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拒做“素食主義者”——鯨類的食性進(jìn)化之謎

2018-10-26 02:24:46楊奕非
科學(xué)大眾(中學(xué)) 2018年9期
關(guān)鍵詞:鯨類須鯨素食主義者

楊奕非

我們所熟知的鯨類動(dòng)物,像鯨、海豚、江豚,都可稱為水中的“霸王”。它們處于食物鏈的頂端,以捕食水中浮游生物、魚(yú)、甲殼類及軟體動(dòng)物為生,一些齒鯨還會(huì)食用水生鳥(niǎo)類和哺乳動(dòng)物。像虎鯨這類威猛的動(dòng)物甚至?xí)稓⑵渌L類,它們有一個(gè)別名,叫“殺人鯨”。

然而,這些兇殘的肉食動(dòng)物,卻有著牛、羊、鹿和駱駝等秉持“素食主義”的近親,它們共同的祖先——陸生草食性動(dòng)物大約在5000萬(wàn)年前從陸地回到海洋,3700萬(wàn)年前就完全進(jìn)入水生狀態(tài)了。那我們不禁要問(wèn),在如此漫長(zhǎng)的從陸棲環(huán)境過(guò)渡到水生環(huán)境的進(jìn)化過(guò)程中,這些鯨類經(jīng)歷了怎樣的重重磨難而脫胎換骨的呢?

漫長(zhǎng)的演化

1960年,美國(guó)生物學(xué)家凡·瓦倫(1935-2010)提出了中獸起源說(shuō)。據(jù)此學(xué)說(shuō),早期偶蹄類中有一支與河馬最接近,即中獸類,在始新世返回海洋,演化為今天的鯨。據(jù)推測(cè),中獸類性情溫和,喜好食肉。但同時(shí),它們并不能追捕并用蹄擊落獵物,而是用長(zhǎng)嘴捕獲海龜和淺水中的魚(yú)類。偶蹄類的臼齒,即磨牙十分發(fā)達(dá),可用于磨碎植物性食物。而中獸類的前齒變成了長(zhǎng)螯,用來(lái)掠食水中游動(dòng)的魚(yú)類,后齒則變得很鋒利,用來(lái)切割食物。這樣,中獸類繁衍了成千上萬(wàn)代,直到5000多萬(wàn)年以前開(kāi)始進(jìn)入水中,經(jīng)歷了巴基鯨、陸行鯨等多個(gè)過(guò)渡階段后,大約從3700萬(wàn)年前開(kāi)始完全適應(yīng)水生生活。

20世紀(jì)70年代,美國(guó)科學(xué)家將幾年內(nèi)在巴基斯坦陸續(xù)發(fā)掘得到的化石拼湊成為一體,發(fā)現(xiàn)是一只能在陸地行走的鯨,命名為“巴基斯坦鯨”。2001年,英國(guó)《自然》雜志對(duì)此進(jìn)行了報(bào)道。巴基斯坦鯨的模樣被還原,與現(xiàn)代鯨類大相徑庭,外觀上像一只大狗,或是有著長(zhǎng)腿的巨型老鼠。它們四肢纖細(xì)擅于奔跑,踝關(guān)節(jié)有偶蹄類專有的雙滑車構(gòu)造。它們的頭骨在形態(tài)上像鱷魚(yú),眼睛位于頭頂,鼻孔向頭項(xiàng)移動(dòng),于是便成為現(xiàn)代鯨呼吸孔的雛形。它們雖然保留了陸棲哺乳類在水下幾無(wú)作用的耳鼓,但鼓泡已經(jīng)朝向現(xiàn)代鯨類的方向進(jìn)化。現(xiàn)代鯨的鼓泡相當(dāng)致密,可以通過(guò)海水將聲音傳入內(nèi)耳。同時(shí),它們也是典型的肉食性動(dòng)物,不僅經(jīng)常在岸上捕食小動(dòng)物,也喜歡下水捕魚(yú)。巴基斯坦鯨被認(rèn)為是連接中獸類與鯨類的中間物種,幫助我們向揭開(kāi)鯨進(jìn)入海洋的真相更邁近了一步。

這樣,鯨類經(jīng)過(guò)一系列的過(guò)渡階段,產(chǎn)生了一系列的適應(yīng)性進(jìn)化:原本是依靠四足在草原行走奔跑的動(dòng)物,為適應(yīng)水中運(yùn)動(dòng),前肢進(jìn)化為鰭狀肢,后肢則退化并幾乎完全消失,體形變?yōu)榱骶€型;為適應(yīng)水中隔熱保溫、減輕比重、增加浮力之需求,皮下脂肪便顯著增厚;視覺(jué)和嗅覺(jué)高度退化,外耳消失,但聽(tīng)覺(jué)則變得更加靈敏,并在齒鯨類進(jìn)化出與蝙蝠相似的回聲定位能力。

“民以食為天”,對(duì)于鯨類亦是如此。由于水中植物匱乏,鯨類的攝食行為和消化能力也發(fā)生了巨大改變。

真正的“鯨吞”

現(xiàn)生鯨類按口內(nèi)生有齒或須被劃分為齒鯨類和須鯨類,齒鯨的攝食方式屬于捕食型,主要以軟體動(dòng)物和魚(yú)類為食,有些甚至能捕食海鳥(niǎo)、海豹以及其他鯨類等大型動(dòng)物。須鯨的攝食方式則為過(guò)濾型,主要以磷蝦等小型甲殼類動(dòng)物為食,有些物種也吃小型群游性魚(yú)類,以及棲息于水體底部(底棲)的魚(yú)類和貝類。

齒鯨類種群內(nèi)部的體形差別比較大,最小的物種體長(zhǎng)僅有1米左右,最大的則在20米以上。齒鯨具有圓錐狀的牙齒,我們知道,牙齒的數(shù)量和形狀也與捕食的種類有極大關(guān)系。例如,以軟體動(dòng)物為食的鯨類往往有較少的牙齒,而以魚(yú)類為食的鯨類往往牙齒多而小——所以牙齒也是進(jìn)行分類的重要依據(jù)之一。我們所熟知的海豚、江豚等物種,都屬于齒鯨。

鯨類的另一大族群——須鯨類體形巨大,最小的物種體長(zhǎng)也大于6米,世界上最大的動(dòng)物藍(lán)鯨就屬于須鯨。雖然我們能夠在它們胚胎發(fā)育時(shí)看到退化的牙齒,但在其長(zhǎng)大后則消失不見(jiàn)。須鯨嘴巴較大,上頜左右兩側(cè)的腭部至咽部各生有150~400枚角質(zhì)須,懸掛于口內(nèi),呈梳狀排列,不易折斷——這便形成一個(gè)過(guò)濾裝置。捕食時(shí),它們張大嘴喝一口海水,然后將嘴閉合后把海水排出。由于鯨須的阻擋,浮游生物和小魚(yú)小蝦無(wú)路可逃,便留在了須鯨口中,被一口吞下。須的顏色、形狀和數(shù)目因種類的不同而有差異,也都是我們針對(duì)須鯨進(jìn)行分類的重要依據(jù)。

在胚胎期間,鯨類都具有牙齒,但須鯨類的牙齒到出生的時(shí)候便被須所取代了,而齒鯨類的牙齒卻能夠終生保留。須鯨從齒鯨歷經(jīng)數(shù)百萬(wàn)年過(guò)渡而來(lái),這陽(yáng)個(gè)體發(fā)育重復(fù)了系統(tǒng)發(fā)育的觀點(diǎn)相吻合。加拿大古生物學(xué)家曾在沿南極半島的西蒙島上發(fā)現(xiàn)了生活在4000萬(wàn)年前的新物種,命名為刻齒鯨( Llanocetusientlcrenatus)。該物種長(zhǎng)著一副不尋常的具有缺刻的牙齒,并在頰部排成一行。從淺的齒根和缺刻的形狀判斷,它們無(wú)法用力咬、刺穿或撕碎捕獲物,而是靠牙齒上的缺刻過(guò)濾,之后吞食魚(yú)、蝦或小型無(wú)脊椎動(dòng)物。刻齒鯨彌補(bǔ)了古代齒鯨及須鯨類化石之間的空白,鯨類過(guò)濾取食方式的進(jìn)化以缺刻齒的形式開(kāi)始并加以發(fā)展。這類物種可能同時(shí)具有鯨須,但因?yàn)轹L須由角蛋白構(gòu)成(成分和我們?nèi)祟惖闹讣最愃疲┒词?,這樣就未能保留下化石。

學(xué)者們利用生物信息學(xué)技術(shù),對(duì)鯨類陽(yáng)其他哺乳動(dòng)物牙齒發(fā)育相關(guān)的基因進(jìn)行了進(jìn)化分析。他們發(fā)現(xiàn)在無(wú)齒的類群如須鯨、穿山甲和單孔類動(dòng)物等,和無(wú)釉質(zhì)的類群如樹(shù)懶、犰狳和食蟻獸等,一些基因發(fā)生了假基因化的現(xiàn)象。草食性動(dòng)物如偶蹄類,比肉食性動(dòng)物,如鯨類和食肉目動(dòng)物,發(fā)生了高水平的正選擇,相同食性動(dòng)物的一些基因也出現(xiàn)了趨同進(jìn)化。這說(shuō)明在DNA水平上,鯨類和牙齒相關(guān)的基因發(fā)生了適應(yīng)性改變,以此適應(yīng)水生生活。

只有少部分齒鯨利用牙齒嚼碎獵物,大部分鯨類的食物被口腔吞下去,然后進(jìn)入食管。藍(lán)鯨的食管最粗,大約有10厘米。同時(shí),鯨類咽喉部肌肉十分發(fā)達(dá),這些肌肉能夠強(qiáng)力擠壓經(jīng)過(guò)的食物,使其很快進(jìn)入胃部。

多胃的消化

偶蹄類動(dòng)物的胃分為瘤胃、網(wǎng)胃、重瓣胃和皺胃。前三者無(wú)消化腺,食物在這里經(jīng)受發(fā)酵和磨損。而皺胃有腺體分泌消化液,可以分解食物。多數(shù)鯨類的胃與其相似,包括無(wú)消化腺的前胃及具有消化腺的腺胃。但是鯨類前胃由食管后段擴(kuò)大形成,不再分室,而腺胃則被分為若干部分。例如,須鯨胃由三部分組成:前胃、具有胃底腺的主胃及具有幽門腺的幽門胃。前胃可以儲(chǔ)存大量未咀嚼的食物,通過(guò)胃壁肌肉不停蠕動(dòng)以粉碎食物。腺胃則分泌胃酸和消化酶,分解食物。

初步分解的食物進(jìn)入腸道便被進(jìn)一步消化吸收。最大的藍(lán)鯨每天能夠吃5噸食物,它們的腸道有500米長(zhǎng)。有趣的是,一些軟體動(dòng)物鳥(niǎo)喙?fàn)畹念€片和內(nèi)骨骼在抹香鯨腸道內(nèi)是無(wú)法消化的,這些物質(zhì)便與腸道的分泌物凝結(jié)在一起,并在腸道中經(jīng)過(guò)細(xì)菌和各種酶的復(fù)雜加工之后,排出體外。它們有的將凝結(jié)物嘔吐出來(lái),有的從腸道排出體外。這就是極其名貴的香料—一龍誕香,其價(jià)格約等同于黃金。

鯨類的祖先是與現(xiàn)生有蹄類相似的草食性動(dòng)物,它們通過(guò)植物中含量較高的淀粉和纖維素等來(lái)獲得生命活動(dòng)必需的能量。而現(xiàn)生鯨類生活在海洋和淡水環(huán)境中,我們知道,水中運(yùn)動(dòng)需要消耗大量能量,在相同體積下,脂肪所儲(chǔ)存的能量大于糖類所儲(chǔ)存的能量,所以增厚的脂肪層給鯨類提供能量及保溫,同時(shí)使得其體形呈流線型,起到緩沖和減輕比重的作用。鯨類以動(dòng)物性食物中豐富的脂類和蛋白質(zhì)及少量的糖類為能量來(lái)源,而且食性的改變通常伴隨著消化酶組成和活性的改變。有研究對(duì)消化酶基因進(jìn)行進(jìn)化遺傳學(xué)和生物信息學(xué)分析,發(fā)現(xiàn)蛋白酶和脂肪酶基因均受到了正選擇作用,說(shuō)明鯨類在食性轉(zhuǎn)變過(guò)程中進(jìn)化出了更強(qiáng)的脂肪和蛋白消化能力。該研究還發(fā)現(xiàn),與草食性陸生偶蹄類中具有2~3個(gè)核糖核酸酶基因拷貝不同,肉食性的現(xiàn)生鯨類只保留了1個(gè)基因拷貝,因?yàn)榕c草食性相關(guān)的基因拷貝在鯨類食性轉(zhuǎn)變過(guò)程中發(fā)生了丟失。

“乏味”的偽吃貨

鯨類大多喜歡吞食,因此它們不會(huì)細(xì)嚼慢咽、仔細(xì)品嘗食物的味道,與此相適應(yīng)的是,它們的大多數(shù)味覺(jué)已經(jīng)退化。對(duì)鯨類五種味覺(jué)受體基因的研究發(fā)現(xiàn),酸、甜、苦、鮮等相關(guān)基因已經(jīng)發(fā)生了假基因化,只有咸味基因保留完整,科學(xué)家們推測(cè)這可能與咸味受體在腎臟、肺、皮膚等處的鈉離子吸收功能相關(guān)。至于鯨類是否真正保留咸味感知能力,科學(xué)家們正展開(kāi)進(jìn)一步的探究。

鯨類的食性變化如何進(jìn)化而來(lái)?科學(xué)正慢慢揭開(kāi)它的真相。

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