霍文雨,吳凌云,姚東偉,李 明,朱月林
(1南京農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院,江蘇 南京210095;2上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院 設(shè)施園藝研究所 上海市設(shè)施園藝技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,上海201403)
番茄(LycopersiconesculentumM.)是世界上重要的蔬菜作物之一,也是植物遺傳學(xué)及茄科作物研究常用的模式植物。種子快速、整齊發(fā)芽和田間出苗對(duì)番茄產(chǎn)量與品質(zhì)具有重要意義。種子活力表征種子發(fā)芽和種胚是否具有生命力的潛在能力,決定著種子快速、整齊出苗并形成正常幼苗的能力,是檢測(cè)種子質(zhì)量的一個(gè)重要指標(biāo),其性狀往往表現(xiàn)在種子發(fā)芽、幼苗生長(zhǎng)、種子壽命、耐逆性等方面[1]。有關(guān)種子引發(fā)在延長(zhǎng)種子壽命[2]、促進(jìn)脅迫下種子發(fā)芽[3]等方面的作用均有報(bào)道。以往研究發(fā)現(xiàn),PEG引發(fā)能延長(zhǎng)番茄種子壽命[4],水引發(fā)能提高種子萌發(fā)期間的耐旱性[5];且不同的引發(fā)物質(zhì)在番茄上表現(xiàn)不同,如PEG和 KNO3+K2HPO4以及NO能提高耐冷性[6],NaCl引發(fā)能提高耐鹽性[7],KNO3引發(fā)能提高發(fā)芽率[8]等。蛭石引發(fā)也是常用的引發(fā)方式,其能提高莖用萵苣[9]、小白菜的耐高溫特性[10],提高甜玉米的出苗率[11]及耐低溫特性[12]。番茄生產(chǎn)中,由于不同個(gè)體間種子活力存在差異,因此往往難以實(shí)現(xiàn)種子整齊發(fā)芽和出苗速度的一致性;此外,番茄屬于中度耐鹽作物,種子萌芽期和幼苗期對(duì)鹽脅迫比較敏感,因此能否在鹽脅迫條件下健康成苗是其正常生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵;同時(shí),隨著溫室大棚等設(shè)施栽培方式的普及,由于其環(huán)境條件密閉,長(zhǎng)期無(wú)降雨淋溶,施用的大量礦質(zhì)肥料不能隨雨水淋溶到土壤深層,造成耕作層土壤鹽分聚集,且溫室灌水施肥頻繁,耕層土壤濕度較大,土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)受到破壞,土壤滲透能力降低,鹽分無(wú)法滲透到土壤深層,因此水分蒸發(fā)后鹽分積聚于土壤表層,造成土壤鹽害。而土壤鹽害給番茄種子的萌發(fā)帶來(lái)了巨大威脅[13],培育高活力耐鹽番茄品種是解決上述問(wèn)題的最有效方法,但培育難度大,且費(fèi)時(shí)費(fèi)力,因此有必要研發(fā)一種低成本、高效率的種子處理技術(shù),以提高番茄種子在鹽脅迫下的活力。本試驗(yàn)以番茄雜交種子為材料,研究了蛭石引發(fā)處理對(duì)番茄種子發(fā)芽、氧化及生理特性的影響,分析其對(duì)番茄種子萌發(fā)與種子在吸脹期及幼苗期耐鹽性的影響,旨在為探究番茄的耐鹽生理機(jī)制提供理論依據(jù)。
2個(gè)供試雜交一代番茄品種‘大紅合作909’和‘粉紅合作906’,均由上海長(zhǎng)種番茄種業(yè)有限公司提供。引發(fā)蛭石由新疆尉犁新隆有限責(zé)任公司提供。
根據(jù)預(yù)試驗(yàn)結(jié)果,將種子經(jīng)質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.1% HgCl2表面消毒5 min后,按照種子和蛭石1∶1.5的質(zhì)量比混合,再加入兩者質(zhì)量70%的蒸餾水,攪拌均勻置于燒杯中,15 ℃黑暗條件下引發(fā)5 d,每天進(jìn)行攪拌。引發(fā)結(jié)束后,用蒸餾水將種子沖洗干凈,用濾紙吸干種子表面水分,28 ℃回干2 d,直至種子含水量與引發(fā)前一致,再進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)。
試驗(yàn)于2017年2-4月在上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院設(shè)施園藝技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室微氣候室進(jìn)行。培養(yǎng)箱內(nèi)溫度25 ℃,光照12 h,光強(qiáng)4 000 lx,相對(duì)濕度70%。將引發(fā)和未引發(fā)的番茄種子放入裝有0(CK),100 mmol/L NaCl及2層濾紙的消毒發(fā)芽盒(13 cm×19 cm×16 cm)內(nèi),發(fā)芽期內(nèi)每天計(jì)數(shù),以露白為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn),計(jì)算3 d發(fā)芽率、10 d發(fā)芽率(GR);據(jù)此計(jì)算發(fā)芽指數(shù)(GI)、發(fā)芽勢(shì)(GP)、平均發(fā)芽時(shí)間(MGT)。試驗(yàn)重復(fù)3次。鹽溶液及蒸餾水每天更換1次,保證鹽濃度恒定,防止鹽積累。
1.4.1 相對(duì)電導(dǎo)率的測(cè)定 選取健康飽滿無(wú)破損的引發(fā)和未引發(fā)種子各0.4 g,置于鋪有2層濾紙的發(fā)芽盒內(nèi)培養(yǎng),分別加入蒸餾水或100 mmol/L NaCl溶液,在(25±1) ℃人工光照培養(yǎng)箱中吸脹24 h。然后用雙重蒸餾水快速?zèng)_洗2遍,用濾紙吸干浮水,將種子放入裝有15 mL雙重蒸餾水的帶塞試管中,恒溫條件下振蕩30 min,測(cè)定此時(shí)的電導(dǎo)率(EC0);再置于45 ℃水浴鍋中處理30 min,測(cè)定EC1;最后置于100 ℃水浴鍋中處理30 min,測(cè)定EC2,相對(duì)電導(dǎo)率=(EC1-EC2)/(EC2-EC0)×100%。試驗(yàn)重復(fù)3次。
1.4.2 生理指標(biāo)的測(cè)定 發(fā)芽3 d后,分別取同等質(zhì)量種子測(cè)定以下生理指標(biāo),各樣品間混合取樣,試驗(yàn)重復(fù)3次。超氧化物歧化酶(SOD)活性參照Giannopolitis等[14]的氮藍(lán)四唑(NBT)方法測(cè)定;抗壞血酸過(guò)氧化物酶(APX)活性參照Nakano等[15]的方法測(cè)定;愈創(chuàng)木酚過(guò)氧化物酶(G-POD)活性、過(guò)氧化氫酶(CAT)活性均參照Cakmak等[16]的方法測(cè)定;MDA含量根據(jù)Heath等[17]的硫代巴比妥酸法測(cè)定;α-淀粉酶活性測(cè)定采用王學(xué)奎[18]的3,5-二硝基水楊酸還原法測(cè)定??扇苄蕴呛坑幂焱壬╗18]測(cè)定,可溶性蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250法[19]測(cè)定。
1.4.3 數(shù)據(jù)分析 試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Microsoft Excel繪圖,采用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和Tukey多重比較。
由表1可知,與對(duì)照相比,2個(gè)番茄品種‘大紅合作909’和‘粉紅合作906’未引發(fā)種子在鹽脅迫下發(fā)芽率(GR)分別降低66.67%,64.59%;發(fā)芽指數(shù)(GI)分別降低86.82%,84.42%;發(fā)芽勢(shì)(GP)均降低100%;平均發(fā)芽時(shí)間(MGT)分別延長(zhǎng)4.28,4.19 d。由圖1可知,鹽脅迫下‘大紅合作909’和‘粉紅合作906’種子在第5天開(kāi)始發(fā)芽,其發(fā)芽率在第10天分別達(dá)到峰值29.33%,34.00%;未脅迫的種子在第2天開(kāi)始發(fā)芽,其發(fā)芽率在第5天分別達(dá)到峰值87.33%,97.33%。對(duì)比發(fā)現(xiàn),鹽脅迫顯著延遲了種子開(kāi)始發(fā)芽的時(shí)間,且顯著降低了種子的發(fā)芽速度和活力。
表1 蛭石引發(fā)對(duì)NaCl脅迫下番茄種子活力的影響Table 1 Effects of solid matrix priming on germination energy of tomato seeds under salt stress
注:1.表中數(shù)據(jù)為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”,同列數(shù)據(jù)后標(biāo)不同小寫(xiě)字母表示差異達(dá)P<5%顯著水平。2.CK+0,P+0分別表示未引發(fā)和引發(fā)種子加水處理;CK+100,P+100分別表示未引發(fā)和引發(fā)種子加100 mmol/L NaCl處理。
Note:The data are “mean±SD”,different lowercase letters represent significant difference atP<5% level.2.CK+0 and P+0 represent non-priming and priming seeds under normal condition;while CK+100 and P+100 represent non-priming and priming seeds under 100 mmol/L NaCl stress.
CK+0,P+0分別表示未引發(fā)和引發(fā)種子加水處理;CK+100,P+100分別表示未引發(fā)和引發(fā)種子加100 mmol/L NaCl處理;下圖同CK+0 and P+0 represent non-priming and priming seeds under normal condition;while CK+100 and P+100 present non-priming and priming seeds under salt stress.The same below圖1 蛭石引發(fā)對(duì)NaCl脅迫下2種番茄種子發(fā)芽動(dòng)態(tài)的影響Fig.1 Effects of solid matrix priming on two tomato seeds germination rate under salt stress
由表1可見(jiàn),與鹽脅迫下未引發(fā)種子相比,蛭石引發(fā)處理顯著提高了2種番茄種子的GR、GI、GP,‘大紅合作909’和‘粉紅合作906’分別提高59.15%,52.78%,76.28%和75.81%,100%,100%;而MGT分別縮短1.78和1.88 d。由圖1可知,引發(fā)能縮短種子開(kāi)始發(fā)芽時(shí)間,鹽脅迫下種子在第5天開(kāi)始發(fā)芽,而引發(fā)條件下種子在第1天即發(fā)芽,顯著提前了種子開(kāi)始發(fā)芽的時(shí)間。但引發(fā)對(duì)種子達(dá)到發(fā)芽峰值的時(shí)間沒(méi)有影響。
由圖2可知,與對(duì)照相比,2個(gè)番茄品種‘大紅合作909’和‘粉紅合作906’未引發(fā)種子在鹽脅迫下抗氧化酶活性變化趨勢(shì)一致,均表現(xiàn)為顯著降低;其中,CAT活性分別降低43.55%,64.24%;APX活性分別降低30.98%,19.39%;POD活性分別降低37.44%,23.78%;SOD活性分別降低8.08%,18.69%。說(shuō)明鹽脅迫對(duì)番茄種子吸脹期間的抗氧化酶活性有一定的抑制作用。
圖2顯示,在沒(méi)有鹽脅迫的情況下,蛭石引發(fā)顯著提高了番茄種子的抗氧化酶活性。其中,‘大紅合作909’和‘粉紅合作906’CAT活性分別升高19.10%,11.15%;APX活性分別升高15.14%,27.64%;POD活性分別升高20.91%,23.53%;SOD活性分別升高6.24%,2.97%,均達(dá)到顯著水平。在鹽脅迫下,2種番茄種子吸脹期間抗氧化酶活性顯著降低,但經(jīng)蛭石引發(fā)后抗氧化酶活性顯著提高。其中‘大紅合作909’和‘粉紅合作906’CAT活性分別升高29.36%,16.42%;APX活性分別升高18.00%,12.50%;POD活性分別升高32.70%,16.15%;SOD活性分別升高8.63%,10.76%。表明在鹽脅迫下2種番茄種子經(jīng)蛭石引發(fā)后清除自由基速率加快,保護(hù)了種子吸脹期間的細(xì)胞膜結(jié)構(gòu),提高了其耐鹽性。
大紅合作909;粉紅合作906;圖柱上不同小寫(xiě)字母表示同一品種不同處理間達(dá)P<5%差異顯著水平;下圖同Red cooperation 909;Pink cooperation 906;Different lowercase letters represent significant different at P<5% level.The same below圖2 蛭石引發(fā)對(duì)鹽脅迫下2種番茄種子吸脹期間抗氧化酶活性的影響Fig.2 Effects of solid matrix priming on the activities of CAT,APX,POD and SOD in two tomato seeds under salt stress
由圖3可知,與對(duì)照相比,2個(gè)番茄品種‘大紅合作909’和‘粉紅合作906’未引發(fā)種子在鹽脅迫下的EC、MDA含量變化趨勢(shì)一致,均顯著升高;其中二者EC升幅分別為31.66%,30.81%;MDA含量升幅分別為38.29%,39.55%。說(shuō)明鹽脅迫條件下番茄種子吸脹期間脂質(zhì)過(guò)氧化程度加深。在沒(méi)有鹽脅迫的情況下,蛭石引發(fā)顯著降低了種子的EC、MDA含量,‘大紅合作909’和‘粉紅合作906’EC分別降低20.64%,22.29%;MDA含量分別降低32.99%,42.41%,均達(dá)到顯著水平。鹽脅迫下種子吸脹期間EC、MDA含量顯著增加,但經(jīng)蛭石引發(fā)處理后顯著降低,‘大紅合作909’和‘粉紅合作906’EC降幅分別為21.66%,13.36%;MDA含量降幅分別為12.34%,25.09%。以上分析表明,蛭石引發(fā)處理番茄種子吸脹期間的細(xì)胞膜脂質(zhì)過(guò)氧化程度降低,耐鹽性能提高。
圖3 蛭石引發(fā)對(duì)鹽脅迫下2種番茄種子吸脹期間MDA含量及EC的影響Fig.3 Effects of solid matrix priming on contents of MDA and EC in two tomato seeds under salt stress
由圖4可知,在100 mmol/L鹽脅迫下,與對(duì)照相比,‘大紅合作909’未引發(fā)種子可溶性糖含量降低36.10%,‘粉紅合作906’未引發(fā)種子可溶性糖含量升高29.37%。而在無(wú)鹽脅迫的情況下,蛭石引發(fā)使‘大紅合作909’可溶性糖含量提高22.50%,‘粉紅合作906’可溶性糖含量降低9.97%??梢?jiàn)鹽脅迫下2個(gè)品種種子吸脹期間可溶性糖含量變化不一致。且蛭石引發(fā)后的種子在鹽脅迫下,可溶性糖含量的變化也不一致,其中‘大紅合作909’可溶性糖含量提高了16.38%,‘粉紅合作906’則降低了31.90%。
在鹽脅迫下,與對(duì)照相比,‘大紅合作909’和‘粉紅合作906’未引發(fā)種子溶性蛋白含量均下降,分別降低10.70%,12.96%,說(shuō)明鹽脅迫對(duì)吸脹期間種子有一定的損傷。但無(wú)鹽脅迫情況下,蛭石引發(fā)處理可以提高可溶性蛋白含量,‘大紅合作909’和‘粉紅合作906’分別提高9.22%,5.14%。比對(duì)發(fā)現(xiàn),鹽脅迫下種子吸脹期間可溶性蛋白含量降低,但蛭石引發(fā)后‘大紅合作909’和‘粉紅合作906’分別提高了2.63%,5.91%,表明蛭石引發(fā)處理能有效調(diào)節(jié)番茄種子細(xì)胞的滲透勢(shì),維持細(xì)胞水分平衡,從而提高其耐鹽性。
圖4 蛭石引發(fā)對(duì)鹽脅迫下2種番茄種子吸脹期間可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量的影響Fig.4 Effects of solid matrix priming on contents of soluble sugar and protein in two tomato seeds under salt stress
由圖5可知,與對(duì)照相比,‘大紅合作909’和‘粉紅合作906’未引發(fā)種子在鹽脅迫下α-淀粉酶活性分別降低27.13%,37.0%,說(shuō)明其對(duì)100 mmol/L NaCl比較敏感;無(wú)鹽脅迫情況下,‘大紅合作909’和‘粉紅合作906’種子α-淀粉酶活性經(jīng)蛭石引發(fā)后分別提高了18.87%,9.18%。蛭石引發(fā)后鹽脅迫下‘大紅合作909’和‘粉紅合作906’種子α-淀粉酶活性分別提高了16.63%,16.09%。
α-淀粉酶活性與可溶性糖含量有一定的相關(guān)性,而在本研究中,蛭石引發(fā)后種子α-淀粉酶活性和可溶性糖含量均升高。這些糖在種子吸脹期間可供支配利用,以支持碳代謝和生理活動(dòng)。蛭石引發(fā)能夠增強(qiáng)α-淀粉酶活性,從而促使積累較多的可溶性糖,刺激種子萌發(fā),提高出苗率,這與SNP和其他引發(fā)作用提高α-淀粉酶活性及可溶性糖含量的結(jié)論[20-22]相似。
圖5 蛭石引發(fā)對(duì)鹽脅迫下2種番茄種子吸脹期間α-淀粉酶活性的影響Fig.5 Effects of solid matrix priming on activity of α-amylase in two tomato seeds under salt stress
鹽對(duì)種子發(fā)芽、幼苗生長(zhǎng)的影響已在多種作物上有所報(bào)道。研究表明,低濃度鹽對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)有促進(jìn)作用,高濃度則有抑制作用[23]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示,100 mmol/L NaCl能顯著降低番茄種子的GR、GI、GP,延長(zhǎng)MGT,嚴(yán)重影響種子活力,這與Zhang[24]的研究結(jié)果一致。
完整的膜結(jié)構(gòu)是種子維持活力的基礎(chǔ)。研究表明,在種子萌發(fā)快速吸水過(guò)程中,生物膜會(huì)受到損傷。引發(fā)能有效控制種子吸水速度,使其有足夠的時(shí)間完成生物膜系統(tǒng)、細(xì)胞器、DNA修復(fù)和酶的活化、生理生化代謝,部分恢復(fù)種子干燥前所具有的完善結(jié)構(gòu)與功能,因此具有提高種子活力、增強(qiáng)抗逆性的作用。因此在100 mmol/L NaCl作用下,引發(fā)在一定程度上減輕了番茄種子萌發(fā)期間受到的傷害,為苗期正常生長(zhǎng)提供了必要的物質(zhì)基礎(chǔ)。有研究結(jié)果也表明,引發(fā)能夠提高多種作物的抗逆性,如提高春玉米[25]、番茄[6]、茄子[26]的耐冷性,莖用萵苣的耐熱性[9]及大米耐旱性[27]等。本研究結(jié)果證明,蛭石引發(fā)能有效提高番茄雜交種子在吸脹期間的耐鹽性,為植株后期生長(zhǎng)發(fā)育奠定基礎(chǔ)。
種子吸脹是種子萌發(fā)的起始階段,在此過(guò)程中種子內(nèi)部會(huì)產(chǎn)生大量活性氧(ROS)。ROS與種子活力密切相關(guān),它會(huì)引起細(xì)胞膜的脂質(zhì)過(guò)氧化作用,導(dǎo)致MDA積累、細(xì)胞內(nèi)容物質(zhì)外滲,從而對(duì)細(xì)胞造成損傷。本研究表明,在鹽脅迫下,未引發(fā)番茄種子脂質(zhì)過(guò)氧化程度增加,導(dǎo)致吸脹1 d后其EC、MDA含量顯著升高;而用蛭石引發(fā)后兩者顯著降低,種子耐鹽性能顯著提高。Zhang[24]認(rèn)為,PEG引發(fā)能降低過(guò)氧化物和MDA的積累,提高番茄種子的耐鹽性;劉彥文等[9]認(rèn)為,PEG引發(fā)能降低高溫下莖用萵苣幼苗的MDA含量,表現(xiàn)出較好的耐高溫特性;Azooz[28]則發(fā)現(xiàn),水楊酸引發(fā)能降低2個(gè)耐鹽性不同的大豆品種的MDA含量和電導(dǎo)率,提高其耐鹽性,這與本研究結(jié)果相似。
植物的保護(hù)酶系統(tǒng)(CAT、SOD、POD、APX)在緩解脅迫方面發(fā)揮著重要作用,它可以清除體內(nèi)的活性氧,以免對(duì)植物造成傷害。本研究結(jié)果表明,經(jīng)100 mmol/L NaCl鹽溶液脅迫后,2種番茄種子CAT、 SOD、POD、APX活性變化相似,均顯著降低,說(shuō)明在NaCl處理下,種子是通過(guò)抗氧化酶體系的協(xié)同作用清除活性氧的。陳磊等[29]研究表明,抗氧化酶活性在一定范圍內(nèi)隨著鹽濃度的增大而增加,說(shuō)明低濃度對(duì)其有一定的刺激作用,高濃度則降低活性。Azooz[28]發(fā)現(xiàn),140 mmol/L NaCl可使耐鹽大豆品種的抗氧化酶活性增強(qiáng),而使鹽敏感型大豆品種的過(guò)氧化酶活性降低,Costa等[30]也得到相似的結(jié)果,據(jù)此判斷,‘大紅合作909’和‘粉紅合作906’在鹽脅迫下的抗氧化酶體系為鹽敏感型。鹽脅迫降低了種子萌發(fā)期間的抗氧化酶活性,而蛭石引發(fā)后種子抗氧化酶活性顯著升高,對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)性增強(qiáng),這與Azooz[28]和Costa等[30]的研究結(jié)果相似。
本試驗(yàn)中,鹽處理降低了2個(gè)番茄雜交品種種子的α-淀粉酶活性。郭建華等[31]利用不同濃度鹽溶液培養(yǎng)大麥種子,結(jié)果顯示,體積分?jǐn)?shù)1%以上的鹽溶液對(duì)α-淀粉酶活性具有明顯的抑制作用。這與本試驗(yàn)結(jié)果一致,但蛭石引發(fā)處理在一定程度上又使α-淀粉酶活性增強(qiáng),與NO能夠提高低溫脅迫下番茄種子的α-淀粉酶活性[32]結(jié)果相似。
可溶性糖是一種重要的滲透調(diào)節(jié)劑,在逆境脅迫條件下,它對(duì)細(xì)胞膜和原生質(zhì)體有一定的保護(hù)作用,還可以在細(xì)胞內(nèi)的無(wú)機(jī)離子濃度偏高時(shí)起保護(hù)酶類的作用[33]。本研究中,‘大紅合作909’種子在鹽脅迫下可溶性糖含量降低,表明對(duì)100 mmol/L NaCl比較敏感,受到一定程度的損傷。這與茄子幼苗可溶性糖含量在高鹽脅迫Ca(NO3)2(30和45 mmol/L)下顯著低于對(duì)照的研究結(jié)果相似[29]。與此不同的是,‘粉紅合作906’種子在100 mmol/L NaCl脅迫下可溶性糖含量升高;Azooz[34]認(rèn)為,耐鹽大豆品種在一定高鹽濃度下可溶性糖含量增加,不耐鹽品種則降低。但在蛭石引發(fā)下,‘大紅合作909’可溶性糖含量升高,而‘粉紅合作906’含量降低,后者可能是因?yàn)樵隍问l(fā)條件下,可溶性糖轉(zhuǎn)化蔗糖或者其他多糖,形成新的細(xì)胞物質(zhì),從而促進(jìn)植物的形態(tài)建成,進(jìn)而導(dǎo)致種子內(nèi)的可溶性糖含量降低,Khodary[35]、阮松林等[36]研究也有此觀點(diǎn)。2個(gè)番茄雜交品種種子內(nèi)可溶性糖含量在鹽脅迫及蛭石引發(fā)下表現(xiàn)不同,可能是因?yàn)榭扇苄蕴窃诜N子中用途不同,從而導(dǎo)致其變化不一致。
蛋白質(zhì)作為一種滲透物質(zhì),對(duì)于脅迫下植物的抗逆性有一定的作用,本試驗(yàn)中鹽導(dǎo)致2種番茄種子可溶性蛋白含量降低,蛭石引發(fā)后又顯著增加,這與Azooz[28]、劉文瑜等[37]的結(jié)果相似。此外,蛭石引發(fā)下番茄種子吸脹期間可溶性蛋白質(zhì)含量增加,可增強(qiáng)其滲透調(diào)節(jié)能力,緩解因鹽離子大量進(jìn)入細(xì)胞和植株失水帶來(lái)的直接及間接次生傷害。本試驗(yàn)結(jié)果證明,蛭石引發(fā)處理在一定程度上提高了番茄種子吸脹期間滲透物質(zhì)的積累能力,維持細(xì)胞繼續(xù)生長(zhǎng),這可能也是引發(fā)處理使種子萌發(fā)期間耐鹽性增強(qiáng)的原因之一。
相比而言,蛭石引發(fā)成本較低,對(duì)種子無(wú)毒害作用,操作方便、無(wú)污染、易執(zhí)行。在100 mmol/L NaCl脅迫下,蛭石引發(fā)后的番茄種子在發(fā)芽特性、抗氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、淀粉酶活性等方面均表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢(shì),具有較強(qiáng)的耐鹽能力。引發(fā)處理可能對(duì)種子萌發(fā)后的基因表達(dá)有一定影響,從而提高植物抗鹽脅迫能力,但這種效應(yīng)可能與一系列酶的協(xié)調(diào)作用有關(guān),關(guān)于種子引發(fā)與抗鹽能力間的關(guān)系還有待深入研究。
西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)2018年8期