■ 文｜廣東省珠江口中華白海豚國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局 周瑞春 陳希

中山大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院 林文治 曾晨

我國(guó)中華白海豚野外調(diào)查主要采取樣線(xiàn)調(diào)查法或個(gè)體辨識(shí)法收集相應(yīng)數(shù)據(jù)。兩種調(diào)查法研究側(cè)重點(diǎn)各有不同，因此執(zhí)行方式大相徑庭。然而，目前大量個(gè)體辨識(shí)數(shù)據(jù)是在開(kāi)展樣線(xiàn)調(diào)查過(guò)程中同步收集的。鑒于不同方法采集數(shù)據(jù)的效率存在較大差異，所獲取的數(shù)據(jù)對(duì)后期種群學(xué)研究可能帶來(lái)較大影響。此外，中華白海豚的自然可辨識(shí)特征存在變化可能，且不同生命階段間變化速度有較大差異，這一特性對(duì)該物種的個(gè)體辨識(shí)數(shù)據(jù)收集效率提出更高要求。本文通過(guò)案例分析，強(qiáng)調(diào)連續(xù)追蹤對(duì)中華白海豚個(gè)體辨識(shí)數(shù)據(jù)累積的重要性；并基于早期樣線(xiàn)法收集的個(gè)體辨識(shí)數(shù)據(jù)，探討不同捕獲率和調(diào)查期限對(duì)種群覆蓋率的影響。

鯨類(lèi)個(gè)體辨識(shí)

上世紀(jì)二十年代，科學(xué)家通過(guò)捕鯨槍將標(biāo)志打入大型鯨類(lèi)體內(nèi)，并在后期的商業(yè)捕鯨或者自然死亡回收標(biāo)記，以此獲取動(dòng)物個(gè)體的死亡信息，推演海洋鯨類(lèi)的種群歷史。至六、七十年代，科學(xué)家逐漸發(fā)現(xiàn)可以通過(guò)自然特征辨識(shí)許多陸生和海洋動(dòng)物個(gè)體。隨后短短幾年間，許多地區(qū)針對(duì)數(shù)種齒鯨開(kāi)展了大量的田野調(diào)查，在不傷害鯨類(lèi)的前提下，獲取了鯨類(lèi)生態(tài)研究的首批個(gè)體辨識(shí)數(shù)據(jù)。

圖1 通過(guò)背鰭特征辨識(shí)小型齒鯨個(gè)體 （林文治 攝）

科學(xué)家主要通過(guò)尾葉的自然特征辨識(shí)大型鯨類(lèi)個(gè)體；通過(guò)背鰭和背部的自然特征辨識(shí)大部分小型齒鯨個(gè)體?？杀孀R(shí)特征根據(jù)不同物種有所差異，一般的小型齒鯨可通過(guò)背鰭的形狀和背鰭后緣的缺刻辨識(shí)個(gè)體（圖1A）；而部分體紋或色斑較為特異的物種還可通過(guò)穩(wěn)定的體色特征辨識(shí)個(gè)體（圖1B），甚至進(jìn)一步獲得個(gè)體性別等其他生物學(xué)信息。

海洋鯨類(lèi)野外調(diào)查方法

目前海洋鯨類(lèi)的野外調(diào)查方法主要有兩種執(zhí)行方式：1. 根據(jù)動(dòng)物的分布密度設(shè)計(jì)平行航行樣線(xiàn)；2. 根據(jù)動(dòng)物的分布大致隨機(jī)航行，調(diào)查重心可放在動(dòng)物分布密集區(qū)，但整體航線(xiàn)需覆蓋整個(gè)種群分布范圍。平行樣線(xiàn)分布法優(yōu)勢(shì)在于能夠系統(tǒng)采集動(dòng)物和環(huán)境參數(shù)的信息，能夠了解動(dòng)物分布密度的空間格局；而第二種方法會(huì)將野外調(diào)查重心放在動(dòng)物目擊較高的區(qū)域，因此能夠極大提高動(dòng)物信息的收集；在基于個(gè)體信息的種群建模上，第二種方法所獲取的參數(shù)要遠(yuǎn)高于第一種調(diào)查方法。

個(gè)體辨識(shí)特征改變

中華白海豚是目前已知辨識(shí)度最高的鯨類(lèi)。由于中華白海豚的體色在生命史的大部分階段處于緩慢變化狀態(tài)，因此，該物種具備一般鯨類(lèi)的辨識(shí)特征外所特有的體色特征。大部分研究表明，80%～90%的成年中華白海豚具備較高辨識(shí)度。與此同時(shí)，研究人員也發(fā)現(xiàn)辨識(shí)特征在不同年齡階段變化速度有所差別。當(dāng)海豚逐步斷奶后，與母親外其他個(gè)體社交活動(dòng)逐步增多，個(gè)體之間的打斗可在短期內(nèi)增加海豚背鰭后緣缺刻；而另一主要辨識(shí)特征——體色斑點(diǎn)，也在中華白海豚斷奶期至成年期之間變化速度較快（圖2）。

由于辨識(shí)特征在不同個(gè)體間變化速度有差異，我們難以量化描述此過(guò)程。但根據(jù)筆者的經(jīng)驗(yàn)，若中華白海豚在一年內(nèi)有兩次目擊記錄，基本能夠重復(fù)辨認(rèn)；但若超過(guò)3年沒(méi)有重復(fù)辨識(shí)記錄，則動(dòng)物因特征變化導(dǎo)致無(wú)法重復(fù)辨識(shí)的概率大大增加（尤其是青年個(gè)體）。例如雷州半島的中華白海豚調(diào)查中，研究人員在執(zhí)行樣線(xiàn)調(diào)查過(guò)程同步收集個(gè)體辨識(shí)照片；但由于每次樣線(xiàn)調(diào)查之間時(shí)間間隔過(guò)長(zhǎng)（間隔四年），可能存在大量可辨識(shí)特征發(fā)生變化而無(wú)法用于辨識(shí)個(gè)體；現(xiàn)有資料提出雷州半島的中華白海豚可辨識(shí)比例為 50%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于其他地區(qū)種群的比例。這并非由于此處海豚身體特征有別其他種群，而是數(shù)據(jù)收集效率低導(dǎo)致的數(shù)據(jù)可靠度下降。

樣線(xiàn)法對(duì)個(gè)體數(shù)據(jù)收集效率的影響

樣線(xiàn)法和個(gè)體辨識(shí)法在數(shù)據(jù)收集和研究側(cè)重上大相徑庭，具體方法的采用應(yīng)該考慮實(shí)際問(wèn)題的需求。若僅從鯨類(lèi)種群動(dòng)態(tài)研究的效率問(wèn)題考慮，目前已有大量研究對(duì)比兩者之間的差異。例如，巴西南部 Laguna的瓶鼻海豚研究表明，執(zhí)行個(gè)體辨識(shí)法的花費(fèi)比樣線(xiàn)法要高 30%，但最終數(shù)據(jù)的精度比樣線(xiàn)調(diào)查法高兩倍；如果從問(wèn)題出發(fā)設(shè)計(jì)調(diào)查方案，為了在五年內(nèi)檢出種群 5%左右的種群動(dòng)態(tài)變化，樣線(xiàn)法的整體花費(fèi)為個(gè)體辨識(shí)法的兩倍。因此，方法的選擇需要綜合考慮研究種群的基線(xiàn)資料、科學(xué)問(wèn)題、保護(hù)策略等客觀(guān)因素。

圖2 中華白海豚個(gè)體特征變化案例 （林文治/攝）

有不少科研人員在執(zhí)行樣線(xiàn)過(guò)程同步收集個(gè)體辨識(shí)數(shù)據(jù)，并使用該部分?jǐn)?shù)據(jù)開(kāi)展標(biāo)記重捕分析。林文治等人（2018）總結(jié)了我國(guó)海域中華白海豚的種群研究，發(fā)現(xiàn)基于個(gè)體辨識(shí)的標(biāo)記重捕獲分析結(jié)果精度要高于樣線(xiàn)法研究。但是，因?yàn)閿?shù)據(jù)收集效率過(guò)低造成的錯(cuò)配，進(jìn)而導(dǎo)致的統(tǒng)計(jì)偏差尚沒(méi)有引起足夠重視。上述雷州半島中華白海豚的研究即存在這種風(fēng)險(xiǎn)。但由于缺乏數(shù)據(jù)庫(kù)之間的比對(duì)研究，我們難以評(píng)估這種數(shù)據(jù)造成的統(tǒng)計(jì)偏差。

根據(jù)《港珠澳大橋主體工程施工前中華白海豚監(jiān)測(cè)和漁業(yè)資源本地調(diào)查》結(jié)果，在 2010-2011年間，共執(zhí)行24次樣線(xiàn)調(diào)查，共辨識(shí)超過(guò)117頭個(gè)體。在 2005-2006年采用同樣的方法進(jìn)行豐度調(diào)查，認(rèn)為內(nèi)伶仃洋有約 1219頭中華白海豚；若以此基數(shù)作為參照，則樣線(xiàn)法的捕獲率低于 10%，即每年超過(guò)90%的中華白海豚個(gè)體無(wú)法被辨認(rèn)。假設(shè)執(zhí)行五年的樣線(xiàn)調(diào)查，且不同海豚個(gè)體之間的捕獲概率相等，每年均按照24航線(xiàn)進(jìn)行調(diào)查，則有大約 0.955=59%的個(gè)體沒(méi)有目擊記錄，另有約 6%的個(gè)體僅有一次目擊記錄。如果考慮到海豚行為（例如家域范圍）的個(gè)體區(qū)別，則個(gè)體目擊歷史數(shù)據(jù)的噪點(diǎn)會(huì)更多?；诖藬?shù)據(jù)開(kāi)展的標(biāo)記重捕分析，即使分析能夠擬合，也需要謹(jǐn)慎評(píng)估結(jié)果的誤差和偏差。

總結(jié)

本文主要通過(guò)筆者對(duì)鯨類(lèi)野外調(diào)查方法的理解，綜合闡述兩種主要野外方法對(duì)個(gè)體數(shù)據(jù)收集效率的影響；并結(jié)合中華白海豚體色變化的特殊性，強(qiáng)調(diào)持續(xù)開(kāi)展野外調(diào)查對(duì)該物種標(biāo)記重捕獲研究的重要性。目前，我們已經(jīng)基本掌握國(guó)內(nèi)海域的中華白海豚種群較為完善的基線(xiàn)資料，后續(xù)研究應(yīng)該著重于針對(duì)具體科學(xué)和動(dòng)物保護(hù)管理問(wèn)題的研究。因此，如何獲取高質(zhì)量的數(shù)據(jù)是未來(lái)中華白海豚種群學(xué)研究的關(guān)鍵。