魏亞娟,左小鋒,汪季*,高永,劉宗奇,黨曉宏
(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 沙漠治理學(xué)院,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018; 2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 水土保持研究所,陜西 楊凌 712100)
榆葉梅(Prunustriloba),又名小桃紅,為落葉灌木或小喬木,屬薔薇科桃屬。其為溫帶樹種,耐寒、耐旱、不耐澇,喜光,對土壤的要求不嚴(yán);原產(chǎn)我國江蘇、河北、山東、山西及浙江等地,是我國北方地區(qū)園林、庭院中常見的一種觀賞樹種。國內(nèi)學(xué)者對榆葉梅的研究較少,大多集中在榆葉梅的整形修剪技術(shù)[1]、繁殖技術(shù)[2-4]、滯塵能力[5-8]、水分利用效率[9]、抗寒性[10-11]等方面。而植物生長調(diào)節(jié)劑對榆葉梅生長特性、葉綠素含量、葉綠素?zé)晒馓匦苑矫娴挠绊戸r有報道。
GGR6是一種生根粉,具有加速植物新陳代謝、提高酶活性和促進(jìn)細(xì)胞分裂的作用,可顯著提高作物產(chǎn)量和抗逆能力。為探索GGR6對榆葉梅生長的影響,以1 a生榆葉梅幼苗為研究對象,用不同濃度GGR6溶液對榆葉梅幼苗進(jìn)行蘸根處理,測定榆葉梅葉片的葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和生長指標(biāo),尋找較為適宜的GGR6處理濃度,為榆葉梅的栽培壯苗技術(shù)提供科學(xué)指導(dǎo)和理論依據(jù)。
試驗在內(nèi)蒙古烏審旗無定河鎮(zhèn)國營納林河林場的簡易溫室大棚內(nèi)進(jìn)行。該地區(qū)屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候,全年降水稀少,降雨大多集中于7—9月,占全年降雨量的71%。該區(qū)域日照充足,最高氣溫出現(xiàn)在7月,為22 ℃,最低氣溫出現(xiàn)在1月,為-9.5 ℃。年平均溫度為8 ℃。
為保證實驗條件一致,試驗土壤為采自當(dāng)?shù)氐娘L(fēng)沙土。1 a生榆葉梅幼苗購買于當(dāng)?shù)亓謭觯珿GR6由北京艾比蒂生物科技有限公司提供。
2014年春季,選取長勢良好、均一的榆葉梅幼苗分別栽植于高26 cm、上口徑24 cm、地徑18 cm的花盆內(nèi),每個花盆移栽1株,進(jìn)行正常的水肥管理。試驗共設(shè)置5個濃度梯度,分別為0、50、100、150、200 mg·L-1,分別用CK、G50、G100、G150、G200表示,CK作為空白對照。每個梯度設(shè)置10個重復(fù),共50株。5月初進(jìn)行灌根處理,每個處理使用藥劑量為300 mL。7月上旬,每個處理隨機選取5株,進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定。
葉綠素含量測定。采用80%丙酮浸提法提取榆葉梅葉片的葉綠素,利用紫外線分光光度計測定葉綠素含量(mg·g-1)。
葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)的測定。于天氣晴朗的上午8:00—11:00,利用PMA 2500葉綠素?zé)晒鈨x測定榆葉梅幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù),包括電子傳遞效率(photosynthetic electron transport rate,ETR)、光化學(xué)猝滅(photochemical quenching,qP)、實際光化學(xué)量子效率(actual photochemical efficiency of PSⅡ in the light,ΦPSⅡ)、非光化學(xué)猝滅(non-photochemical quenching,qN)。最大光化學(xué)效率(optimal/maximal photochemical efficiency of PSⅡin the dark,F(xiàn)v/Fm)
Fv/Fm=(Fm-F0)/Fm。
式中:Fv(variable fluorescence)為可變熒光;F0(minimal fluorescence)為固定熒光;Fm(maximal fluorescence)為最大熒光產(chǎn)量。
生長指標(biāo)的測定。于7月上旬,利用直尺、游標(biāo)卡尺分別測量長勢均勻的榆葉梅幼苗株高、基徑。每個處理各測定3株,取平均值。
利用Microsoft Excel 2007分析試驗數(shù)據(jù),采用SPSS 20.0的單因素分析法(one-way ANOVA)比較不同處理組間的差異,并應(yīng)用相關(guān)分析法和隸屬函數(shù)對數(shù)據(jù)進(jìn)行擇優(yōu)分析。
植物中的葉綠素含量是衡量植物葉片光合作用的重要指標(biāo),與植物生長狀況密切相關(guān)[12]。從圖1可以看出,隨著GGR6濃度的增大,榆葉梅葉片中葉綠素a、葉綠素總量均呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢,且均高于對照組,而葉綠素b幾乎沒有變化。當(dāng)GGR6濃度達(dá)到100 mg·L-1時,葉綠素a和葉綠素總量均顯著高于其他處理,葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量均達(dá)到最大值,分別為6.36、2.03、8.39 mg·g-1,比對照組分別增加了47.1%、4.4%、33.9%。對照組與各處理組的葉綠素b含量差異不顯著。說明GGR6能夠提高榆葉梅葉片的葉綠素a含量,且在濃度達(dá)到100 mg·L-1時葉綠素含量最高。
圖1 GGR6對榆葉梅葉片葉綠素含量的影響
2.2.1 葉片ETR、ΦPSⅡ
從圖2可以看出,隨著GGR6濃度的增大,ETR、ΦPSⅡ呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢。ETR的變化趨勢較為平緩,ΦPSⅡ的波動范圍較大。當(dāng)GGR6濃度達(dá)到100 mg·L-1時,ETR、ΦPSⅡ均達(dá)到最大值,分別為86.3、0.71,分別比對照組增加了78.5%、330.0%(P<0.05),表明GGR6能顯著促進(jìn)榆葉梅葉片的光合電子傳遞速率。
圖2 GGR6對榆葉梅葉片ETR、ΦPSⅡ的影響
2.2.2 葉片qP、qN
由圖3可知,隨著GGR6濃度的增大,qP呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢。各處理組的qP顯著高于對照組;當(dāng)GGR6濃度達(dá)到100 mg·L-1時,qP最大,達(dá)0.85;G100與G150組qP差異不顯著。qN的變化趨勢與qP的變化趨勢基本相反,隨著GGR6濃度的增大,qN呈現(xiàn)先減小后增大的趨勢。對照組與G50、G200組差異不顯著,與G100、G150差異顯著。對照組qN最高,達(dá)0.83;當(dāng)GGR6濃度達(dá)到100 mg·L-1時,qN達(dá)到最低值,為0.45。
圖3 GGR6對榆葉梅葉片qP、qN的影響
2.2.3Fv/Fm
從圖4可以看出,隨著GGR6濃度的增大,F(xiàn)v/Fm呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢。當(dāng)GGR6濃度達(dá)到100 mg·L-1時,F(xiàn)v/Fm最大,顯著高于其他組;其他各組間差異不顯著。說明GGR6對榆葉梅葉片F(xiàn)v/Fm的促進(jìn)作用不明顯。
圖4 GGR6對榆葉梅葉片F(xiàn)v/Fm的影響
2.3.1 株高
幼苗株高是植物生長狀況的直觀表現(xiàn),在判定植物生長狀況的過程中,株高是一項重要的評價指標(biāo)。從圖5可以看出,隨著GGR6濃度的增大,榆葉梅株高呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢。當(dāng)GGR6濃度達(dá)到100 mg·L-1時,植株最高,顯著高于其他組;其他各組間差異不顯著。說明GGR6對榆葉梅株高有促進(jìn)作用,GGR6濃度為100 mg·L-1時,對榆葉梅株高促進(jìn)作用最明顯。
2.3.2 基徑
從圖6可以看出,榆葉梅基徑增長量的變化趨勢與株高的變化趨勢一致,隨著GGR6濃度的增大,榆葉梅的基徑增長量呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢,其趨勢線變化比較平緩,各組間差異不顯著。當(dāng)GGR6濃度達(dá)到100 mg·L-1時,基徑增長量最大,為4.82 mm。
圖5 GGR6對榆葉梅株高的影響
圖6 GGR6處理對榆葉梅基徑的影響
從表1可以看出,葉綠素a和葉綠素總量分別與ETR、ΦPSⅡ、qP、Fv/Fm、株高存在極顯著正相關(guān)關(guān)系,與qN存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,與葉綠素b、基徑的相關(guān)性不顯著。說明葉綠素為榆葉梅幼苗進(jìn)行光合作用奠定了物質(zhì)基礎(chǔ),光合作用為榆葉梅幼苗生長提供了物質(zhì)來源。
表1 榆葉梅幼苗測定指標(biāo)的相關(guān)性
注:Chl a表示葉綠素a;Chl b表示葉綠素b;Chl(a+b)表示葉綠素總量。**表示極顯著相關(guān)(P<0.01);*表示顯著相關(guān)(P<0.05)。表2同。
相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn),基徑增長量和葉綠素b與其他各指標(biāo)幾乎不存在相關(guān)性,從而篩選出葉綠素a、葉綠素總量、ETR、ΦPSⅡ、qP、qN、Fv/Fm、株高共8個指標(biāo)。通過這8個指標(biāo)在不同濃度GGR6下的綜合影響,篩選出榆葉梅生長發(fā)育的最適GGR6濃度。具體評價方法是:將各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值求和后,再求平均值,對最終的均值進(jìn)行排序,序號越小,說明所對應(yīng)的GGR6處理越好,反之亦然。各指標(biāo)隸屬函數(shù)值按以下公式計算。
若指標(biāo)與濃度呈正相關(guān),則X(U)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin);
若指標(biāo)與濃度呈負(fù)相關(guān),則X(U)=1-(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)。
式中:X為指標(biāo)的平均值;Xmax和Xmin分別指測定值的最大值和最小值。
根據(jù)隸屬函數(shù)分析得出:G100>G150>G200>G50>CK(表2)。表明100 mg·L-1GGR6對榆葉梅生長的促進(jìn)作用最明顯,其他濃度對榆葉梅生長的促進(jìn)作用稍弱。
表2 不同濃度GGR6處理下榆葉梅幼苗各指標(biāo)綜合評定結(jié)果
GGR6作為一種新型的植物生長調(diào)節(jié)劑,可以促進(jìn)植物新陳代謝、植物根系生長和根系活力[13],提高植物成活率和植物可溶性含糖量[14],廣泛應(yīng)用于農(nóng)作物、花卉、蔬菜等生產(chǎn)。合理使用GGR6有助于提高植物的光合作用,達(dá)到壯苗的效果,有利于植物更好地適應(yīng)惡劣環(huán)境。榆葉梅葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和生長指標(biāo)的相關(guān)性分析和隸屬函數(shù)分析結(jié)果表明,GGR6濃度為100 mg·L-1時,對榆葉梅的壯苗效果最好。
榆葉梅葉綠素含量的高低直接影響其光合作用能力[15]。GGR6溶液有利于提高榆葉梅葉片的葉綠素含量,使其葉片顏色進(jìn)一步加深。本研究結(jié)果表明,葉綠素a和葉綠素總量與葉綠素?zé)晒鈪?shù)呈現(xiàn)極顯著相關(guān)關(guān)系,葉綠素b與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)性不顯著。這與李源等[16]對太陽扇葉片研究的結(jié)果不同,其原因有待于進(jìn)一步研究。不同濃度GGR6處理后,榆葉梅葉綠素a、葉綠素總量均顯著高于對照組。GGR6濃度為100 mg·L-1時,處理效果最佳。GGR6對榆葉梅幼苗進(jìn)行灌根處理,可增進(jìn)榆葉梅幼苗葉片的葉綠素含量,有利于榆葉梅幼苗進(jìn)行光合作用,可以獲得更高的光合效率,積累更多的有機物質(zhì),從而增強了榆葉梅幼苗的光合同化能力。
葉綠素?zé)晒鈪?shù)已經(jīng)成為植物光合作用與環(huán)境關(guān)系的內(nèi)在探針,植物葉綠素?zé)晒鈪?shù)可反映植物光合作用的強弱[17]。本研究表明,榆葉梅葉綠素?zé)晒鈪?shù)之間存在相關(guān)性,各參數(shù)之間相互影響,這與高天鵬等[18]對馬鈴薯的研究結(jié)果相似。適宜濃度(50、100 mg·L-1)GGR6溶液灌根處理使榆葉梅葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)顯著提高,100 mg·L-1的GGR6處理效果最佳,ETR、 ΦPSⅡ、qP、Fv/Fm分別較對照組提高了78.5%、330.0%、198.9%和5.0%,qN較對照組降低了46.0%。這說明100 mg·L-1GGR6處理榆葉梅幼苗,其葉片PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度最大,有利于增強葉片實際光化學(xué)效率,加快光合產(chǎn)物產(chǎn)生的速度,激發(fā)榆葉梅光合活性,葉片耗散的光能最少,使更多的光能參與榆葉梅的光合作用,增加榆葉梅的光能利用率。這與曹剛等[19]對黃瓜的研究結(jié)果相似。
榆葉梅幼苗株高和基徑的增加進(jìn)一步驗證了GGR6溶液能夠促進(jìn)榆葉梅幼苗的生長。榆葉梅葉綠素含量與株高呈正相關(guān),與基徑的相關(guān)性不顯著??赡茉蚴荊GR6可以誘導(dǎo)榆葉梅內(nèi)源激素的合成,促進(jìn)細(xì)胞分裂素的合成,進(jìn)而促進(jìn)榆葉梅細(xì)胞的分裂,使基徑增粗,該結(jié)果與張金榮等[20]對華北落葉松的研究結(jié)果相似。100 mg·L-1GGR6溶液對株高和基徑的促進(jìn)效果最佳,株高和基徑較對照組分別增加了66.0%和51.6%。