秦偉峰 任曉卓

（1 北京理工大學(xué)附屬中學(xué) 北京 100089 2 北京市育英學(xué)校 北京 100036）

1 教學(xué)任務(wù)分析

染色體是遺傳物質(zhì)的載體，在特定的物種中，染色體通常具有穩(wěn)定的數(shù)目和結(jié)構(gòu)，但在某些情況下染色體也會發(fā)生各種異常變化，不同的變化會導(dǎo)致生物產(chǎn)生不同的遺傳效應(yīng)。本單元復(fù)習(xí)從染色體變異的類型開始，引導(dǎo)回顧染色體變異的相關(guān)基礎(chǔ)知識，力求溫故知新，再逐級分析理清染色體變異的原因、結(jié)果及應(yīng)用（見圖1）。單元復(fù)習(xí)需幫助學(xué)生建立減數(shù)分裂、染色體組、細(xì)胞的全能性等相關(guān)概念之間的固有聯(lián)系，從而達(dá)到融會貫通。二倍體生物通過減數(shù)分裂所產(chǎn)生的配子，雖染色體組成多樣，但正常情況下都含有一個完整的染色體組，因而具有發(fā)育的全能性。若減數(shù)分裂過程發(fā)生“染色體不分離”現(xiàn)象，則會產(chǎn)生異常配子，受精后將會產(chǎn)生整倍體變異和非整倍體變異。單元復(fù)習(xí)還需促進(jìn)學(xué)生對概念的深入理解，關(guān)注概念的遷移應(yīng)用。從分子水平看，細(xì)胞中的一組非同源染色體，含有控制一種生物正常生長發(fā)育、遺傳變異的全套遺傳信息，因此，一個染色體組實際上就是一個基因組。

圖1 “染色體變異”單元復(fù)習(xí)的思維導(dǎo)圖

2 學(xué)生情況分析

學(xué)生能簡單說出幾種變異類型，但對于染色體變異的成因及結(jié)果并不清楚，對于具體的變異類型不能作出準(zhǔn)確的判斷，也不能構(gòu)建相對完整的知識網(wǎng)絡(luò)。在日常練習(xí)及?？贾须m演練了很多相關(guān)習(xí)題，但僅局限于做完題目對答案，對于“染色體組”等重要概念的本質(zhì)缺乏深入思考，當(dāng)再次遇到新素材的題目時仍感到棘手。本節(jié)復(fù)習(xí)需重點解決學(xué)生的上述問題，幫助學(xué)生構(gòu)建相對完整的知識網(wǎng)絡(luò)，把握重要概念的本質(zhì)特征，并在解決實際問題中加以應(yīng)用。

3 教學(xué)目標(biāo)設(shè)定

基于上述對教學(xué)任務(wù)和學(xué)生情況的分析，依據(jù)北京卷《考試說明》的具體要求（表1），制定教學(xué)目標(biāo)。

表1 2018年北京卷考試說明（節(jié)選）［1］

1）知識目標(biāo)：從細(xì)胞水平和分子水平闡明染色體變異的原因； 概括染色體組的概念內(nèi)涵和重要特征。

2）能力目標(biāo)：援引對玉米X 射線輻射的經(jīng)典實驗，訓(xùn)練學(xué)生分析問題的能力；通過對人類基因組測序計劃及對異源多倍體成因的分析等，并應(yīng)用于育種等方面，訓(xùn)練學(xué)生獲取信息、處理數(shù)據(jù)和綜合運用的能力。通過北京市高考真題的反饋練習(xí)，訓(xùn)練學(xué)生解決問題的能力。

3）情感態(tài)度與價值觀目標(biāo)：通過人類基因組計劃及育種實踐的思考，領(lǐng)悟科學(xué)、技術(shù)與社會三者之間關(guān)系，認(rèn)識生命科學(xué)的社會價值。

4 教學(xué)過程

本單元有3 個主要知識點：染色體結(jié)構(gòu)變異、染色體數(shù)目變異、染色體變異在育種上的應(yīng)用。其中，對“染色體結(jié)構(gòu)變異”的復(fù)習(xí)，重在建立知識間的內(nèi)在聯(lián)系，形成知識網(wǎng)絡(luò)。因此，設(shè)計了“類型→原因→結(jié)果（遺傳效應(yīng)）→應(yīng)用拓展”等教學(xué)環(huán)節(jié)，以促使學(xué)生溫故知新、歸納提升。“染色體數(shù)目變異”的復(fù)習(xí)策略，是引導(dǎo)學(xué)生從不同角度、不同層次解讀染色體組這一重要概念，從而掌握其本質(zhì)特征?！叭旧w變異在育種上的應(yīng)用”的復(fù)習(xí)方法，則是通過設(shè)計實際問題情境，引導(dǎo)學(xué)生獨立思考、分析和解決問題。

4.1 染色體結(jié)構(gòu)變異的相關(guān)分析

4.1.1 染色體結(jié)構(gòu)變異的類型判斷 教師展示圖2所示染色體變異的類型，引導(dǎo)學(xué)生分析判斷。注意引導(dǎo)學(xué)生通過比較，分析③與④的不同（臂間倒位和臂內(nèi)倒位），以及⑤、⑥、⑦的不同（相互易位、非相互易位和染色體內(nèi)易位）。在分析類型⑦時，多數(shù)學(xué)生會通過機(jī)械記憶判斷易位僅指2 條非同源染色體之間的片段轉(zhuǎn)移，從而無法得出正確答案。通過類型⑦引導(dǎo)學(xué)生認(rèn)識到生物學(xué)習(xí)不能死記硬背，要對具體問題做具體的分析，善于進(jìn)行知識的遷移，從而真正掌握知識。

圖2 染色體結(jié)構(gòu)變異的類型［2］

4.1.2 染色體結(jié)構(gòu)變異的原因分析 上述染色體結(jié)構(gòu)變異發(fā)生的原因是什么？這一問題觸發(fā)學(xué)生從DNA 分子水平的變化進(jìn)行分析，從而認(rèn)識到：在細(xì)胞分裂過程中，會發(fā)生DNA 分子的斷裂和重接，而染色體結(jié)構(gòu)變異正是因為組成染色體的DNA 分子發(fā)生斷裂和重接異常所致。

4.1.3 染色體結(jié)構(gòu)變異的遺傳效應(yīng) 染色體結(jié)構(gòu)變異會引起哪些遺傳效應(yīng)？教師援引經(jīng)典實驗，引導(dǎo)學(xué)生對實驗結(jié)果進(jìn)行分析、推測，并提出驗證推測的思路及方案。

資料1：Clintock（1931）進(jìn)行玉米X 射線輻射試驗：當(dāng)用X 射線照射親本中紫株（PLPL）玉米花粉并授于綠株（plpl）的個體上，發(fā)現(xiàn)在F1代374株中有2 株為綠色，其余為紫色。

在分析經(jīng)典實驗時，教師應(yīng)給予學(xué)生充分的時間靜心思考，以保證每位學(xué)生都形成其獨立見解，從而為生生之間進(jìn)行評價、質(zhì)疑、討論，以及教師的追問奠定基礎(chǔ)。以下列出幾種學(xué)生的解釋：

①花粉中PL基因突變成pl基因，與pl基因型的卵細(xì)胞形成受精卵，發(fā)育成F1代綠色植株；

②卵細(xì)胞未經(jīng)過受精作用直接發(fā)育成個體，該個體表現(xiàn)為綠色；

③花粉含PL基因的染色體片段缺失，受精作用后形成F1中pl控制的綠色性狀得以表現(xiàn)。

基于事實分析，以上解釋都有可能性，進(jìn)一步引導(dǎo)學(xué)生思考： 如何用較為簡便的方法驗證上述推測？學(xué)生思考后嘗試提出驗證解釋的思路及方案，例如：可用顯微鏡觀察染色體形態(tài)加以判斷，因為基因突變這樣堿基對水平的改變無法用顯微鏡觀察，而染色體水平的結(jié)構(gòu)或數(shù)目變異則可用顯微鏡觀察判斷。最終教師給出經(jīng)典實驗中的科學(xué)解釋，即：缺失的遺傳效應(yīng)——假顯性（圖3）。

圖3 Clintock（1931）進(jìn)行玉米X 射線輻射試驗

染色體的缺失和重復(fù)導(dǎo)致了基因數(shù)目的變化；倒位和易位雖未導(dǎo)致基因數(shù)目改變，但使基因排列位置發(fā)生了改變，從而導(dǎo)致遺傳學(xué)效應(yīng)改變?？傊?，染色體結(jié)構(gòu)變異的結(jié)果是：可能導(dǎo)致基因的排列順序和鄰接關(guān)系或基因的數(shù)量發(fā)生改變，從而影響基因表達(dá)而影響生物的性狀［2］。

4.2 染色體數(shù)目變異的相關(guān)分析：

4.2.1 染色體組概念的辨析 筆者在教學(xué)過程中通過提問發(fā)現(xiàn)，學(xué)生對染色體組的理解浮于表層，尚未把握染色體組的本質(zhì)特征。因此，教師給出了以下關(guān)于染色體組的①～③種表述，引導(dǎo)學(xué)生分別從生命的延續(xù)、 生命活動的維持及基因的水平對染色體組進(jìn)行解讀。

①二倍體生物正常配子中的全部染色體，稱為一個染色體組。

②維持生物體生命活動所需的最低限度的一套基本染色體，稱為一個染色體組。

③細(xì)胞中的一組非同源染色體，在形態(tài)和功能上各不相同，攜帶著控制該生物生長發(fā)育的全套遺傳基因。稱為一個染色體組。

4.2.2 染色體組概念的應(yīng)用

資料2：人類基因組計劃（HGP）是一項規(guī)模宏大、跨國跨學(xué)科的科學(xué)探索工程。其宗旨在于測定組成人類（2n=46）染色體（指單倍體）中所包含的30 億個堿基對組成的核苷酸序列，從而繪制人類基因組圖譜，并且辨識其載有的基因及其序列，達(dá)到破譯人類遺傳信息的最終目的（此處可以出示人類染色體核型圖以幫助學(xué)生思考）。

學(xué)習(xí)的檢測在于理解，理解的檢測在于應(yīng)用。基于資料2，教師提出以下問題引導(dǎo)學(xué)生分析，以檢測學(xué)生對染色體組概念的遷移應(yīng)用水平。

問題1：人類基因組計劃測序?qū)ο髴?yīng)包括多少條染色體？

問題2：如果測序?qū)ο笫撬荆?n=24）基因組，應(yīng)對多少條染色體進(jìn)行測序？

問題3：為什么水稻花藥離體培養(yǎng)能得到完整個體？

通過思考以上問題，學(xué)生認(rèn)識到只有包含全套基因的一組染色體，才具備發(fā)育成個體的潛能，即具有全能性，從而深化了對于染色體組這一重要概念內(nèi)涵的理解。在學(xué)生明確了染色體組的內(nèi)涵后，教師可進(jìn)一步引導(dǎo)學(xué)生分析單倍體與二倍體、多倍體的區(qū)別與聯(lián)系，并整理思路，寫出關(guān)系圖（圖4）。

圖4 單倍體與二倍體、多倍體之間的關(guān)系［3］

4.2.3 染色體數(shù)目變異的原因 在減數(shù)分裂形成配子的過程中，若一對同源染色體不分離，則形成n-1 或n+1 的配子，這些染色體數(shù)目異常的配子和正常配子（n）結(jié)合，或由染色體數(shù)目異常的配子相互結(jié)合所產(chǎn)生的合子，將發(fā)育成非整倍體。若在減數(shù)分裂過程中所有的染色體在減I 或減II都不發(fā)生分離，如果這種配子存活并與單倍體配子結(jié)合，或者偶然有2 個精子與單倍體卵受精，這樣產(chǎn)生的合子就是三倍體，通過二倍體與四倍體雜交也可以獲得三倍體； 有絲分裂過程中紡錘體的形成被干擾，也可能出現(xiàn)細(xì)胞中染色體加倍的情況。以上即為整倍體變異的主要原因。

4.2.4 整倍體變異的育性分析

表2 整倍體變異的基本類型［2］

結(jié)合表2，提出問題：聯(lián)系減數(shù)分裂的知識，分析以下個體是否可以產(chǎn)生正常配子［二倍體（2n=20）、單倍體（n=10）、三倍體（3n=30）、同源四倍體（4n=40）、同源四倍體產(chǎn)生的單倍體（2n=20）］？并說出原因。

其中二倍體（2n=20）在減數(shù)分裂時同源染色體聯(lián)會及分離均正常，可產(chǎn)生n=10 的配子；而單倍體（n=10）不存在同源染色體，10 條非同源染色體在紡錘絲牽引下將隨機(jī)移向細(xì)胞兩極，所以子細(xì)胞中含有一套完整的染色體組的概率應(yīng)為2-10，用數(shù)據(jù)解釋了單倍體高度不育的原因。三倍體由于聯(lián)會紊亂，也不能產(chǎn)生正常的配子。而同源四倍體同樣存在著4 條同源染色體彼此聯(lián)會的情況，因而在彼此分離時也不能保證配子中存在一套完整的染色體組，因而同源四倍體育性也較差。不過同源四倍體產(chǎn)生的單倍體（2n=20）由于染色體組成與正常二倍體（2n=20）一致，反而能夠順利完成減數(shù)分裂從而產(chǎn)生正常的配子。

經(jīng)過以上分析后，教師繼續(xù)追問：異源四倍體（2n=4x=40）可以產(chǎn)生何種配子？是否可育？學(xué)生對于異源多倍體可能知之甚少，因而此處設(shè)計了一個染色體組分析的環(huán)節(jié)，訓(xùn)練學(xué)生的理解能力、思辨能力與創(chuàng)新能力。

資料3：①異源多倍體是指多倍體中的染色體組來源于不同的物種。構(gòu)成異源多倍體的祖先二倍體稱為基本種。②染色體組分析就是用待分析的多倍體與假定的基本種雜交，分析F1減數(shù)分裂過程中染色體組的來源及異同的過程。③在減數(shù)分裂過程中同源染色體相互配對形成二價體Ⅱ，非同源染色體彼此不能配對，常以單價體Ⅰ形式存在。④普通小麥為異源六倍體，染色體組成為AABBDD（2n=6x=42），組成它的基本種可能為一粒小麥、擬斯卑爾脫山羊草及節(jié)節(jié)麥，它們都是二倍體 （2n=14），擬二粒小麥為異源四倍體（2n=28），它們之間相互雜交及與普通小麥的雜交結(jié)果如表3。

表3 各基本種之間相互雜交及與普通小麥的雜交結(jié)果［4］

引導(dǎo)學(xué)生根據(jù)資料3，推斷普通小麥的演化過程。以下為學(xué)生討論給出的解釋：通過雜交組合可判斷得出親本各自的染色體組成如下： 一粒小麥（AA）、擬斯卑爾脫山羊草（BB）、節(jié)節(jié)麥（DD）、擬二粒小麥（AABB）、普通小麥（AABBDD）。進(jìn)而推測一粒小麥（AA）和擬斯卑爾脫山羊草（BB）的雜交后代（AB）經(jīng)過染色體加倍得到擬二粒小麥（AABB），擬二粒小麥（AABB）與節(jié)節(jié)麥（DD）的雜交后代（ABD）經(jīng)過染色體加倍得到普通小麥（AABBDD）。從以上推導(dǎo)過程可以看出，普通小麥（AABBDD）為異源六倍體，在減數(shù)分裂時能順利產(chǎn)生染色體組成為（ABD）的配子，育性正常。設(shè)計上述推測、解釋等學(xué)習(xí)活動，能有效地訓(xùn)練學(xué)生系統(tǒng)的科學(xué)思維能力。

為強(qiáng)化對染色體組的理解及其在育種實踐中的應(yīng)用，并作為“染色體變異在育種中的應(yīng)用”這一知識點學(xué)習(xí)效果的檢測，設(shè)計如下問題：異源八倍體小黑麥具有小麥高產(chǎn)和黑麥耐瘠耐寒的特點，是由普通小麥（2n=6x=42）和黑麥（2n=2x=14）雜交而成，但雜種種子并不能萌發(fā)，如何才能獲得可育的雜種植株？請?zhí)岢隹尚行苑桨浮?/p>

教師引導(dǎo)學(xué)生運用現(xiàn)代生物技術(shù)進(jìn)行分析和設(shè)計，歸納育種流程（圖5），訓(xùn)練其創(chuàng)新能力。

圖5 異源八倍體小黑麥育種流程

5 單元復(fù)習(xí)評價

本單元的復(fù)習(xí)效果可通過以下問題檢測，例如“如何利用2 個二倍體物種AA 和BB 人工培育一個異源四倍體AABB？寫出2 種可能的設(shè)計流程”“為什么多倍體植物比較常見，而多倍體動物卻很少？”“染色體變異在進(jìn)化中有何意義？”等。學(xué)生通過理性思維后能否用生物科學(xué)語言準(zhǔn)確回答，即可反映學(xué)生的復(fù)習(xí)效果。此外，部分高考真題也是很好的檢測、評價資源。例如北京市高考2016年第31 題、2017年第30 題等。通過分析學(xué)生答案中的典型錯誤分析，更能夠找準(zhǔn)著力點，有針對性地解決學(xué)生的個性化問題。

6 教學(xué)反思

本單元復(fù)習(xí)通過引導(dǎo)學(xué)生梳理知識，關(guān)注知識細(xì)節(jié)，逐級構(gòu)建知識網(wǎng)絡(luò)，并援引北京市高考真題為例證，對學(xué)生解題策略進(jìn)行指導(dǎo)，力求做到核心素養(yǎng)和考試成績的全面提升。高三一輪復(fù)習(xí)的目標(biāo)定位應(yīng)該是對已有知識的深化、拓展、聯(lián)系和應(yīng)用，所以更加應(yīng)該讓學(xué)生最大程度參與。在材料分析等教學(xué)環(huán)節(jié)中應(yīng)給學(xué)生更大的思維空間和更多的展示學(xué)習(xí)成果的機(jī)會，建設(shè)更加完善的學(xué)習(xí)共同體。同時，要更加關(guān)注學(xué)生活動中暴露的問題，實現(xiàn)學(xué)習(xí)方式的轉(zhuǎn)變，增強(qiáng)學(xué)生的實際獲得感。

（致謝：衷心感謝北京理工大學(xué)附屬中學(xué)特級教師蘇明學(xué)老師的指導(dǎo)。）