梁芳 黃秋偉 檀小輝 龍凌云 張繼 鄧旭

摘要：【目的】分析潮汐系統(tǒng)下不同鹽度水體脅迫對紅花玉蕊幼苗生理特性的影響，為美化水岸環(huán)境及恢復(fù)紅樹林和濕地植被提供參考依據(jù)?！痉椒ā磕M半日潮，每天在溫室分別以不同鹽度（5‰、10‰、15‰、20‰、25‰、30‰、35‰和40‰）水體對一年生紅花玉蕊實生苗進行完全浸沒脅迫處理12 h，以浸泡0鹽度水體為對照（CK），處理后第3 d開始調(diào)查各處理幼苗的形態(tài)指標，處理后第7 d取樣測定各處理的超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性、丙二醛（MDA）和脯氨酸（Pro）含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)（Fv/Fm），綜合分析紅花玉蕊的耐鹽性?！窘Y(jié)果】脅迫紅花玉蕊幼苗的水體鹽度超過20‰時，其葉片脫落率迅速增加。5‰鹽度水體協(xié)迫處理紅花玉蕊幼苗葉片的SOD活性顯著低于CK（P<0.05，下同），隨著水體鹽度的升高，SOD活性總體上呈升高趨勢，但均低于CK。當(dāng)水體鹽度高于15‰時，POD活性均顯著高于CK，并在水體鹽度30‰時達最高值。MDA含量隨水體鹽度升高呈先升后降的變化趨勢，水體鹽度為25‰時MDA含量最高，在40‰時最低，但與CK相比，各鹽度水體協(xié)迫處理的MDA含量均無顯著差異;Pro含量隨水體鹽度的升高而升高，但水體鹽度為5‰時，Pro含量比CK稍微上升，說明紅花玉蕊可能也適合在5‰水體鹽度下生長。Fv/Fm隨水體鹽度的升高而降低，與Pro含量和葉片脫落率的變化趨勢相反?！窘Y(jié)論】紅花玉蕊幼苗能適應(yīng)5‰鹽度水體淹浸12 h脅迫;在不同鹽度水體脅迫下的葉片脫落率和Fv/Fm均可作為耐受水體鹽度脅迫傷害程度的參考指標;POD活性和Pro含量可作為紅花玉蕊幼苗耐受鹽度脅迫響應(yīng)的生理指標。

關(guān)鍵詞： 紅花玉蕊;水體鹽度;脅迫;生理特性;潮汐系統(tǒng)

中圖分類號： S685.99? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2018）11-2250-06

Effects of different water salinities on physiological characteristics of Barringtonia acutangula seedlings under

tidal system

LIANG Fang1， HUANG Qiu-wei2， TAN Xiao-hui2， LONG Ling-yun2，

ZHANG Ji2， DENG Xu1*

（1Yulin Normal University， Yulin， Guangxi? 530700， China; 2Guangxi Subtropical Crops Research Institute，

Nanning? 530001， China）

Abstract：【Objective】The effects of different water salinities stresses on the physiological characteristics of Barringtonia acutangula seedlings under tidal system were analyzed，which provided reference for beautifying the waterfront environment and vegetation restoration of mangroves and wetlands. 【Method】Simulated half-day tide，one-year-old B. acutangula seedlings in the greenhouse were treated by different salinities（5‰，10‰，15‰，20‰，25‰，30‰，35‰ and 40‰）. The whole immersion stress treatment was carried out for 12 h，and the 0‰ salinity water was used as the control（CK）. The morphological indexes of treated seedlings were investigated on the 3rd day after treatment，and superoxide dismutase （SOD） activity， peroxidase（POD） activity，malondialdehyde（MDA） content， proline content and chlorophyll fluorescence parameters were sampled on the 7th day after treatment and were comprehensively analyzed for salt tolerance of B. acutangula. 【Result】When the water salinity exceeded 20‰ during the stress，the leaf drop rate increased rapidly. The SOD activity of the leaves treated with 5‰ salinity was significantly lower than that of CK（P<0.05，the same below）. With the increase of salinity，the activity of SOD increased generally，but they were lower than CK. When the salinity of the water was higher than 15‰，the POD activity was significantly higher than that of CK，and reached the peak when the salinity of the water was 30‰. The content of MDA increased firstly and then decreased with the increase of salinity. The MDA content was the highest when the salinity was 25‰，and the lowest at the 40‰. But there was no significant diffe-rence in the MDA content of each salinity compared with CK. The Pro content increased with the increase of salinity，but when the salinity of the water was 5‰，the Pro content increased slightly compared with CK，indicating that the B. acutangula might also be suitable for living in the salinity water of 5‰. Fv/Fm decreased with increase of? salinity，and was contrary to the change trend of Pro content and leaf drop rate. 【Conclusion】The seedlings of B. acutangula have strong adap-tability to the flooding of 5‰ salinity water for 12 h. Under different water salinities stresses， the leaf drop rate and Fv/Fm can be used as the indexes for damage degree by tolerance to salinity stress.The POD activity and Pro content can be used as physiological indicators for salinity stress response of B. acutangula.

Key words： Barringtonia acutangula; water salinity; stress; physiological characteristics; tidal system

0 引言

【研究意義】鹽脅迫和淹水脅迫是嚴重影響半紅樹植物和淡水紅樹植物分布及其正常生長發(fā)育的主要因子，不同鹽度水體、淹水時間及水位是影響半紅樹植物和淡水紅樹植物成林的關(guān)鍵因素（邱鳳英，2009）。紅花玉蕊（Barringtonia acutangula）為玉蕊科玉蕊屬植物，原產(chǎn)于東南亞海濱地帶，其生態(tài)習(xí)性與半紅樹植物玉蕊較相似，均具有極強的耐水淹和一定的耐鹽能力（Abhik，2006），其株形美觀，葉大常綠，花序下垂，花色深紅，極具園林觀賞價值，已在我國引種成功（宋莉英和黎昌漢，2009）。半紅樹植物玉蕊在促進我國紅樹林濱海濕地生態(tài)平衡功能向內(nèi)陸濕地生態(tài)系統(tǒng)延伸和維護生態(tài)多樣性過程中發(fā)揮了重要作用，目前已被列為瀕危物種（覃海寧等，2017），而國內(nèi)關(guān)于紅花玉蕊水淹和鹽度脅迫的研究尚未展開。因此，分析潮汐系統(tǒng)下不同鹽度水體對紅花玉蕊幼苗生理特性的影響，對美化我國水岸環(huán)境、恢復(fù)紅樹林和濕地植被及改善海陸生態(tài)系統(tǒng)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】至今，針對紅花玉蕊的研究多為植株根、莖、葉和果實等部位的化學(xué)物質(zhì)提取及藥理活性分析（Clive et al.，2005;Mukhlesur et al.，2005），關(guān)于紅花玉蕊在逆境中生理生化指標變化方面的研究未見報道。Abhik（2006）研究發(fā)現(xiàn)，紅花玉蕊在印度阿薩姆邦南部巴拉克谷洪泛平原植被中是優(yōu)勢樹種，并能形成天然林長時間抵御洪水淹浸，也是該區(qū)常見的沼澤地樹種。廖寶文（2010）研究發(fā)現(xiàn)，3種紅樹植物的耐鹽能力排序為木欖>尖瓣海蓮>海蓮。吳竹妍等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，玉蕊為弱耐鹽植物，短序潤楠和格木是中耐鹽植物，合歡和假蘋婆為強耐鹽植物。褚潤等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，蘆葦可在鹽度為1%的高鹽人工濕地良好生長。范文才等（2018）研究認為，海濱木槿耐鹽性最佳，海桐次之，法青最差。吳曉鳳等（2018）的研究結(jié)果顯示，10種菊科植物的抗鹽性排序為波斯菊>硫華菊>小麗花>萬壽菊>五色菊>矢車菊>向日葵>麥稈菊>勛章菊>異果菊。【本研究切入點】紅花玉蕊為淡水紅樹植物，與半紅樹植物玉蕊生態(tài)習(xí)性相似，雖耐水性極強，但耐鹽程度未知，且目前國內(nèi)外對其鹽脅迫后生理生化指標變化方面的研究未見報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】采用室內(nèi)潮汐模擬濕地系統(tǒng)，人工控制不同鹽度水體脅迫紅花玉蕊幼苗，通過分析其生長指標和生理生化指標，探究紅花玉蕊適生鹽度范圍，為美化我國水岸環(huán)境、恢復(fù)紅樹林和濕地植被及改善海陸生態(tài)系統(tǒng)提供選擇樹種。

1 材料與方法

1. 1 試驗地概況

試驗于2017年2—12月在廣西亞熱帶作物研究所溫室內(nèi)進行，期間以晴天為主，光熱資源充沛，溫濕度記錄儀顯示溫室最高溫度33.3 ℃，最低溫度14.8 ℃，平均溫度21.4 ℃;最高濕度100.0%，最低濕度35.8%，平均濕度77.9%。

1. 2 試驗材料

將健壯且長勢一致的4月齡紅花玉蕊實生苗移栽至規(guī)格為13 cm×12 cm的營養(yǎng)袋中，營養(yǎng)袋中所用土壤為果園土∶椰糠=1∶1。管護9個月（幼苗高度25.4±6.5 cm，葉片數(shù)12±3片）后進行不同鹽度水體脅迫處理。不同鹽度水體用速溶海鹽與自來水配制而成。

1. 3 試驗方法

1. 3. 1 試驗設(shè)計 不同鹽度水體脅迫試驗于2017年11月28上午9：00—2017年12月4日上午9：00進行。設(shè)鹽度為0（對照，CK）、5‰、10‰、15‰、20‰、25‰、30‰、35‰和40‰，共9個處理，每處理3個重復(fù)，每個重復(fù)6株紅花玉蕊苗。紅花玉蕊幼苗在每個半日潮中完全淹沒12 h（淹水時間為9：00～15：00、21：00～次日凌晨3：00），處理期間每天9：00～19：00用光照強度為2732 lx的LED燈對幼苗進行10 h補光。試驗結(jié)束后，取紅花玉蕊幼苗中上部成熟葉進行各項生理指標測定。

1. 3. 2 測定指標及方法

1. 3. 2. 1 形態(tài)指標調(diào)查 進行不同鹽度水體脅迫后第3 d調(diào)查各處理幼苗的葉片形態(tài)指標（以處理前后苗木總?cè)~片數(shù)的變化情況即葉片脫落率表示）。葉片脫落率（%）=（處理前葉片總數(shù)-處理后葉片總數(shù)）/處理前葉片總數(shù)×100。

1. 3. 2. 2 生理指標測定 參考李玲（2009）的方法（稍加調(diào)整）于脅迫后第7 d測定各生理指標。其中，超氧化物歧化酶（SOD）活性用氮藍四唑（NBT）光化學(xué)測定法測定，過氧化物酶（POD）活性用愈創(chuàng)木酚法測定，丙二醛（MDA）含量用硫代巴比妥酸法測定;游離脯氨酸（Pro）含量用酸性茚三酮法測定;葉綠素?zé)晒鈪?shù)（Fv/Fm）采用CF Imager葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)測定，并對參數(shù)進行成像分析。

1. 4 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2007進行統(tǒng)計，以SPSS 19.0進行方差分析，以GraphPad Prism 7.0 進行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同鹽度水體脅迫對紅花玉蕊幼苗葉片生長的影響

觀察發(fā)現(xiàn)，在脅迫處理的第3 d，35‰鹽度水體處理的紅花玉蕊幼苗葉片開始脫落，至第4 d時，40‰鹽度水體處理的紅花玉蕊葉片也開始脫落但未萎蔫。從圖1可看出，在脅迫處理期間，CK紅花玉蕊幼苗的葉片數(shù)幾乎未發(fā)生變化，說明紅花玉蕊可承受每天12 h的水淹;水體鹽度為5‰時紅花玉蕊幼苗的總?cè)~片數(shù)較處理前增加，說明紅花玉蕊更適合在5‰鹽度水體下生長;在水體鹽度為10‰和15‰時，紅花玉蕊幼苗的葉片脫落率約10.00%，說明植株開始受到鹽脅迫傷害;水體鹽度高于20‰處理的葉片脫落率達30.00%以上;隨著水體鹽度升高，葉片脫落率急劇上升，并在鹽度為35‰時達最高值（57.37%），在鹽度為40‰時葉片脫落率有所下降（44.68%），但在取樣時水體鹽度為40‰處理紅花玉蕊未脫落的葉片一碰就掉，可能是劇烈的傷害使紅花玉蕊幼苗來不及啟動程序性落葉就已死亡。說明紅花玉蕊幼苗不適宜在水體鹽度高于20‰的環(huán)境下生長。

2. 2 不同鹽度水體脅迫對紅花玉蕊幼苗葉片SOD活性的影響

從圖2可看出，CK紅花玉蕊幼苗葉片的SOD活性最高，5‰鹽度處理的SOD活性最低，且顯著低于CK（P<0.05，下同）;隨水體鹽度的升高，各處理幼苗的SOD活性總體上呈升高趨勢，但均低于CK;鹽度為5‰～20‰處理幼苗的SOD活性與CK差異顯著，明顯低于25‰～40‰鹽度處理;鹽度為25‰、30‰、35‰和40‰處理幼苗的SOD活性與CK無顯著差異（P>0.05，下同），說明脅迫紅花玉蕊幼苗的水體鹽度升高到一定程度后其SOD活性趨于穩(wěn)定，其中25‰是紅花玉蕊幼苗耐受鹽協(xié)迫的臨界點。

2. 3 不同鹽度水體脅迫對紅花玉蕊幼苗葉片POD活性的影響

從圖3可看出，CK紅花玉蕊幼苗葉片的POD活性最低，當(dāng)水體鹽度為5‰和10‰時，紅花玉蕊幼苗葉片的POD活性高于CK但差異不顯著;當(dāng)水體鹽度高于15‰時，POD活性均顯著高于CK，并在水體鹽度30‰時達最高值，而當(dāng)水體鹽度為35‰和40‰時POD活性明顯降低，說明紅花玉蕊的POD活性隨水體鹽度的升高急劇升高，以快速提高其抗氧化能力來應(yīng)對脅迫，進一步說明POD活性可作為紅花玉蕊水體鹽度脅迫響應(yīng)的生理指標。

2. 4 不同鹽度水體脅迫對紅花玉蕊幼苗MDA含量的影響

從圖4可看出，紅花玉蕊幼苗葉片的MDA含量隨水體鹽度升高呈先升后降的變化趨勢，當(dāng)水體鹽度為25‰時MDA含量最高，當(dāng)水體鹽度為40‰時MDA含量最低，表明25‰是紅花玉蕊幼苗耐受鹽協(xié)迫的臨界水體鹽度，但因各鹽度水體脅迫處理的MDA含量與CK無顯著差異，說明MDA作為與抗逆性相關(guān)的生理指標，其含量變化與CK相比無統(tǒng)計學(xué)意義，可能與不同鹽度水體脅迫時其膜脂過氧化程度未受到明顯影響有關(guān)。

2. 5 不同鹽度水體脅迫對紅花玉蕊幼苗Pro含量的影響

從圖5可看出，隨著水體鹽度的升高，紅花玉蕊幼苗葉片的Pro含量也隨之升高，且水體鹽度最高時，Pro含量也最高，該變化趨勢與葉片脫落率變化趨勢一致，說明Pro含量可作為反映紅花玉蕊受鹽害程度的指標;當(dāng)水體鹽度為5‰時，Pro含量比CK稍微上升，但差異不顯著，而當(dāng)水體鹽度為10‰時Pro含量顯著高于CK;當(dāng)水體鹽度大于15‰時，Pro含量急劇上升，且顯著高于CK及5‰和10‰鹽度水體脅迫處理，說明紅花玉蕊可能也適合在5‰鹽度水體下生長，且對10‰鹽度水體脅迫可能具有一定的耐受性，但不適合在高于15‰鹽度水體環(huán)境下生長。

2. 6 不同鹽度水體脅迫對紅花玉蕊幼苗Fv/Fm的影響

從圖6可看出，隨著水體鹽度的升高，紅花玉蕊幼苗葉片的Fv/Fm總體上呈下降趨勢，且以CK最高，當(dāng)水體鹽度為40‰時最低，該變化趨勢與葉片脫落趨勢一致。因此，F(xiàn)v/Fm也可作為紅花玉蕊幼苗葉片受鹽脅迫傷害程度的指標;CK的Fv/Fm與5‰和10‰鹽度水體脅迫處理差異不顯著，但與其他水體鹽度脅迫處理差異顯著。說明紅花玉蕊可能也適合在水體鹽度為5‰的環(huán)境下生長。

3 討論

目前，關(guān)于半紅樹植物逆境脅迫的研究主要集中在不同土壤鹽分下的生理生化響應(yīng)及不同土壤鹽分的適應(yīng)性等方面（邱鳳英等，2010a，2010b，2011;姜英等，2012;劉秀等，2012），尚無關(guān)于水體鹽度脅迫紅樹植物的研究報道，無法借鑒前人的研究方法，因此，本研究選用紅花玉蕊幼苗在不同水體鹽度條件下全部浸淹12 h觀察其形態(tài)指標。由于在高水體鹽度（35‰）脅迫處理第7 d時紅花玉蕊幼苗葉片脫落嚴重，為保證試驗取樣量，本研究在處理第7 d時即取樣并停止試驗，因此紅花玉蕊幼苗耐受0、5‰、10‰和15‰鹽度水體協(xié)迫的時間尚不明確，需開展后續(xù)試驗進行驗證。

植物受到外部環(huán)境脅迫后，其形態(tài)特征尤其是葉片的形態(tài)特征會直觀表現(xiàn)出來，受害嚴重時會出現(xiàn)葉片脫落癥狀，且隨著脅迫的加重脫落情況也會加重（馬蘭濤和陳雙林，2008;孫海菁等，2009）。本研究中，紅花玉蕊幼苗在受到35‰鹽度水體脅迫第3 d時葉片開始脫落，受40‰鹽度水體脅迫第4 d時葉片開始脫落;試驗結(jié)束時，水體鹽度高于20‰處理的葉片脫落率在30%以上，說明紅花玉蕊幼苗不適宜在水體鹽度高于20‰的環(huán)境下生長。

鹽脅迫下植物體內(nèi)產(chǎn)生大量的活性氧物質(zhì)，破壞細胞膜透性，導(dǎo)致細胞代謝紊亂，而SOD和POD等抗氧化酶能有效清除活性氧自由基，防止細胞膜的氧化破壞（賀巖等，2005;Parida and Das，2005;楊文翔，2011）。本研究結(jié)果表明，各鹽度水體處理紅花玉蕊幼苗葉片的SOD活性雖稍低于CK，但隨水體鹽度的升高，SOD活性總體上呈緩慢上升趨勢，最終與CK相近，說明SOD作為活性氧清除劑在鹽脅迫逆境下發(fā)揮作用不明顯。POD是植物抗鹽脅迫保護酶之一，可通過提高自身的活性來清除氧自由基和過氧化物（Parida and Das，2005）。本研究結(jié)果表明，30‰是紅花玉蕊幼苗耐受鹽協(xié)迫的臨界水體鹽度，低于30‰時，POD活性隨著水體鹽度的升高而升高，鹽度高于30‰后，POD活性隨著水體鹽度的升高而降低，可能與脅迫時間的延續(xù)使活性氧清除劑的結(jié)構(gòu)或活性受到破壞或降低有關(guān)（Parida and Das，2005;Bui，2013）。MDA是膜脂過氧化過程最重要的產(chǎn)物之一，因此可通過測定MDA含量的變化間接測定膜系統(tǒng)受損程度（薛遠賽等，2015）。本研究發(fā)現(xiàn)，25‰是紅花玉蕊幼苗耐受水體鹽度脅迫的分界點，水體鹽度低于25‰時，隨鹽度的升高，MDA含量升高，同時SOD和POD活性明顯上升，但水體鹽度高于25‰后，SOD活性和MDA含量隨鹽度的升高而下降，可能與植物受到脅迫后清除活性氧從而誘導(dǎo)提高保護酶活性，最終保護細胞膜，避免植物遭受氧化脅迫有關(guān)。這應(yīng)是紅花玉蕊響應(yīng)高鹽脅迫的機制之一。

Pro是植物在脅迫條件下形成的常見有機小分子（齊永青等，2003），發(fā)揮平衡液泡中高濃度鹽分、避免細胞質(zhì)脫水的作用，是在逆境環(huán)境下迅速積累的一種有機滲透調(diào)節(jié)劑。本研究結(jié)果表明，Pro含量隨著水體鹽度的升高而升高，說明Pro的積累與水體鹽度呈正相關(guān)，與葉片脫落率的變化趨勢一致，因此Pro含量可作為紅花玉蕊受鹽脅迫程度的指標。

Fv/Fm代表PS II原初光能轉(zhuǎn)化效率，反映PS II反應(yīng)中心處于開放時的量子產(chǎn)量，植物在正常生理狀態(tài)下，其Fv/Fm相對恒定在0.80～0.85，但當(dāng)植物受到逆境脅迫時，F(xiàn)v/Fm明顯降低，因此，可將其作為衡量植物受傷害程度的重要指標（李曉等，2006）。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著水體鹽度的升高，F(xiàn)v/Fm總體上呈下降趨勢，該趨勢與葉片脫落率變化趨勢一致，而水體鹽度為0和5‰時，紅花玉蕊幼苗葉片的Fv/Fm分別為0.808和0.790，二者差異不顯著，可見紅花玉蕊幼苗能適應(yīng)每天完全水體淹浸12 h脅迫，具有極強的耐水淹能力且可能對低水體鹽度（5‰）脅迫也有較強的適應(yīng)性，其對低水體鹽度的適應(yīng)性有待后續(xù)研究驗證。

4 結(jié)論

紅花玉蕊幼苗能適應(yīng)每天完全水體淹浸12 h脅迫，也能適應(yīng)5‰鹽度水體淹浸12 h脅迫;其在不同水體鹽度脅迫下的葉片脫落率和Fv/Fm均可作為耐受水體鹽度脅迫傷害程度的參考指標;POD活性和Pro含量可作為紅花玉蕊幼苗耐受水體鹽度脅迫響應(yīng)的生理指標。

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