11, R2= 0.99

軟體動(dòng)物門:

log10P=0.783+0.945×log10B-0.023×T+0.143×log10Wmax

(3)

N = 16, R2= 0.98

其中P為周年生產(chǎn)力 (mg DM·m-2·y-1)，B為周年平均生物量 (mg DM·m-2)，Wmax為最大個(gè)體重量(mg DM), T為年平均水溫 (℃)，N為回歸模型所用數(shù)據(jù)量，R2為回歸模型的決定系數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)Zhang等[17]對丹江口水庫進(jìn)行生態(tài)分區(qū)的結(jié)果，TC、D04、D03、D02為丹江過渡區(qū)(DT)，D01、DB、H01、H02、H03為湖泊區(qū)(Lac)，H04、H05為漢江過渡區(qū)(HT)，T01、T02、T03為支流區(qū)(Tri)。計(jì)算各區(qū)底棲動(dòng)物密度、生物量、生產(chǎn)力以及P/B系數(shù)，對比各區(qū)之間的差異。生物量是指示次級(jí)生產(chǎn)力最重要的因子，能解釋次級(jí)生產(chǎn)力達(dá)98%的方差[24-25]。本文使用各樣點(diǎn)底棲動(dòng)物的生物量數(shù)據(jù)和對群落有顯著影響的環(huán)境因子RWCS、OM、PO4-P、WT、Turb、TN[17]參與CCA分析，并將4個(gè)生態(tài)分區(qū)(DT、Lac、HT、Tri)作為名義變量參與分析。CCA分析在Canoco 5.0中完成。

2 結(jié)果(Results)

丹江口水庫底棲動(dòng)物密度、生物量及生產(chǎn)力分別為4 761 ind·m-2(SD = 4 581，n = 14)，1.61 g DM·m-2(SD = 1.31，n = 14)，35.45 g DM·m-2·y-1(SD = 28.63，n = 14)，P/B系數(shù)為22.0 y-1。生產(chǎn)力和密度的最大值均出現(xiàn)在H02，最小值均出現(xiàn)在T02；而生物量的最大值出現(xiàn)在TC，最小值出現(xiàn)在T01(圖2、3、4)。四大類群中，搖蚊和顫蚓的P/B系數(shù)相對較高，軟體動(dòng)物則要低得多(表1)。生物量由軟體動(dòng)物占優(yōu)勢的樣點(diǎn)如TC、D04、H04，P/B系數(shù)較低，分別為2.43 y-1、6.19 y-1和5.62 y-1。由顫蚓和搖蚊占優(yōu)勢的群落，P/B系數(shù)較高，最高達(dá)44.22 y-1(D01)。顫蚓是丹江口水庫次級(jí)生產(chǎn)力的主要貢獻(xiàn)者，在每個(gè)樣點(diǎn)均有出現(xiàn)；其次為軟體動(dòng)物，然而其僅在丹江和漢江庫區(qū)上游樣點(diǎn)(TC, D04, H04, H05)具有較高的生產(chǎn)力；四大類群在丹江口水庫的生產(chǎn)力分別為顫蚓31.85 g DM·m-2·y-1，軟體動(dòng)物2.34 g DM·m-2·y-1，搖蚊1.11 g DM·m-2·y-1，仙女蟲0.09 g DM·m-2·y-1。

圖2 丹江口水庫各樣點(diǎn)底棲動(dòng)物密度Fig. 2 Annual mean density of macroinvertebrate at each site in Danjiangkou Reservoir

圖3 丹江口水庫各樣點(diǎn)底棲動(dòng)物生物量Fig. 3 Annual mean biomass of macroinvertebrate at each site in Danjiangkou Reservoir

比較丹江口4個(gè)區(qū)底棲動(dòng)物密度、生物量、生產(chǎn)力及P/B系數(shù)(表2)，發(fā)現(xiàn)湖泊區(qū)密度、生產(chǎn)力及P/B系數(shù)均最大，分別為10 047 ind·m-2，61.80 g DM·m-2·y-1和34.01 y-1，而丹江過渡區(qū)的生物量最大(2.39 g DM·m-2)，P/B系數(shù)最小(13.12 y-1)，這是由于該區(qū)群落中有較多的軟體動(dòng)物。在湖泊區(qū)，無論是密度、生物量還是生產(chǎn)力，顫蚓都是絕對的優(yōu)勢類群，所占比例均在96%以上。丹江過渡區(qū)和漢江過

圖4 丹江口水庫各樣點(diǎn)底棲動(dòng)物生產(chǎn)力Fig. 4 Annual productions of macroinvertebrate at each site in Danjiangkou Reservoir

表1 丹江口水庫各樣點(diǎn)底棲動(dòng)物P/B系數(shù)Table 1 P/B ratios (y-1) of macroinvertebrates at each site in Danjiangkou Reservoir

Note: The blanks indicate that the taxonomic groups were not found in the sites.

渡區(qū)2個(gè)區(qū)，軟體動(dòng)物占據(jù)生物量的比例最大，分別為74%和61%，而顫蚓僅分別占據(jù)24%和30%。無論是密度、生物量還是生產(chǎn)力，仙女蟲所占比率均在支流區(qū)達(dá)到最大，而在其他區(qū)所占比率極低，甚至小于1%。在支流區(qū)，仙女蟲占密度比率與顫蚓接近，達(dá)41%，是該區(qū)密度的優(yōu)勢類群之一。搖蚊同樣在支流區(qū)占據(jù)較大的比例，分別占據(jù)生物量和生產(chǎn)力的15%和19%，遠(yuǎn)高于其他區(qū)的比例。然而，支流區(qū)的密度、生物量和生產(chǎn)力均是最低，分別為1 85 ind·m-2，0.17 g DM·m-2和5.48 g DM·m-2·y-1，遠(yuǎn)低于湖泊區(qū)及過渡區(qū)。

采用前選的方法，經(jīng)過蒙特卡洛置換檢驗(yàn)得到以下幾個(gè)參數(shù)對底棲動(dòng)物群落的空間分布具有顯著影響(圖5)：RWCS(F-value = 3.3，P = 0.01)，HT(F-value = 3.9，P = 0.012)和TN(F-value = 2，P = 0.022)。排序圖中，第一、第二軸特征根分別為0.73和0.63，分別解釋了24.2%和20.7%的變異。環(huán)境因子和分區(qū)變量總共解釋了底棲動(dòng)物空間分布58.3%的變異。各樣點(diǎn)在排序軸上的分布，總體上與Zhang等[17]的分區(qū)結(jié)果相符。在根據(jù)生物量數(shù)據(jù)進(jìn)行排序時(shí)，丹江過渡區(qū)樣點(diǎn)D02、D03、D04群落的

結(jié)構(gòu)特征傾向于與支流區(qū)樣點(diǎn)T01、T02相似，而與TC差異較大。湖泊區(qū)水環(huán)境特征為具有較高的水柱穩(wěn)定性，較低的TN。與之相反，過渡區(qū)TN較高，

圖5 環(huán)境因子、分區(qū)變量(DT、Lac、HT、Tri)和樣點(diǎn)在CCA坐標(biāo)軸上的負(fù)荷Fig. 5 Canonical corresponding analysis (CCA) of macroinvertebrate biomass data describing their relationship with selected environmental variablesNote: Arrows show direction and strength of RWCS and TN. Zonations (HT, DT, Tri and Lac) are shown as nominal variables.

表2 丹江口各生態(tài)分區(qū)底棲動(dòng)物密度、生物量及周年生產(chǎn)力、P/B系數(shù)Table 2 Density, biomass, productions and P/B ratios of each ecological zone in Danjiangkou Reservoir

注：數(shù)據(jù)后括號(hào)中的數(shù)字為該類群占對應(yīng)區(qū)域群落生產(chǎn)力的百分比(%)，小于1%的數(shù)字未注明。

Note: The data in the parentheses were the percentages of the total value. The values less than 1% were not indicated. The blanks indicate that the taxonomic groups were not found in the sites.

而水柱穩(wěn)定性較低；但是丹江過渡區(qū)水柱穩(wěn)定性比漢江過渡區(qū)更低。支流區(qū)水環(huán)境介于過渡區(qū)和湖泊區(qū)之間，以較低的水柱穩(wěn)定性和較低的TN含量為主要特征。

3 討論(Discussion)

與其他研究結(jié)果相比，丹江口水庫大型底棲動(dòng)物群落具有較高的生產(chǎn)力[26]。丹江口水庫年平均水溫約19.6 ℃，這正是大部分底棲動(dòng)物生長、繁殖適宜的溫度[27-28]。霍甫水絲蚓在水溫高于12 ℃時(shí)就能夠產(chǎn)卵，并且在水溫高于20 ℃時(shí)能夠連續(xù)繁殖達(dá)2個(gè)月[29]。當(dāng)溫度在15～20 ℃時(shí)，某些種類的搖蚊幼蟲能夠在更短的時(shí)間內(nèi)孵化[28]。此外，具備豐富食物資源的生境條件也是支持較高生產(chǎn)力的重要條件[6,30]。丹江口水庫的沉積物中普遍含有豐富的有機(jī)物質(zhì)[17]，而有機(jī)物是顫蚓和一些搖蚊幼蟲的重要食物來源之一[28]。

本研究的結(jié)果顯示，丹江口水庫底棲動(dòng)物生產(chǎn)力分布呈現(xiàn)出明顯的空間異質(zhì)性。RWCS和TN被證明是與底棲動(dòng)物生產(chǎn)力空間分布關(guān)系最為密切的環(huán)境因子。RWCS反映的是水體動(dòng)力條件穩(wěn)定程度，是影響底棲動(dòng)物群落的重要環(huán)境因子[31]。顫蚓喜好生活在有機(jī)物質(zhì)豐富[32]和水動(dòng)力條件穩(wěn)定的環(huán)境中[31]。在適宜的生境條件下，顫蚓科的一些種類(如，霍甫水絲蚓)能夠在一年內(nèi)多次繁殖[33]，并且幼蟲能夠在幾個(gè)月內(nèi)達(dá)到性成熟[27]。因此，在顫蚓占優(yōu)勢的群落中，底棲動(dòng)物的生產(chǎn)力和P/B系數(shù)較高。但是在過渡區(qū)和支流區(qū)，水體的擾動(dòng)增加，搖蚊幼蟲成為群落中的優(yōu)勢種類[17]。搖蚊個(gè)體較小，繁殖周期短[28]，因而在搖蚊處于優(yōu)勢的區(qū)域P/B系數(shù)較高。然而，搖蚊較低的生物量導(dǎo)致其生產(chǎn)力不能達(dá)到較高的水平，相反軟體動(dòng)物由于其較高的生物量，因而具有較高的生產(chǎn)力。

TN含量則反映了水體的營養(yǎng)狀態(tài)，大量研究顯示，水體的營養(yǎng)狀況與次級(jí)生產(chǎn)力存在密切的關(guān)系[2, 11]。本研究結(jié)果顯示，丹江口水庫底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力與TN呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)的關(guān)系，即TN水平較高的區(qū)域，如支流區(qū)及過渡區(qū)次級(jí)生產(chǎn)力水平較低，而TN水平較低的區(qū)域，如湖泊區(qū)，次級(jí)生產(chǎn)力水平最高。這與不同區(qū)域群落組成有關(guān)。在支流區(qū)及過渡區(qū)，有更多來自上游的營養(yǎng)物質(zhì)輸入，導(dǎo)致TN較高，但水體的擾動(dòng)較大，高生產(chǎn)力的顫蚓在群落所占比例較低。而在湖泊區(qū)，外界輸入的營養(yǎng)物質(zhì)較少，而穩(wěn)定的水體環(huán)境非常適合顫蚓的大量生長，因而具有較高的次級(jí)生產(chǎn)力水平。因此，TN水平與底棲動(dòng)物生產(chǎn)力并非直接的關(guān)系，可能只是反映了水體受到外源輸入及水體擾動(dòng)影響的強(qiáng)度，這需要進(jìn)一步獲取數(shù)據(jù)進(jìn)行論證。

水動(dòng)力條件和外源營養(yǎng)物質(zhì)的輸入對丹江口底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力有顯著的影響。丹江口水庫水動(dòng)力條件受到水庫調(diào)度引起的水位波動(dòng)影響，而外源營養(yǎng)物質(zhì)的輸入受到入庫支流流域管理的控制。本研究的成果可為丹江口水庫的生態(tài)調(diào)度和流域管理決策提供參考。

致謝：感謝徐耀陽、王嵐、孔令慧、汪興中、黃亮、段樹桂和申恒倫在野外采樣和實(shí)驗(yàn)室測定中給予的支持。